第二章 光和视觉
眼睛是从我们周围世界物体反射或发出的光中提取有用信息的设备。这本书的大部分内容都详细介绍了如何做到这一点，但在开始这个传奇之前，我们需要简要地探索一下光的一些对视觉很重要的特性。
光通常沿直线传播，在空气或清澈的水中损失很小。对于具有良好分辨率的高级眼睛，这意味着物体的几何特征可以用视网膜上的图案来表示，并且还可以确定世界上不同物体的相对位置。因此，光提供了确定物体的位置和物体是什么所需的大部分信息。除了几何信息之外，光还为对象的身份提供了其他线索。光以许多不同的方式与物质相互作用。它可以被反射、透射、吸收或散射，所有这些变换都取决于波长。这反过来意味着，当具有检测这些光谱差异能力的动物看到时，大多数光线都是有色的。一些动物，虽然不是我们自己，但利用光的另一种物理特性——偏振——来计算太阳的方向，并检测反射表面。
在本章中，我们首先考虑光是什么样的能量，以及它为视觉提供了什么线索;其次，环境中有多少光以及如何测量;最后，眼睛中的感光器如何捕获光线并发出信号，使其更微妙的特性，例如波长分布和偏振结构。
光的本质
理解光的工作原理从来都不是一件容易的事。艾萨克·牛顿（Isaac Newton，1642-1727 年）认为光是一股“小球”流，其轨迹就是我们所认为的射线。光线（在真空中是直的，但可以被镜子反射并被棱镜和透镜折射的线条）提供了一种非常简单方便的方式来描述图像是如何形成的，只要弯曲光线的结构与光的波长（约 0.5 μm）相比很大。然而，有些现象并没有用射线光学得到很好的描述。干涉效应，例如气泡和油膜的颜色，以及“牛顿环”（凸透镜接触平面玻璃块时产生的圆形图案）只能从波的相互作用来理解。与牛顿同时代的克里斯蒂安·惠更斯 （Christian Huygens） 首先以一种也可以考虑光的射线状行为的形式阐述了波动理论（图 2.1a）。然而，牛顿的权威是如此之大，甚至超越了坟墓，以至于波动理论在 18 世纪几乎没有取得进展。正是 Thomas Young 在 1800 年代初期的发现，通过两个狭窄狭缝的光会产生干涉图案，从而恢复了波动理论并赋予其实验性的坚固性（图 2.1c）。海波穿过防波堤间隙的干扰为许多涉及光波干扰的现象提供了一个有用的类比。
在 19 世纪，波理论取得了长足的进步。奥古斯丁·菲涅尔 （Augustin Fresnel） 改进了惠更斯 （Huygens） 的想法，即通过结合干涉原理，可以将前进的波前视为由一系列新小波的发射器组成（图 2.1b）。这对于解释衍射（光线靠近边缘和孔径的行为）特别有用，而衍射对于理解透镜的局限性非常重要。詹姆斯·克拉克·麦克斯韦 （James Clerk Maxwell） 解决了什么构成构成光的波的问题，他表明它们可以被描述为横向振荡以有限速度传播的电场和磁场（图 2.1d）。后来，在 1888 年，海因里希·赫兹 （Heinrich Hertz） 通过生产和测量电磁辐射证实了麦克斯韦关于电磁辐射存在的观点。我们现在承认，光在电磁波谱（从伽马射线到广播信号）中占据非常小的一段（0.4-0.8×10^-6m）。
仍然存在波论无法解释的现象。特别是，光导致电子从金属表面发射的光电效应，似乎需要一种理论，其中光作为离散的能量包与物质相互作用。这导致阿尔伯特·爱因斯坦在 1905 年提出了一种光的量子理论，该理论结合了来自波和小球思想的元素。根据这个方案，光包括无质量粒子的能量与其振动频率有关，根据表达式 E = hν，其中 h 是普朗克常数（具有 6.63 × 10^–34 焦耳秒的宏伟的数值;马克斯·普朗克在 1900 年引入了量子理论的开端来解释黑体辐射），ν 是辐射的频率（对于绿光，约为 6 × 10^14 Hz）。这个能量的微小程度，4 × 10^–19 焦耳，可以用机械术语来说明;它是从 1 μm的高度下降 40 pg 质量所释放的能量。光子的详细行为仍然非常神秘，即使对物理学家来说也是如此。
当它们与物质相互作用时，例如，当它们被视紫红质分子吸收时，它们表现为离散的能量包，无法细分，但当它们在空间中旅行时，它们可以表现得好像它们是可分的。在杨狭缝实验的著名重复中，其中光照水平如此之低，以至于任何时候都不超过有一个光子穿过狭缝，在狭缝之外形成了一个衍射图案，该衍射图案与在高光水平下形成的衍射图案相同。这意味着单个光子穿过两个狭缝，并相互干扰。从表面上看，这与能量的不可分割性并不一致，事实上，这个最简单的想法已经被抛弃了。现代想法是根据在特定位置捕获光子的概率来表达的，而不是它的实际能量分布。在关于这个主题的各种俏皮话中，最好的一句来自著名的 X 射线衍射大师 W.L. Bragg：“未来的一切都是波，过去的一切都是粒子”。需要了解更多的读者应该查阅最近的光学教科书，例如 Hecht （ 2001 ）。然而，就本书而言，我们主要关注光子与物质的相互作用，当它们确实表现为可数的、不可分割的能量包时，我们不会太担心它们在传输过程中行为的私密细节。
光的射线、波和光子描述不是替代方案，归根结底，光子描述必须包含其他两个，就像惠更斯-菲涅耳波理论包含早期的心脏病栓理论一样。然而，与更完整的相对论量子力学理论相比，牛顿力学提供了一种更简单、更紧凑的方法来处理普通宏观事件的方式，因此通过更简单的部分描述来处理光通常更方便。因此，就我们的目的而言，通过几何（光线）光学对透镜和镜子形成的图像进行了充分的分析;需要波动光学来处理透镜性能的衍射极限、窄波导（如光感受器）的行为、多层镜和衍射光栅的行为以及光的波长和偏振特性;需要光子描述来解释当光子“命中”的数量不足以提供图像的良好统计样本时，光感受器性能在弱光水平下如何降低。
光强（light intensity）
可用于视觉的光量对我们能够看到的东西有重要影响：视力的所有方面都会随着光线变弱而退化，原因在第 3 章中解释。它还会影响不同的光照环境中眼睛的进化： 夜行动物和深海动物往往有特别大的眼睛，因此它们可以从周围环境中捕获尽可能多的光子。在阳光明媚的日子里，在可见光范围内到达地球表面的光子数量约为每秒每平方米10^20 个。这似乎是一个非常大的数字，因为光感受器能够探测到单个光子，但是当人们记住光感受器的尺寸是以微米为单位的，其横截面积以平方微米而不是平方米为单位时，10^12 的系数立即消失，数字变得更容易管理（ 框 2.1 ）。明亮的月光大约是阳光的百万分之一，而阴暗的星光大约要暗一万倍（表 2.1）。这些极值代表人类视觉可用的总范围——总跨度为 10^10 。在下限，在完全暗适应下我们恰能看到物体移动时，光子捕获的速率确实非常低：大约每小时每个受体一个。单个光感受器能够在一定强度上提供令人满意的信号范围约为 10^5 ，因此需要补充增益控制机制，包括虹膜机制和受体之间的pooling，以在两个方向上扩展工作范围。
在任何一个场景中，强度范围都不是这么大的。即使是黑色天鹅绒也能反射大约 2% 的入射光，因此眼睛遇到的最大亮度范围是 50 倍。视网膜的明暗适应机制的主要工作之一是确保在任何特定的照明条件下，视网膜的工作范围被限制在这个 50 倍的强度范围内，以便利用视网膜的全部处理能力来记录场景。随着照明水平的变化（例如，在黎明或黄昏时分），整个范围必须转移到新的中央强度水平。通过这种方式，我们能够在明亮的日光下或在暗一千倍的室内光线下看到一个完整的细节场景，而感知结果的差异很小。
即使在最清澈的海水中，每 70 米深度的蓝光（吸收最少）也会减少 10 倍，这意味着在 700 米的深度会达到人类的阈值。瞳孔大得多的鱼，以及一些具有叠加光学的甲壳类动物（第 8 章）可能能够看到 800 或 900 米以下，但低于 800 米则实际上没有来自太阳的光线。这个深度的许多动物确实有眼睛，但它们使用的光源要么是它们自己的发光，要么是其他动物的发光。在 1000 米的深度有数量惊人的生物发光，动物在那里发光或闪光以交流、寻找食物或作为突袭防御。在阴暗的沿海水域，光线衰减得更快，因此几十米后就几乎没有了。生物发光也很少，浑浊降低了它在通信中的价值。
框注 2.1 测量强度
强度本身是一个相当模糊的术语，重要的是要明确我们指的是发射光的光源（恰当的术语是luminance 或 radiance）还是接收表面（单位是 illuminance or irradiance）。在每种情况下有两组术语的原因是它们以完全不同的方式测量光。第一个（photometric）系统以人类作为探测器为基础，其根源在于 19 世纪不同光源与“标准烛光”之间的比较。这可能看起来很古老，但它仍在使用;然而，该标准现在不再是蜡烛，而是以瓦特为单位定义。大多数校准来自“二级”标准，通常仔细校准钨丝灯泡。第二个 （radiometric） 系统基于物理能量测量（瓦特、每秒光子数），可以追溯到通用常数。辐射测量系统的一个重要优点是它可以考虑波长的差异;亮度系统将所有光源与主观的“白色”进行比较，这对于某些人类研究来说可能已经足够了，但在研究其他视觉与我们的视觉完全不同的动物时，它的价值要小得多。
图 2.2 显示了一个发射光的表面（左）和一个接收光的表面。图下方给出了相应的光度和辐射定义。让我们考虑第一个基于光子数的辐射测量系统。要指定表面的辐射度，我们需要每秒每单位面积发射的光子数。由于这些光子被发射到表面前面的整个半球中，我们还需要指定测量光子的圆锥体的大小。此处的适当单位是球面度或单位立体角，它被定义为球体的圆锥形扇区，其中球面的面积等于半径的平方。由于球体的面积为 4 πr2 ，因此 4 π球面度构成一个完整的球体，或者换句话说，4 π球面度围绕一个点。球面度的角宽度为 65.5°（与弧度不同，后者是二维等效物，即 57.3°）。因此，辐射度的完整单位是光子数每秒每平方米每球面度，或光子 .s −1 .m −2 .sr −1 。如果我们关心单色光，这些单位就足够了，但如果光的光谱很复杂，则还需要指定涉及多少光谱。这可以通过将光谱分解为波长单位（通常为纳米）并在前面的定义中添加 nm –1 来完成。然后，光子总辐射度由所有光谱元件的光谱上的积分给出。对于接收表面，辐照度是每单位面积的辐射 f l ux（每秒光子数），因此其单位是光子 –1 .m –2 。使用能量单位（瓦特 = 焦耳每秒）的辐射系统与光子数系统基本相同，只是单位是瓦特（或微瓦）而不是每秒光子。转换因子是前面给出的爱因斯坦方程：E = hν = hc / λ ，其中 h 是普朗克常数，ν 是频率，c 是光速（3.10 8 m.s −1 ），λ 是波长（以米为单位）。对于光谱黄绿色区域 （555 nm） 中的光子，计算为 3.6 × 10 –19 焦耳。因此，1 瓦的黄绿光相当于每秒约 2.8 × 10 18 个光子。亮度系统略有不同，因为它依赖于 can dela （cd） 作为发光强度的单位（相当于旧的“蜡烛功率”的标准化），在其定义中包含立体角。一个坎德拉的点源发射 4 π 流明 （lm） 的发光 fl ux，即 1 流明进入该点周围的每个球面度。因此，亮度为每平方米 L 坎德拉的扩展光源（例如电视屏幕）在每平方米发射表面产生每球面面 L 流明的流量。在明亮的阳光下，白卡的亮度约为 3 × 10 4 cd.m –2 （ 表 2.1 ）。太阳的圆盘本身要亮近 10 5 倍，约为 1.6 × 10 9 cd.m −2 。接收表面的照度以每平方米流明为单位，也称为勒克斯。（有一系列很棒的古老强度术语：stilbs、apos tilbs、phots、nits、foot-lamberts 等。在这里，我们尽可能地坚持使用 SI 单位。流明和瓦特一样是功率的量度，两者是可相互转换。对于日光下最可见波长 （555 nm） 的光，1 瓦特相当于 682 流明。在相同波长下，一个流明相当于 4.09 × 10 15 个光子。如果我们想知道一个表面在距离 d 处从发射表面接收到多少光，我们可以通过扩大亮度单位中立体角的定义来实现。假设发射表面产生 L lm.m –2 .sr –1 。这里涉及的立体角是接收表面的面积除以 d2 ，立体角所属球体半径的平方（见上文）。因此，立体角的定义包含了更广为人知的平方反比定律。如果发射器的面积是 A e 和接收器的面积 A r ，那么接收表面的 fl ux （ F ） 将是： e r F LAA d2 / 流明 = 照度 （I） 将是： e I LA d2 / lux = 辐射度和辐照度也有类似的关系。
对比度
一般来说，我们和其他动物对物体的绝对鲁特亮度并不特别感兴趣，而是对定义它们各部分的亮度差异感兴趣。我们需要能够在各种照明条件下识别物体，因此在处理视觉信息时，实际上需要去除绝对光照水平。我们需要记录的对象的特征是它们的对比度，这是衡量一个部分与另一个部分差异程度的量度。对于绝对亮度为 L1 和 L2 的两个表面，对比度 （ C ） 由下式给出：
以这种方式定义的对比度之美在于，它是我们正在观察的对象的属性，而不是照明条件。假设 L1 和 L2 是两个表面，它们反射到达它们的光的不同比例，因此 L1 的亮度为 2 个单位，L2 的亮度为 1 个单位。从方程式中，对比度为 1/3。如果照射在他们身上的光线增加 10 倍，对比度将为 100/300，这仍然是 1/3。对比度从1到0变化。
动物视网膜中的许多过程确保我们看到的是对比度而不是原始亮度。各种适应机制意味着传递给大脑的信号或多或少独立于整体光照水平。神经节细胞的中心包围组织意味着它们表示图像相邻部分之间的亮度差异，而不是强度的“点”值。必须仍然有一些神经元测量强度来告诉我们现在是黑夜还是白天，但这不是视觉的主要工作。
波长和颜色
人类可见的波长 （ λ ） 范围在 400-700 nm （0.4-0.7 μm） 之间，灵敏度高达 800 nm。这个范围包括牛顿著名的光谱颜色，如紫色、靛蓝、蓝色、绿色、黄色、橙色、红色，按波长递增的顺序排列（图 2.3a）。大多数人对靛蓝作为一种独特的颜色不满意，但我们都同意其余的颜色。对于许多其他动物，包括鸟类、鱼类和许多节肢动物，光谱延伸到 400 至 320 纳米 （UVA） 的紫外线范围。在一只跳蜘中，它进一步延伸到 315 nm 以下的 UVB 范围 （ Li et al. 2008 ），它在求偶展示中很重要。蓟马（缨翅目）也对 UVB 光有反应（Mazza 等人，2010 年）。许多花在紫外线 （UVA） 范围内具有我们看不到的醒目斑纹，这些斑纹有利于为昆虫授粉（图 2.3d 和 2.4）。一些鱼和蝴蝶的视觉色素的最大灵敏度比人类视觉色素在红色范围内偏移最多可达60 nm， 因此它们可以看到对我们而言的近红外线。除此之外，在微米波长范围内，就是热体发出的红外辐射。一些蛇可以利用这些波长进行某种形式的热成像。这涉及眼睛附近特殊凹坑中的温度敏感神经末梢，而不是眼睛本身，并且不涉及视觉色素。蛇是冷血动物，利用这种感觉来探测和追踪温血猎物，如老鼠。已知唯一具有特殊红外辐射探测器的其他动物是某些甲虫（Melanophila），它们从数公里的距离接近森林火灾。它们的幼虫依赖于被火杀死的木材（Schmitz 和 Bleckmann 1998）。
我们周围世界中的物体在不同程度上反射不同波长的光，因此这些物体的光中的波长分布可以为它们的身份提供有价值的线索（图 2.3b）。叶子在 500-600 nm 范围内反射大部分光，蓝色花朵在 350-500 nm 之间，成熟水果 550-600 nm，血液 600-650 nm。能够以某种方式分析到达眼睛的光谱为确定不同物体的光谱提供了一个有用的工具。重要的是要认识到颜色和波长是不一样的。波长本身是无色的，我们看到的颜色是波长分析的间接感知结果。在哲学的语言中，主观颜色（红色、绿色等）是 qualia，我们无法向他人展示其性质。我们可能都同意，血是红色的，会离开是绿色的，但这并不能保证我们都用心灵的眼睛看到相同的颜色（问问自己，当你看到橙色时，红绿色盲看到的是什么颜色）。它只是说我们同意它们的波长分布。在 1960 年代，当首次可以测量眼睛中单个视锥细胞对不同波长的敏感性时，发现它们都没有对“红色”波长（超过 600 nm）特别敏感，这真是一个惊喜。最接近“红色”的视锥细胞对大约 564 nm 的波长最敏感，这对应于黄绿色的光谱列 （ 图 2.3c ）。在所有颜色中，红色的鲜艳度令人印象深刻，它没有特殊的受体！在视锥细胞信号中，红色的增加表示为 564 nm 视锥细胞输出的减少，而 534 nm 视锥细胞的输出降低幅度更大，因此对于“真”红光（波长大于 650 nm），只有 564 nm 视锥细胞是活跃的。
之所以出现混淆，是因为我们确实使用我们的颜色名称来描述光谱波长。因此 580 nm 的波长为黄色。然而，与我们而言完全一致的另一种黄色是由 620 nm（红色）和 540 nm（绿色）波长的适当混合产生的。我们看到的颜色取决于三种视锥体类型的相对刺激，在这种情况下，纯波长和混合物产生相同的刺激比。因此，感知的颜色并不是光谱组成的准确指南。我们还看到许多颜色没有相应的单个光谱波长： 例如Purple （紫色），是长 （红色） 和短 （蓝色） 波长的混合。色彩科学是一个重要但复杂的学科，由于我们在这里更关心那些色觉系统与我们自己的不同，因此感兴趣的读者应该查阅 Mollon 和 Sharpe （ 1983 ） 等文本。
如果我们不确定我们自己物种中感知到的颜色和波长辨别机制之间的关系，那么我们应该更加谨慎地考虑其他动物具有什么样的色觉。然而，我们可以肯定，很多动物确实患有这种疾病。区分具有不同波长分布的光的能力取决于动物至少拥有两种具有不同光谱灵敏度的视觉色素。然后，如图 2.5 所示，不同波长的光谱颜色将给出两种色素的独特刺激比例，与总刺激无关;即，照明的整体级别。只有一种视觉色素，波长和强度无法相互纠缠，任何类型的色觉都是不可能的。（还有一种选择，即使用一种视觉颜料和多种滤色器。一些光感受器中确实有这样的滤镜[例如，鸟类和爬行动物视网膜中的彩色油滴]，但它们的功能似乎是“锐化”视锥体颜料的光谱敏感性，而不是从单个光色素中创建色觉系统）。因此，如果动物的眼睛中有两种或两种以上的视觉色素，那么就有初步理由认为它具有某种色觉。绝大多数节肢动物和脊椎动物确实至少有两种视觉色素。有些有更多的，记录是口足类的 15 个（ Marshall 和 Oberwinkler 1999 ）。表 2.2 中给出了selection。
| 类别 | 物种 | λ_max（nm） |
|---|---|---|
| 无脊椎动物 | ||
| 环节动物 | Torrea candida | 400, 560 |
| 软体动物 | 巨砗磲（Tridacna sp.） | 360, 490, 540 |
| 章鱼（Octopus vulgaris） | 540 | |
| 萤火鱿（Watasenia） | 470, 484, 500 | |
| 螯肢动物 | 美洲鲎（Limulus polyphemus） | 360, 530 |
| 盔蛛（Cupiennius salei） | 340, 480, 520 | |
| 跳蛛（Plexippus） | 360, 520 | |
| 甲壳纲 | 水蚤（Daphnia magna） | 348, 434, 525, 608 |
| 岩蟹（Hemigrapsus sanguineus） | 440, 508 | |
| 螳螂虾（Gonodactylus, Odontodactylus） | 12种（312–710） | |
| 中深海虾（Systellaspis debilis） | 410, 498 | |
| 等足类（Ligia exotica） | 340, 470, 520 | |
| 昆虫 | 蜻蜓（Sympetrum rubicundum） | 330, 430, 490, 520, 620 |
| 蟋蟀（Gryllus bimaculatus） | 332, 445, 515 | |
| 仰泳虫（Notonecta glauca） | 345, 445, 560 | |
| 家蝇（Musca domestica） | 335, 355, 460, 490, 530 | |
| 蜜蜂（Apis mellifera） | 344, 436, 556 | |
| 沙漠蚁（Cataglyphis bicolor） | 350, 510 | |
| 长喙天蛾（Deilephila elpenor） | 345, 440, 520 | |
| 彩蝶（Vanessa cardui） | 360, 470, 530 | |
| 成熟凤蝶（Papilio xuthus） | 360, 400, 440, 520, 600 | |
| 幼年凤蝶（Papilio xuthus） | 370, 448, 527 | |
| 类群 | 色素 | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 软骨鱼 | LWS | MWS | SWS2 | 视杆细胞 | |
| 硬骨鱼 | LWS | MWS | SWS2 | SWS1 | 视杆细胞 |
| 两栖类 | LWS | SWS2 | SWS1 | 视杆细胞 | |
| 爬行/鸟类 | LWS | MWS | SWS2 | SWS1 | 视杆细胞 |
| 大部分哺乳类 | LWS | SWS1 | 视杆细胞 | ||
| 海洋哺乳类 | LWS | 视杆细胞 | |||
| 灵长类 | LWS(2) | SWS1 | 视杆细胞 | ||
在整个脊椎动物中，有五个不同的视觉色素家族：视锥色素 LWS 495-570（红/绿）、MWS （= RH2） 470-530（绿色）、SWS2 415-480（蓝色）、SWS1 355-450（紫外线/紫色）;和视杆色素 （= RH1） 460–530（蓝绿色）。它们并不都代表在不同的脊椎动物群中（表 2.2 ）。LWS、MWS、SWS 是指对长、中、短波长敏感的传感器。
在无脊椎动物中，大多数是双色性（dichromats）或三色性（trichromats），通常有一种色素在紫外线下敏感。章鱼Octopus，只有一种色素，是为数不多的有据可查的真正色盲的动物案例之一（Hanlon 和 Messenger 1996 ）。在少数情况下，例如 巨蛤 Tridacna ，多种色素的功能可能只是通过对宽光谱进行采样来提高检测能力，但在大多数其他情况下，可以推断出具有某种色觉。在具有五种视觉色素的蜻蜓和凤蝶等昆虫中，色觉系统复杂而精密。口足类动物（螳螂虾）在每只眼睛的中带midband有 12 种专门用于颜色的视觉色素（见图 4），另外 3 或 4 种在眼睛的其他区域（Cronin 和 Marshall 2004）。它们当然有色觉，但它是否像蜜蜂和人类一样按照相同的比率取原则（图 2.5）起作用，目前尚不清楚。
在脊椎动物中，来自视蛋白色素分子测序的证据表明，四大类视锥视蛋白基因存在于七鳃鳗等无颌鱼类中，因此推测它们都早在寒武纪晚期就进化了，因此最早的鱼类可能具有四色粒色觉（Bowmaker 2008）。这些视锥色素家族都存在于硬骨鱼、蜥蜴和鸟类中，通常每个家族内都会通过基因复制产生更多的色素。在其他类群中，一个或多个视锥色素类型已丢失。哺乳动物尤其如此，其中大多数视锥二色（Hunt 等人，2009 年）。在人类和其他旧世界灵长类动物中，长波长色素已经复制，得到两种色素，最长为 534 nm 和 564 nm，提供三色色觉。
视觉色素分子由两部分组成：发色团和与之结合的视蛋白。发色团是视紫红质分子中接收光子的部分，是维生素 A 的四个衍生物之一。它们具有一条交替的单键和双键的长链，其中第 11 个和第 12 个碳原子之间的键通过从顺式变为反式构型来对光子的捕获做出反应（图 2.6）。然后引发一系列生化事件，导致钠通道关闭和细胞超极化（在脊椎动物中）或钠或钙通道开放（在大多数无脊椎动物中）并随之而来的去极化（评论：脊椎动物、伯恩斯和 Lamb 2004 ;无脊椎动物，Hardie 2006 年）。色素分子反应最好的波长范围部分取决于存在四个发色团中的哪一个，部分取决于围绕发色团的蛋白质分子（视蛋白）的结构（图 2.6）。现在已知，发色团周围区域中的少数氨基酸可以“调节”它，使其对更高或更低能量的光子做出最佳反应。因此，色觉系统包含具有不同发色团或不同视蛋白或两者兼而有之的光色素。关于视觉的光化学可以在 Rodieck （ 1998 ） 中找到很好的描述。
“真”色觉通常意味着动物不仅可以使用或学习使用与视觉色素的峰值灵敏度 （λmax） 相对应的波长，还可以利用刺激比使用中间波长和波长组合。我们的视觉是这样的，蜜蜂的色觉也是这样的（图 2.3d ），它可以被训练成各种有色刺激。然而，有一些更简单的系统，称为“波长特异性行为”，其中来自不同光感受器的输出似乎直接驱动行为。一个很好的例子是菜粉蝶Pieris brassicae，其中‘open space’ escape反应是由紫外线中 370 nm 左右的波长驱动的，对 460 nm 和 600 nm 左右波长的摄食反应（即蓝色和红色的花色）以及由 540 nm 左右的绿色波长驱动的产卵（Scherer 和 Kolb 1987）。这些波长与蝴蝶视觉色素的峰值灵敏度密切相关。然而，也有迹象表明波长混合可能很有效，而且蝴蝶似乎可能具有一些“真实”的色觉以及这些波长特异性行为。
偏振
偏振是我们无法检测到的光的一种特性，但它的使用在动物王国中很常见。如图 2.1d 所示，光子的电场位于特定的平面上，只有当这种振动的方向与光敏分子中可激发的双键（发色团的 11-顺式键）位于同一平面时，光子才会激发光色素分子。在构成脊椎动物视杆细胞和视锥细胞的光感受器的圆盘中，色素分子位于垂直于入射光的平面中，但在该平面内处于所有可能的方向上（图 2.7b）。这意味着受体细胞无法知道它接收到的光子的电矢量的方向可能是什么。在无脊椎动物的微绒毛受体中，情况有所不同。一根长管，如微绒毛，覆盖着带有感光色素的膜，仅从其几何形状来看，就具有 2：1 的优势发色团，平行于其长轴排列（图 2.7c 和 d）。这意味着微绒毛（或“rhabdomeric”）受体具有选择性响应特定平面中偏振光的内在能力。要制造一个可以实际确定到达眼睛的光的偏振方向的系统，需要两组或多组受体，它们的微绒毛排列在不同方向，以及一个能够计算出反应比率的神经系统。这是一个与色觉问题非常相似的问题（ 图 2.5 ），毫无疑问，神经解决方案是相似的。许多昆虫和一些甲壳类动物都能够进行这种分析。
来自太阳的光是非偏振的;也就是说，它包含电场处于所有可能方向的光子。然而，散射和反射这两个过程可以区分具有不同电场方向的光子，并产生偏振光。这两个过程对动物都有用。当太阳光线穿过大气层时，细小颗粒会散射出蓝光，并优先散射在与太阳光线路径成直角的平面上偏振的光（图 2.7a）。这导致天空中的极化模式，该模式由太阳的位置决定，即使太阳被云层遮挡，极化模式在很大程度上仍然存在。因此，这种模式可以代替太阳作为导航辅助工具，这种作用已在蜜蜂和蚂蚁中得到充分证明（Rossel 1989），并在许多其他动物中怀疑也存在。
非金属反射表面（例如水）也会使光偏振。在一个特定角度（Brewster’s角;水为 53°）时，极化完全，因此反射光都在一个方向上偏振（与表面相同），并且透射光都在平面中成直角。水中的眩光对我们来说可能很麻烦，因此我们经常用宝丽来太阳镜来消除它，这些太阳镜选择性地吸收平行于水面的偏振光（图 2.8）。然而，一些田鳖（water bug）专门利用这种偏振反射，以便在它们的特定水池干涸时寻找水。Rudolf Schwind （ 1983 ） 使用一张宝丽来来模拟水面，发现仰泳蝽 （ Notonecta ） 会以与潜入真实水面相同的热情撞上宝丽来。蜜蜂和田鳖都有眼睛的特殊区域，其中包含具有微绒毛的特定方向排列的受体，其模式显然是为了提取必要的极化信息而设计的。
极化视觉也与沟通有关。墨鱼（软体动物）和螳螂虾（甲壳类动物）在身体的显眼部位都有特定的图案，只有对偏振敏感的观察系统才能看到。已知墨鱼具有偏振视觉（Talbot 和 Marshall 2010a），螳螂虾已被证明能够学习偏振模式（Marshall 等人，1999 年）。此外，螳螂虾和一些甲虫具有检测圆极化的能力光。尽管圆极化不太可能与许多动物相关，但最近关于其在螳螂虾视觉中的作用的研究非常有趣和引人注目，因此我们在 框 2.2 中对此进行了讨论。其物理学有点挑战性。
框注 2.2 圆偏振光
除了平面偏振外，圆偏振和椭圆偏振在动物中也具有一定的重要性。平面偏振光可以被认为是由两个彼此垂直的分量组成的（图 2.9a 和 b）。在平面（线性）偏振光中，这些分量彼此同相，但在某些情况下它们可能会异相，然后它们的组合结果不再在单个平面上振动，而是勾勒出一个螺旋（图 2.9c）。如果组件正好异相 90º，则首端看到的螺旋线是一个圆，并且光被称为圆偏振。如果它们的相位差小于 90º，则螺旋线会划出一个椭圆，因此出现椭圆极化。
在某些甲虫的角质层中，几丁质分子彼此平行，并排列成片状，每一层相对于其上方和下方的层略微旋转。这会在反射光中产生圆偏振。这种现象被认为有点有趣，但对视力并不重要。然而，最近已经表明，宝石圣甲虫 （ Chrysina gloriosa ） 不仅对圆偏振光产生不同的反射，而且动物对线性和圆偏振光的飞行方向反应也不同（Brady 和 Cummings 2010 ）。C. gloriosa 似乎很可能使用圆极化与特定物种进行交流，同时对捕食者保持隐蔽。检测机制尚不清楚。
最令人印象深刻和最理想的圆偏振案例发生在口足类甲壳类动物（螳螂虾）中，它们既产生又探测这种形式的光（Chiou 等人，2008 年）。螳螂虾在每只眼睛的赤道上都有一条带，由四排用于色觉和两排（第 5 行和第 6 行）用于偏振的小眼组成。后者的主要rhabdoms由直角平行微绒毛的交替带组成（图 2.10a），这些可以潜在地分辨平面偏振光，如图 2.7c 所示。然而，在每个主要rhabdom的上方，在光路中，是另一个短椭圆rhabdom （R8;图 2.10a），它是双折射的（即，对于 E 矢量位于不同平面的光，它具有不同的折射率），且表现为四分之一波板（图 2.9d）。这具有将圆偏振光的一个分量相对于另一个分量延迟四分之一波长的效果，从而使两个分量回到相位并产生线性偏振光，然后其平面可以被主横纹光 （R1-7） 分辨（图 2.10b）。
圆偏振光可以是右旋或左旋的，这取决于对螺旋的感觉（图 2.9c），而螺旋又取决于相位差是 +90º 还是 -90º。似乎螳螂虾的中带 ommatidia 可以区分两种类型的圆极化。这种能力的产生是因为第 5 行和第 6 行中的 R8 受体的微绒毛彼此成直角，因此引入了相反的相位差。因此，潜在的 R1-7 对左旋或右旋圆偏振光的反应不同。
R8 本身对线性偏振紫外光敏感，其中 E 向量平行于并垂直于两行中的中带（Kleinlogel 和 Marshall，2009 年）。因此，中带第 5 行和第 6 行的 omma tidia 可能能够提供有关平面偏振光 （R8） 和圆偏振光 （R1-7） 的信息。
螳螂虾身体的特殊区域，特别是 uropods 和 telson，用于性展示。在 Odontodactylus 中，这些区域不同地反射左手和右手圆偏振光，但仅限于雄性（Chiou 等人，2008 年）。似乎螳螂虾可能使用圆极化作为私人交流渠道;到目前为止，尚不清楚其他生物体拥有合适的光学机械来分辨圆偏振光。
摘要
1. 光可以表现为光线、波或粒子流。对于大多数光学目的，用射线进行描述就足够了，但一些现象，包括图像的分辨率，只能用波干涉来解释。在低光照水平下，视觉质量取决于粒子（光子）数的统计数据。
2. 人类视觉延伸到大约 10 10 的强度范围内。一般来说，视觉系统检测的是对比度而不是强度，其中对比度 光和视觉 45 是两个表面的强度差除以它们的总和。它取决于物体的反射率，而不是照明的强度。
3. 物体在不同程度上反射不同波长的光，这就是颜色的基础。色觉至少需要两种对不同波长最敏感的视觉色素。
4. 偏振视觉在动物中很常见。光在大气中被极化，产生的图案可以用作导航辅助设备。水面和其他非金属反射面也会使光偏振。检测要求光色素分子在感光膜中适当排列。此外，螳螂虾可以区分左手和右手偏振光。