第五章 陆地上的晶状体眼
新的光学表面
当早期的陆地脊椎动物从水中爬出时，它们会发现它们的眼睛有了新的光学结构。角膜在水中只是一层坚韧的透明膜，保护着眼球的前表面，而现在它本身就是一种成像结构，其将光线聚焦的能力可与晶状体相媲美。在水中，角膜几乎没有光学效应，因为它两侧的液体折射率相同。然而，在陆地上，前表面在空气中，因此现在存在很大的折射率差异，光线会因折射而弯曲。事实证明，鱼晶状体的光线弯曲能力和空气中的角膜非常相似。光学理论指出，如果一个表面的曲率半径为 r ，两侧的折射率分别为 n1 和 n2 ，则该表面的焦距 f 由公式 f = n1 r /( n2 – n1 ) 给出。这意味着在距离表面曲率中心 f 处有一个远处物体的聚焦图像（参见本章后面的图 5.2）。对于空气中的角膜，外部折射率 n1 为 1，而眼内折射率 n2 约为 1.34，因此 f 变为 r /0.34，或约为 3 r 。在上一章中，我们看到半径为 r 的鱼眼透镜的焦距约为 2.5 r ，因此具有相同半径的角膜和透镜的焦距相当。
同时具有角膜和鱼形晶状体的眼睛聚焦能力过强，如果第一个上岸的原始两栖动物对此不做任何改变，它就会非常近视（图 5.1）。远处的物体会非常模糊，但距离非常近的物体会非常清晰，因为它们的聚焦点远离光学元件。这种模糊程度与我们在游泳时不戴护目镜时视力的变化相当。然而，在这种情况下，我们失去了角膜（现在两侧都有液体）的视力，并变得远视，这意味着我们在任何距离都看不清楚。
为了详细了解动物如何调整眼睛以适应空气中的生活，有时也适应空气和水中的生活，我们必须处理表面和透镜的组合。因此，本章的下一部分是关于球面光学的入门知识，这不仅有助于理解我们的单腔眼睛如何工作，而且有助于我们稍后处理复眼（第 7 章和第 8 章）。本节以方框 5.1 结束，其中我们计算出人眼的焦距和图像位置。这是相当艰难的，但对于任何需要掌握使用多个表面的光学系统（生物或其他）的人来说，它提供了一个合适的工具包。在本章的接下来三节中，我们将回到生物学，首先研究使用角膜光学的脊椎动物眼睛的范围，探索诸如聚焦机制和过程中的生态适应等主题。然后有一小节关于两栖动物的眼睛，它们必须在空气和水中发挥作用。最后，我们探索那些无脊椎动物的眼睛，主要是蜘蛛，它们也使用角膜来形成图像。角膜和晶状体的基本光学为了计算眼睛的表现，我们通常想知道图像在哪里以及它有多大，对于一个已知大小和距离的物体。对于单个曲面，有众所周知的公式来进行这些计算，这些公式在这里给出。当涉及更多表面时，计算会变得非常复杂。但是，通常可以将复杂的成像结构“简化”为具有相同光学功率的单个等效表面，然后可以应用简单的公式。在方框 5.1 中，我们展示了如何为人眼做到这一点，使用的方法可以应用于任何具有曲面和镜片组合的眼睛。
将两种折射率不同的介质分开的曲面形成图像，前提是折射率较高的介质在凹面（图 5.2）。物体在无穷远处的图像位置可以通过表面曲率中心或表面本身计算得出。如果我们考虑一只眼睛，其主要光学表面是角膜分开折射率分别为 n 1 和 n2 的两种介质，这两个距离 f 和 f '由下式给出：
其中表面的曲率半径为 r。请注意，f '/ f = n2/ n1。当第一个介质是空气（n = 1）时（这是通常的情况），这些方程变为：
虽然从表面本身（fʹ）测量图像位置似乎更合理，但事实证明 f（也称为第一焦距或后节点距离）是更有用的测量方法。原因是穿过曲率中心的光线不会被表面弯曲，因为它们以直角穿过表面（图 5.2 和 5.3）。这意味着外部世界中的物体及其在表面后面的图像在曲率中心处形成相同的角度，这反过来意味着人们可以使用相似三角形的原理来计算任何物体图像的大小。 在图 5.3 中，如果物体和图像的大小分别为 O 和 I ，它们与曲率中心的距离分别为 U 和 V ，则：
I/O = V/U (5.3)
物体和图像的大小之比 ( I / O ) 通常称为放大倍数，m。如果物体距离 U 很大（例如 >100 倍 V ），则图像将非常接近无穷远处物体的焦点，因此 V 可以用 f 代替，在这种情况下：
I/O = F/U (5.4)
O 和 U 通常很容易测量，因此如果 f已知，就可以找到图像大小 I 。此方程适用于任何光学系统，只要使用正确的 f 值。
例如：黑白线光栅，黑线间距为 5 毫米，在 17 米处刚好可以与灰色区分开来。视网膜上线条的图像相距多远？我们知道普通人眼（角膜/晶状体组合）的焦距为 16.8 毫米。
应用方程 (5.4) 可得出 I = 5 × 16.8/17 000 毫米，或 4.9 微米 。这大约是中央凹视锥细胞间距的两倍，因此图像中的每个黑白条纹对都有两个视锥细胞来接收它。
处理任何光学系统的一个重要概念是节点 nodal point。 这是轴上的一个点，定义为连接图像上的点和物体上的点的直线的交点（假设距离很远）。 这些可能是简单系统中的射线，但在更复杂的系统中不一定如此（图 5.4）； 但是，刚刚给出的定义仍然适用。 从节点到无穷远处点的图像的距离根据定义是焦距 f（图 5.4）。 有时很容易确定节点在哪里。 在简单的折射角膜中，它位于曲率中心，正如我们所见。 对于空气中的薄透镜，节点位于透镜的中心。对于水中的鱼晶状体，它再次位于晶状体中心，因为晶状体是球形的。但是，对于涉及厚晶状体的更复杂系统，需要通过光线追踪找到后节点，即逐个表面计算出光线的去向，本节后面将介绍执行此操作的方法。在人眼中，情况相当简单：在大多数情况下，可以认为系统在远处物体的焦点前方 16.8 毫米处有一个节点。
除了可以使用方程 (5.3) 或 (5.4) 根据物体尺寸计算图像尺寸之外，节点还允许人们根据它们在节点处所对的角度（图 5.3 和 5.4 中的 α）来指定图像和物体的尺寸，因为这些角度是相同的。如果 O 小于 U，则 O / U 是弧度角（如果 O = 1 且 U = 10，则该角度为 0.1 弧度，即 0.1 × 180°/π，或 5.73°。如果此角度大于 10º，则从弧度转换不再准确，适当的角度是 arctan O / U）。
对于距离眼睛较近的物体，图像会移得更深，位于无穷远处光线的焦点后面（出于光学目的，对于我们的眼睛来说，无穷远处距离我们有几米远）。公式 (5.4) 不适用，必须用实际图像距离替换。这是根据以下公式计算的：
n2/v - n1/u = (n2-n1)/r = 1/f (5.5)
其中物体和图像距离 u 和 ν 现在是从表面本身而不是节点测量的（这就是为什么符号已从大写改为小写的原因；u = U – r，ν = V + r，如图 5.3 所示）。当外面有空气时，方程 (5.5) 变为：
n2/v - 1/u = (n2-1)/r = 1/f (5.5a)
使用此方程时，重要的是要遵循适当的“符号约定”。最直接的是笛卡尔约定，类似图表，其中表面右侧的距离取正值。所以
图 5.4 焦距 f 的定义。来自远处物体的光线与光学系统成 α 角，在 F 处产生大小为 I 的图像。像空间中与轴成 α 角并穿过图像的光线也必须穿过节点 N。从 N 到 F 的距离是焦距 f。如果 α 很小，则 α（以弧度为单位）= l / f。如果从物体空间的测量中知道 α，则可以根据图像大小 I 找到 f。
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在图 5.3 中，u 为负，ν、r 和 f 为正。但是，如果折射表面向左凹，则 r 将变为负，f 也是如此。要使用 u 和 ν 计算图像大小，与 (5.3) 对应的公式为：
例如，如果一本书距离人眼 40 厘米，不需要聚焦（可能是因为读者超过 50 岁），那么文本将在眼睛焦平面后方多远处聚焦？我们从公式 (5.5a) 中求得 ν，其中 u 为 -400 毫米，/ 的典型值为 16.8 毫米（我们在此假设眼睛仅由具有此焦距的角膜和 1.336 的内部折射率组成）。重新排列公式 (5.5a) 可得出 ν = n 2 /( 1 / f + 1 / u )，由此可得 ν = 23.43 毫米。无穷远处物体的焦点是 f ‘ = n2
f 位于前表面后方，即 22.51 毫米，因此如果视网膜聚焦无穷远处物体，文本的图像将位于其后方 0.92 毫米。这将产生严重退化的图像。对于 3 毫米瞳孔，视网膜上的点源图像将是一个约 0.12 毫米宽的模糊圈 - 为中央凹宽度的一半。在处理具有多个表面的系统时，使用功率而不是焦距通常很方便。它们是焦距的倒数（1/ f ），可以将它们相加。因此，如果两个相邻的表面或薄透镜具有功率 P 1
并且相应的焦距为 1 /P comb
光功率的单位是屈光度（符号 D），当 f 以米为单位时，它是 1/ f。典型人眼的光学系统焦距为 16.8 毫米，对应的度数接近 60 D。其中角膜度数约为 40 D，晶状体度数为 20 D。在验光中，度数可用于指定光学缺陷和矫正缺陷所需的镜片。因此，如果某人近视 5 D，即光学系统聚焦得太靠前，则需要 −5 D 负镜片进行矫正。
当光学系统的元素分离时（在真实眼睛中通常如此），系统的度数会略小于简单相加所得到的度数。对于分离的表面，度数公式为：
梳
框 5.1 人眼模型
我们可以通过一个近一个世纪以来一直为验光师和眼科医生服务的模型来说明如何使用光线追踪来找到人眼中图像的位置及其焦距。它以 Gullstrand 简化（2 号）示意图眼的名称命名，以发明它的瑞典眼科医生的名字命名，如图 5.5a 所示。已经为许多脊椎动物设计了类似的模型眼，包括金鱼、青蛙、乌龟、鸽子、老鼠、猫和猴子（Martin 1983；Charman 1991）。Gullstrand 模型由角膜和晶状体组成，它们的曲率半径都接近真实眼睛的曲率半径（见图 5.5a）。因此有三个表面需要考虑。 （人类的晶状体与鱼晶状体一样，不是均质的，但 Gullstrand 选择了 1.413 的单一折射率，这将提供与真实晶状体具有相同功率的均质晶状体。）为了确定相对于晶状体后表面的图像位置，我们依次将方程 (5.5) 应用于每个表面。在此计算中，u、ν 和 r 的下标均指发生折射的表面 (1-3)。折射率从左侧的空气 (1) 到晶状体后面的玻璃体空间 (4) 标记。对于从无穷远处到达角膜的光线，我们有：
其中 d 是表面之间的距离，n 是该空间的折射率。通过应用方程 (5.1)，可以根据各个表面的焦距找到各个表面的功率。对于比单个厚透镜更复杂的系统，方程（5.8）适用于该系统，可以通过光线追踪找到焦点的位置。基本上，从左侧的平行光线开始（如图 5.2 所示），然后依次将方程（5.5）应用于每个表面。当一个表面形成的图像被定位时，它就成为下一个表面的物体，依此类推。这是万无一失的，但坚持符号约定对于成功至关重要！在方框 5.1 中，此方法应用于人眼。它可用于确定任何晶状体/角膜类型的眼睛的成像特性。
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方框 5.1 模型人眼的距离（续）
下一个界面的物距（u 2
）比此距离短
角膜与镜片前部之间的距离（3.6 毫米），因此 u 2
= 27.41 毫米。因此，在镜片前表面：
镜片前后表面之间的距离也为 3.6 毫米，因此下一个表面的物距 u3
为 21.43 毫米。在镜片后表面：
这是镜片后表面到焦点的距离。
在具有多个表面的系统中，后表面到焦点的距离不是焦距（f 或 f ‘），尽管在这种情况下它恰好与 f 相似。焦距（f）由图像的放大倍数定义。如果无穷远处的物体在眼睛处的角度为 α，则公式 I / f = tan α（与公式 5.4 基本相同）可给出任何成像系统的等效焦距（图 5.4）。该方法是通过取初始图像的大小并将其乘以每个后续表面的放大倍数 m 来计算最终图像的大小，使用公式 5.6（m k
第 k 个表面）。所有涉及的长度值都可以从前面对焦点位置的计算中获得。根据刚刚给出的焦距定义：
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框 5.1 人眼模型（续）
=
I /f tana
f e
其中 I f
是最后一个（第 3 个）表面形成的图像的大小，f e
是整个系统的等效焦距。通过界面计算，从角膜开始：
现在我们知道了图像的位置，即晶状体后表面后方 16.96 毫米，以及等效焦距 16.77 毫米。
请注意，这些计算表明，眼睛的节点就在晶状体后表面的后面。对于大多数实际用途，
这就是人们需要了解的有关光学系统的全部信息，以便计算出图像将落在哪里以及它们将有多大。焦距可用于使用方程 (5.4) 计算图像的大小，并且可以通过方程 (5.5) 找到图像位置随物体距离的变化，
取 n2 为 1.336，即眼睛后腔的折射率。
103
框 5.1 人眼模型（续）
我们实际上所做的就是将人眼相当复杂的光学系统简化为焦距为 16.77 毫米的单个气液界面。由于折射率已指定（1.336），因此虚拟表面的曲率半径由公式 (5.1a) 给出，其曲率半径为 5.63 毫米，比实际角膜小，因为当然，它已经添加了晶状体的功率。表面必须位于节点前方 r 处，即距离图像 22.40 毫米，其在轴上的位置称为系统的主要点。这只“缩小”的眼睛如图 5.5b 所示。上述方法可应用于任何使用晶状体或晶状体-角膜组合的眼睛，包括并置复眼的小眼。
（a）
图 5.5 (a) Gullstrand（2 号）人眼示意图。P，主平面；N，节点：F E ，眼睛的焦点，用于无穷远处的物体；F C ，角膜本身的焦点。文中进一步解释。（b）缩小的眼睛。对于大多数目的，（a）中的光学系统可以用一个以节点为中心的单个折射表面（半径为 r）代替。该表面位于（a）中的主平面。
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陆地脊椎动物晶状体/角膜主题的变化
为了解决光学功率过大的问题，陆地脊椎动物可以做很多事情。他们可能完全放弃晶状体，采用角膜作为唯一的成像结构，或者他们可以保留晶状体，使角膜平坦化，使其没有屈光度，或者他们可以保留两者，但缩小眼睛以适应组合系统的较短焦距。最后一种可能性或类似的可能性确实发生在夜行性哺乳动物中；但大多数爬行动物、鸟类和哺乳动物都选择了一种折衷方案，即保留晶状体，但屈光度比祖先鱼晶状体的屈光度要小得多。然后，晶状体和角膜在它们之间分配光学屈光度：在人类中，这个比例约为 1 比 2。在光学技术中，将所需的折射力分配到几个表面之间通常是一个好主意，因为几个弱曲面的光学缺陷通常小于曲率大得多的单个表面的光学缺陷（像差）。保留较弱、较平的晶状体，加上不太弯曲的角膜，可能是获得高质量图像的一种方式。
眼睛的大小和形状
图 5.6 和 5.7 说明了陆地脊椎动物眼睛形状的多样性。爬行动物、鸟类和哺乳动物的眼睛的基本设计非常相似，具有半球形后腔、双凸透镜和角膜具有明显曲率。不同纲之间的“管家安排”存在差异；例如，血管供应的性质不同，调节机制也不同。然而，图 5.7 中明显的主要差异与系统发育无关，而是与生活方式有关。这些主要差异有三种：整体尺寸不同、与夜行性有关的晶状体形状和相对大小不同，以及在恢复水生生活的物种中重新发育球形晶状体和平坦角膜的趋势。
为什么有些眼睛比其他眼睛大？答案似乎很明显：体型较大的动物眼睛也较大。这在某种程度上是正确的（见 Hughes 1977，第 654 页），但这肯定不是全部答案。鸟类的眼睛往往比哺乳动物大得多，而体型较小的哺乳动物的眼睛比体型较大的哺乳动物大。例如，斑马的眼睛比大象大，甚至比一些鲸鱼的眼睛还大。陆地动物中最大的眼睛是鸵鸟的眼睛，直径为 50 毫米，而马的眼睛为 40 毫米，人的眼睛为 24 毫米（Martin 1985）。
眼睛大有两个光学原因：清晰视力所需的分辨率和昏暗条件下视力的灵敏度（第 3 章）。良好的分辨率需要大眼睛来提供较长的焦距，以便受体之间的角度尽可能小（见第 3 章，方程 3.1 和 3.2）。这必须与良好的图像质量相匹配，这需要大镜头来提供较小的衍射模糊圈（见第 3 章，方程 3.3）。这两个条件都意味着眼睛越大，分辨率越好，这就是灵长类动物和猛禽有大眼睛的原因。然而，马的眼睛很大，但对高分辨率视觉的需求却不高，而且它们的分辨率确实不高，大约比人类差 2.5 倍。
另一种解释一定是马有一部分是夜行性的。然后需要大眼睛来实现捕获光子的宽光圈，如第 3 章所述。熟悉马的人说，他们可以在光照水平下穿越困难地形，骑手几乎看不到地面。需要高分辨率和高灵敏度的动物眼睛特别大。猫头鹰眼睛呈“管状”的原因在于，焦距如此长、光圈如此大的半球形眼睛无法装入头部。猫头鹰通过切除大部分眼球外围部分，将它们挤进头部，但这是有代价的；尽管猫头鹰拥有完整的眼部肌肉，但它们的眼睛不能绕任何轴移动超过几度。
白天和夜晚活动的动物，如马、猫头鹰和许多哺乳类食肉动物，其晶状体的直径约为眼睛直径的 0.4-0.5 倍。在真正的昼行动物中，例如猴子和鹦鹉，该比率较低，在 0.3 和 0.4 之间（图 5.7）。然而，对于很少在日光下出现的夜行动物，例如家鼠、负鼠和婴猴，晶状体直径是眼睛直径的 0.6-0.8 倍（图 5.6a）。这些差异是相对的，而不是绝对的晶状体大小，并且与给定眼睛大小时获得尽可能明亮的图像有关。大型近乎球形的晶状体与强烈弯曲的角膜相结合，可产生非常短的焦距，与大光圈相结合，可使眼睛具有非常高的聚光能力（图像亮度与 (D/f)2 成正比，其中 D 是光圈直径，f 是焦距）。从摄影角度来看，家鼠的 F 数（f/D）约为 0.9，而瞳孔睁开较大的人则约为 2.0。老鼠的图像亮度提高了近 5 倍。一般来说，角膜的力量在白天活动的眼睛中相对更重要，而晶状体的力量在夜间活动的眼睛中则更重要。
海豹等动物有球形晶状体，原因不同。它们的问题是，回到水中后，它们不再具有光学上有用的角膜。因此，它们需要更强大的晶状体，这意味着球面晶状体，就像鱼一样（图 5.8）。然而，它们并不是完全的水生动物，当它们上岸时，重新出现强大的角膜会使它们非常近视。一种解决方案是使用扁平的角膜，在两种介质中都具有较小的视力，正如与猞猁的比较所示，这是海豹眼睛的发展方向（图 5.6b）。由于扁平的角膜和裂隙瞳孔的结合，港海豹（Phoca vitulina）在空气和水中确实具有相似的视力，至少在白天是如此（Hanke 和 Dehnhardt 2009）。顺便说一句，这也是小海豹看起来如此吸引人的原因之一。它们的眼睛像清澈的水池，不是因为它们灵魂的纯洁，而是因为角膜是平的。
调节，晶状体的新功能
鱼类的球形晶状体焦距固定，唯一可用的聚焦机制是晶状体像照相机一样向视网膜移动或远离视网膜。然而，哺乳动物、鸟类和爬行动物的晶状体是可变形的，因此可以改变焦距。在哺乳动物中，晶状体周围的弹性囊的松弛会导致其表面凸起，从而减小其曲率半径，从而增加其功率（图 5.9）。矛盾的是，囊的松弛（允许近距离聚焦）是通过增加睫状肌的张力来实现的，因此当肌肉放松时，眼睛可以聚焦远距离。对于年轻人来说，晶状体前表面的曲率半径可以减半，从 10 毫米减至 5 毫米，尽管后表面的变化不那么明显。结果是整个眼睛的度数增加了 8.6 屈光度。这相当于在未调节的眼睛前面放置一个具有这种度数的晶状体（方程 5.7），并且由于这种晶状体的焦距（1/P）为 0.116 米，因此效果是使眼睛能够聚焦在 11.6 厘米外的点上。遗憾的是，晶状体的弹性会随着年龄的增长而线性下降，对于大多数人来说，晶状体在 55 岁左右就失去了所有的聚焦能力。
爬行动物和鸟类的调节稍微复杂一些。一组肌肉（Brücke 肌肉）在晶状体收缩时将睫状体向内推，从而使晶状体变形并增加其屈光度，而另一组肌肉系统（Crampton 肌肉）则以减小其曲率半径的方式拉动角膜。角膜机制在鸟类中尤为重要。变色龙使用其聚焦机制来判断昆虫猎物的距离（Harkness 1977），并且以基于晶状体变形的机制（Ott 和 Schaeffel 1996）特别快地适应。值得注意的是，静止时的变色龙晶状体具有负屈光度，这意味着折射率分布与通常的“中心最高”梯度完全不同。这使角膜和晶状体的组合光学系统具有非常长的焦距，以及相应放大的图像。变色龙的生活方式包括在树叶中寻找昆虫，与之相关的其他特征包括塔状眼睛的极度活动性（图 5.6c）和独特的高分辨率中央凹。
一种不涉及晶状体运动或变形的调节方式显然存在于马和鳐鱼（板鳃类鱼）中。这种机制被称为“斜坡视网膜ramp retina”，其工作原理是视网膜的上部将始终对视野的下部（较近）进行成像，而下部视网膜将对远处的物体进行成像。因此，上部视网膜需要比下部视网膜离节点更远，从而导致视网膜的球形形状增加了一个后向坡，或斜坡。人们对斜坡视网膜的真实性提出了质疑，因为所涉及的视网膜距离差异比早期图表显示的要小得多（Sivak 1976）。尽管如此，“下视野近视lower field myopia”在观察地面来觅食鸟类中已经确立，它使视网膜聚焦在地面上，鸟类似乎确实具有在发育过程中调整视网膜和焦平面相对位置的机制（Schaeffel 等人，1988 年）。果蝠中发现了另一种“静态”调节形式。在这里，视网膜被一系列锥形乳头变形，这些乳头确保相邻的局部区域与晶状体的距离不同，因此对于不同距离的物体，它们都能聚焦。有关调节的更多信息，请参阅 Ott ( 2006 )。
角膜形状和球面校正
正如我们在第 4 章中看到的那样，球面像差不仅仅是晶状体的问题。它以同样的方式影响球形空气-水表面，随着与轴的距离增加，光线过度聚焦的情况越来越多。治疗角膜球面像差的一种方法是使表面非球面，外部区域比靠近轴的区域具有较低的曲率（因此相对较小的功率）。这就是人眼中发生的情况；角膜的边缘曲率半径是中心区域的两倍。产生点图像的整体形状具有椭圆轮廓，而人类角膜与此近似。
拥有非球面角膜需要付出代价。由于旧水生眼球的球形对称性已经丧失，非球面眼球具有单个光轴，光学元件沿着该光轴进行校正，成像特别好。然而，远离此轴，角膜呈现倾斜轮廓，图像质量迅速变差。这导致灵长类动物（包括人类）的视觉系统高度集中，其中“良好”视力集中在仅 1° 宽的中央凹区域。为了有效地利用这一点，我们有一个非常复杂的眼球运动系统，它可以在外围找到感兴趣的物体并将它们集中起来进行中央凹检查（参见第 9 章）。这种注视相对少见，即使在哺乳动物中也是如此。
似乎人类的晶状体通过折射率梯度（Millodot 和 Sivak 1979）以与鱼的晶状体相同的方式校正自身的像差（第 4 章）。毕竟，它是它们的后代。因此，每个折射结构都照顾好自己：角膜是非球面的，晶状体是不均匀的。在老鼠和其他具有夜行性眼睛的哺乳动物中发生了更有趣的事情，其中大的球面晶状体迫使角膜也或多或少地呈球形（Chaudhuri 等人 1983 年）。因此，角膜几乎没有非球面校正的空间——这在任何情况下都可能是不合适的，因为大多数这些动物都需要大视野，而图像质量不会发生很大变化。相反，晶状体具有梯度，使其像鱼晶状体一样被过度校正，甚至更甚，因此它不仅可以校正自己的像差，还可以校正角膜的像差。而且由于系统是球形的，因此校正可以在整个视野范围内进行。
瞳孔的形状和功能
大多数陆地脊椎动物的瞳孔非常活跃，其大小会随着视网膜照明的变化而迅速改变。这与许多鱼类的情况形成鲜明对比，鱼类的瞳孔即使有活动，也可能需要几分钟才能打开和关闭，并且通常是由光直接激活的，而不是通过视网膜由神经激活。
人类瞳孔的直径在阳光下约为 2 毫米，在黑暗中约为 8 毫米，灵敏度的理论最大差异为 16 倍，但由于各种原因，实际差异会降低到约 10 倍。与眼睛可操作的整个照明条件范围（约 10 10 ）相比，这个数字非常小。似乎人的瞳孔的功能并不是补偿亮度变化，而是在分辨率和灵敏度之间取得最佳平衡。在明亮的光线下，它还会限制到达视网膜的光锥，以匹配视锥的接受角。瞳孔直径为 2-3 毫米是最佳的，因为它提供了光学系统可以支持的最佳分辨率（图 5.10）。较小的光圈会导致性能不佳，因为衍射会降低空间截止频率（第 3 章），而当光圈大于 3 毫米时，其他缺陷（如球面像差）会逐渐恶化，再次降低分辨率。随着光照水平下降，分辨率开始受到光子噪声而不是光学质量的限制（图 3.11），然后打开瞳孔以接收更多光线是值得的，因为由此导致的光学敏锐度下降将不再被注意到。
夜行动物的眼睛孔径较大，本质上比我们的眼睛更敏感，它们需要在日光下受到保护，以防止所有感光色素褪色。圆形瞳孔的肌肉力学意味着它不能关闭超过一定限度，而另一种选择是缝状瞳孔，它可以关闭得更远。例如，在猫眼中（图 5.11），在黑暗和光明之间，瞳孔面积的变化是 135 倍，比人类大 10 倍。在壁虎眼中，缝隙的两个边缘有一系列成对的凹口（图 5.6d），当瞳孔闭合时，这些凹口会匹配起来形成一组小针孔（图 5.11）。与完全打开的夜间瞳孔相比，这会使光线减少一千多倍，使壁虎能够在白天捕猎而不会损害视网膜。缝状瞳孔可能是水平的，就像一些鲨鱼一样，或者更常见的是垂直的，就像在许多蜥蜴、蛇和哺乳动物中。哺乳动物的水平瞳孔往往呈宽椭圆形，如马（图 5.11）和反刍动物（Walls 1942）。
狭缝瞳孔的另一个功能（在第 4 章中提到）是帮助校正色差。这种校正需要使用多焦点镜片，镜片中的不同区域具有不同的焦距，这样由于光学色散而折射不同量的波长都可以集中到一个共同的焦点上（图 4.5）。狭缝瞳孔即使部分闭合，也可以对所有镜片区域进行采样，而圆形瞳孔会切掉外部区域，从而破坏这种校正（Malmström 和 Kröger 2006）。然而，这不可能是使用狭缝瞳孔的普遍原因，因为色盲的章鱼也有椭圆形的水平瞳孔（图 1）。
另一种允许高度闭合的瞳孔布置是内部带有可扩展盖的圆环。这在浅水鱼（例如鳐鱼和鲶鱼，图 5.11，图 1）和哺乳动物（蹄兔 (Procavia) 和一些鲸鱼）中非常常见。这种结构还有另一个优点，就是可以充当遮阳板，阻挡来自上方的强光，在某些情况下，它还可以起到伪装眼睛的作用。鱿鱼和乌贼的瞳孔呈 W 形，可能出于同样的原因。计算表明，它们也比圆形瞳孔提供更均匀的视网膜照明。
分辨率
限制眼睛分辨率的两个因素是光学质量和视网膜马赛克的精细度，如第 3 章详细讨论的那样。心理物理学Psychophysical测量表明，聚焦良好的人眼能够分辨的最精细细节（以角空间频率表示）与衍射极限设定的光学截止频率（D / λ 周期/弧度）和视网膜马赛克的采样频率（f /2 sc/rad）非常相似，其中 D 是光圈直径，λ 是波长，f 是焦距，s 是受体分离。两者都接近 60 c/deg（3438 c/rad）。这意味着，在明亮的光线下，人眼的性能与光学的物理约束允许的一样好，并且视网膜马赛克已经进化到与这个光学极限相匹配。就分辨率而言，我们的眼睛可能至少与任何其他哺乳动物一样好，但它们不如一些猛禽那么好。一些鹰的行为数据显示，它们能够分辨比人类极限精细两倍以上的光栅，大约 160 c/deg。鉴于鹰的眼睛大小与我们的眼睛相似，这是如何实现的？有三个不同之处促成了这种改进。首先，鹰的日光瞳孔比我们的宽，大约 6 毫米，这改善了衍射光mit 的放大倍数在 2 到 3 之间。其次，中央凹受体较窄，中心间距约为 2 μm，而人类为 2.5 到 3 μm。第三，鹰使用光学技巧来增加眼睛的有效焦距。由于视网膜材料的折射率高于玻璃体，中央凹前方的凹陷似乎起到了负透镜的作用，从而形成了一个适度的远摄系统，其原理如图 5.12 所示。角膜和主晶状体聚焦的图像被负透镜向后移动，从而产生更长的总焦距和局部放大的图像。与没有负透镜的系统相比，该系统的放大倍数约为 1.45（Snyder 和 Miller 1978）。这些不同修改的总体效果是线性的
图 5.12 鹰眼中的远摄光学。 (a) 鹰 (Buteo latissimus) 的头部剖面
显示眼睛在中心线上相遇（鸟类的典型特征）和深凹的视线方向。还显示了颞凹。 (b) 中央凹图及其与视网膜的关系。
在远摄理论中，光学上重要的表面是中央凹的球形底部。 (c)
远摄相机镜头的构造。负（凹）透镜的作用是增加
组合的焦距，使其成像特性与组合前面的单个透镜（虚线）相同。 (d) 如上所述，但具有单个凹面，与中央凹相对应。系统的放大倍数为：
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分辨率增益超过 2，但就成像给定区域的中央凹受体数量而言，增益为 4。
其他脊椎动物的衍射和采样极限之间的匹配程度可能与鹰和人类一样好，也可能不一样。许多是夜行性的，它们用宽瞳孔来获得灵敏度，而不是分辨率。例如，带帽的
大鼠在强光下的孔径约为 0.3 毫米，大约比人类小 10 倍（Hughes 1977）。这意味着衍射极限到分辨率约为 10 c/deg。事实上，通过行为测试测得的阈值约为 1 c/deg，比人类差 60 倍。这是一个比仅靠光学可以解释的差异大得多的差异。马的眼睛直径几乎是人类的两倍，其行为分辨率（以区分条纹图案和均匀灰色的能力来衡量）仅为 23 c/deg，比人类差约三倍（Timney 和 Keil 1992）。相对于衍射极限，这些和许多其他脊椎动物的分辨率较低，可能是由于光学缺陷、较大的受体，或通常是受体根据神经节细胞分组为较大的单元，其中没有进一步的分辨率。
生态学、分辨率和神经节细胞分布
虽然本章并不特别关注视网膜的组织，但对脊椎动物眼睛中神经节细胞分布方式的考虑可以告诉我们很多有关动物视觉优先级的信息。生活在以地平线附近活动为主的动物，例如猎豹等捕食动物和兔子、有蹄类动物等食草动物，其视网膜上有一条狭窄的水平条带，其中神经节细胞密度非常高——“视觉条纹”（图 5.13）。生活在三维空间更大的环境（如森林）中的动物要么有均匀的视网膜，要么有或多或少呈圆形的“中央区”，其中神经节细胞集中（Hughes 1977）。来自不同水下生态位的鱼类也会出现类似的情况，正如我们在第 4 章中看到的那样（图 4.9）。在灵长类动物中，这个“区域”集中于 1° 中心点，即中央凹，与之相关的神经节细胞数量异常高——每个视锥细胞一个，每平方毫米约 150 × 10 3 个。相比之下，大鼠视网膜中央区中心的神经节细胞数量约为 6 × 10 3 个。鸟类通常有两个中央凹，一个向侧面看，另一个位于视网膜后部（颞区），成像鸟啄食的喙区域（如图 5.13 中的鸽子视网膜）。神经节细胞密度与对环境的“兴趣”模式相匹配的趋势在哺乳动物、鸟类（Martin 1985）和鱼类（Collin and Pettigrew 1988）中都有体现。这似乎是一种节省必须离开眼睛进入大脑的轴突数量的方法，通过将 116 视觉信息与神经容量相匹配，在脊椎动物中，视神经是系统中真正的瓶颈（与复眼相反，复眼是光学限制性能）。在人类中，视神经包含约 120 万个神经节细胞轴突，而视锥细胞约有 650 万个，视杆细胞约有 1.2 亿个，因此总体受体与视神经轴突的比例约为 100:1。确实存在很大的压缩，不难猜出原因。 2 毫米厚的人类视神经足够灵活，不会干扰眼球运动；但如果每个受体都贡献一个轴突，神经就需要和眼睛本身一样宽（并且坚固且不动）。
脊椎动物的轴方向和双眼视野
大多数脊椎动物的单眼水平视野约为 170º，鱼类的视野略大。在大多数低等脊椎动物（鱼类、两栖动物和爬行动物）中，眼睛是横向的，它们的轴形成角度
T
图 5.13 视网膜中神经节细胞的分布。神经节细胞为视神经中的轴突提供营养，因此代表了视觉系统中的“瓶颈”。扁平视网膜上每平方毫米有数千个细胞核。大鼠的中央区域大致呈圆形，而兔子的视觉条纹与地平线相对应。猫的视觉条纹略微介于两者之间。鸽子有两个不同的中央凹，神经节细胞密度特别高。其中一个中央凹沿眼睛的光轴向侧面看，而另一个中央凹位于颞侧，对喙尖区域进行成像。T 和 S 为颞侧和上侧。P 为鸟眼营养结构梳状物的位置。改编自 Hughes ( 1977 ) 和 Martin ( 1985 )。
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图 5.14 (a) 眼轴相对于头轴的方向和 (b) 各种脊椎动物的双眼重叠程度。 Duke-Elder ( 1958 )、Martin ( 2009 )、Rochon-Duvigneaud ( 1943 ) 和 Walls ( 1942 ) 提供的数据。
向前方向的倾斜度在 70º 到 90º 之间，这意味着向前指向的双眼视野很小，只有几十度。然而，在哺乳动物和一些鸟类中，出现了一种模式，即猫、狗、鹰和猫头鹰等掠食性物种的眼睛轴指向更远的地方（图 5.14）。这使它们的双眼重叠的前部区域更大，相应地后部有一个盲区。在食肉动物中，这种重叠的意义可能在于它在狩猎方向上提供了更好的信号，无论是分辨率还是光子捕获量。对于灵长类动物而言，它们并非以肉食为主，它基于双眼图像之间的差异为立体视觉提供了基础，这在寻找和操纵几米范围内的物体时非常有用。另一方面，猎物动物，如老鼠、松鼠、兔子和食谷鸟，都保留了横向眼睛，使它们在水平面上的总视野接近 360º，并且通常还能看到完整的天空。大型食草动物的天敌较少，它们的视轴指向中间角度。Hughes ( 1977 ) 对哺乳动物和 Martin ( 1999 ) 对鸟类进行了有用的评论。
两栖眼睛
在所有脊椎动物群体中，有些物种需要在空气和水中都能看得很清楚。飞鱼、弹涂鱼、大多数两栖动物、海龟、潜水鸟、海豹和水獭一生中都会在每种介质中度过一段时间。当它们潜水或浮出水面时，它们如何应对光学功率的突然巨大变化？我们已经看到了一种方法。海豹、许多潜水鸟（如企鹅）和一些岩池鱼的角膜比它们的非两栖亲戚（图 5.6b 和 5.8）平坦得多，从而最大限度地减少了 118 问题，因此角膜几乎没有或根本没有折射能力。晶状体必须在两种介质中完成几乎所有的光学工作，并且在浸入水中时焦点位置几乎没有变化。平坦角膜的一个问题是它往往会限制视野，并且还会导致周边严重扭曲。岩池鱼 Dialommus fuscus 和 Mnierpes macrocephalus 以一种特别有趣的方式解决了这个问题（图 5.15a）。它们的每只眼睛都有两个扁平的护目镜状角膜，形成约 135° 的角度。据推测，这既增加了视野，又减少了失真，尽管代价是视野中心有一个明显的“连接”。飞鱼 Cypselurus heterurus 也有类似的结构，它有一个帐篷状的角膜，由三个几乎平坦的三角形面组成。另一种方法是拥有一个非常强大的聚焦机制，以便弥补光学功率的不足。当我们潜水时，我们会损失 40 D（屈光度），最多可以调整 10 D，所以我们仍然有 30 D 的无法弥补的差距。然而，某些潜水鸟类有一种改变晶状体前表面曲率的方法，比我们的更有效。鸟类和爬行动物的虹膜肌肉发达，由眼睛周围的骨质听小骨环支撑，它们能够利用强大的睫状体将晶状体挤压到收缩的瞳孔中（Brücke 的肌肉，
从而在最终形成的光斑中产生非常高的曲率（图 5.9 和 5.15b）。
图 5.15 两栖眼睛。（a）岩池鱼 Mnierpes macrocephalus 有扁平的
“护目镜”。（b）秋沙鸭（一种潜水鸭）的调节是通过挤压晶状体
穿过虹膜以产生高曲率来实现的。（c）“四眼鱼” Anableps 通过使用不同轴上具有不同曲率的卵形晶状体实现
在空气和水中同时视觉。各种来源。
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使用这种技术，秋沙鸭和鹊鸭（均为潜水鸭）能够分别产生 80 和 67 D 的额外功率，而非潜水的木鸭和绿头鸭仅产生约 6 和 3 D（Sivak 等人，1985 年）。其他潜水鸟类可能也使用这种调节方法，水龟和水蛇也是如此。
来自南美洲的“四眼鱼”Anableps anableps 解决了同时在空气和水中看东西的问题。Anableps 游动时，其眼睛一半在水面弯月面上方，另一半在下方（图 5.15c）。它有两个瞳孔，一个朝一个朝介质方向看，还有一个晶状体，其形状“将水生光学系统与空中光学系统完美地结合在一起，处于完全静态的状态”（Walls，1942 年）。这种折衷是通过晶状体的卵形实现的，其长轴朝向向下看水的方向。与轴平行的光线会遇到晶状体最强的曲率，因此与来自空气的光线相比，它们的折射程度相对较大，而来自空气的光线会遇到短轴较弱的曲率。然而，后者的光线也会被角膜弯曲，因此两种情况下的总折射量大致相同。似乎这种奇妙的设计是独一无二的。有一种无脊椎动物值得在这里提及。石鳖是一种爬行的海洋软体动物，受到八个背壳板的保护，这些背壳板中嵌入了对变暗作出反应的光感受器。在大多数物种中，这些结构（“审美者”）是未特化的，但在 Acanthopleura 和一些其他物种中，这些结构被精心设计为具有晶状体的单眼和具有几十个受体的视网膜。晶状体由双折射的霰石制成，两个折射率（1.68 和 1.53）使晶状体具有两个焦距。根据 Speiser 等人（2011 年）的测量，这些结构使动物在退潮时在空气中和涨潮时在水中都能获得聚焦图像。分辨率适中，在两种介质中约为 9º，但这使动物能够检测到潜在捕食者的运动，并通过夹紧基质来应对。具有角膜光学系统的无脊椎动物眼睛
令人惊讶的是，角膜-晶状体组合（我们的眼睛）在动物界并不特别流行。它必然局限于陆生动物，而由于昆虫主要选择复眼，因此只剩下一个主要的陆生无脊椎动物群体，即蜘蛛，它专门使用简单的角膜眼系统。一些昆虫在幼虫时期也有单眼，成年昆虫也可能将它们用作飞行稳定装置，与复眼结合使用。
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蜘蛛的眼睛
蜘蛛及其陆生亲属（特别是指骨和蝎子）都有单眼，角膜是主要的折射面。它们的远亲螯肢动物鲎 (Limulus) 有复眼，现代蛛形纲动物的眼睛很可能是通过简化过程从复眼衍生而来的。真正的蜘蛛通常有八只眼睛（有时是六只），它们有两种：指向前方的主眼和覆盖更多周边视野的次眼（图 5.16）。这两种眼睛的胚胎起源不同，受体的布局也不同。主眼的受体与大多数其他无脊椎动物的受体相似。它们有一个远端节段（最靠近晶状体），微绒毛上有感光色素，细胞体和轴突靠近它（图 5.16）。然而，在次级眼中，细胞体通常位于远端，微绒毛部分在形态学上构成轴突的第一部分（Blest 1985）。
从光学上看，蜘蛛的眼睛千差万别。它们的眼睛都很小，大部分的直径远小于一毫米，但这仍然使它们的晶状体比复眼的面大一个数量级，因此它们的潜在分辨率也相应更高。有些蜘蛛确实擅长高分辨率，最著名的是跳蛛（图 5.17
5.19）。其中最令人印象深刻的是 Portia fimbriata，它的受体间角度为 2.4 弧分；这仅比人眼大五倍，
图 5.16 蜘蛛的眼睛。（a）房主蜘蛛 Tegenaria 展示四对眼睛。
主眼（前中眼，AM）的结构与三对
次级眼（前外侧，AL；后外侧，PL；后中眼，PM）不同。（b）主眼和次级眼的细节。在 AM 眼中，含有感光色素的视杆（显示为
较暗）位于受体细胞（Rec）的远端，但在 PM 眼中，受体核位于远端。视网膜上方是透明的玻璃体细胞（Vit）。PM 眼有绒毡层，但 AM 没有。
另见图 6.9。和图 3。
图 5.17 Portia（左）的眼睛，它是蜘蛛中视力最高的跳蛛，而 Dinopis 是眼睛最灵敏的“妖怪脸蜘蛛”。在 Portia 中，大眼睛（直径 0.8 毫米）位于前中线，在 Dinopis 中，大眼睛位于后中线（直径 1.3 毫米）。
背部。
图 5.18 跳蛛和鬼面蛛的视野（见图 5.17）显示了不同眼睛用于不同目的的方式。这些图显示了眼睛在前体（插入物）上的分布，以及三只次级眼睛的视野，它们可以探测猎物的运动。这些视野在以蜘蛛为中心的地球仪表面上表示。跳蛛（左）的前外侧（AL）眼和后外侧（PL）眼探测到潜在的猎物，然后由高分辨率主眼识别，主眼的视网膜视野如图中阴影线所示（这些眼睛的视网膜扫描，如图 5.19a 所示）。在夜间活动的 Dinopis 中，后正中（PM）视野几乎完全重叠，大概是汇集了它们的信号。Dinopis 通常从森林地面上方向下指向的位置捕猎，AL 眼和 PL 眼对蜘蛛后方（上方）的视野进行成像，大概是在观察潜在的捕食者。Dinopis 的前正中（AM）视野与 PM 的视野相似。
图 5.19 跳蛛的主眼。（a）打开的前体水平视图（右侧），显示长管状主眼和较小的侧眼。主眼的视网膜由两条带状的六块肌肉（黑色为背肌，点状为腹肌）控制。这些肌肉使眼睛绕三个轴移动，在水平面上，每块肌肉都可以沿着粗箭头所示的弧线移动（另见第 9 章）。（b）右视网膜的水平切面，显示了四层受体。分层被认为可以补偿聚焦和色差。（c）第 1 层受体的分布。最高密度位于中心，使眼睛具有明显的锐角区。根据 Land（1985 年）修改。比“最佳”昆虫蜻蜓的等效角度小五倍多。其他昆虫的分辨率适中，但聚光能力极强。有些 Dinopis 属的蜘蛛在夜间捕捉森林中的蟑螂，它们的眼睛直径可达 1.4 毫米，与小型啮齿动物相当（图 5.17 和 5.18）。然而，大多数结网蜘蛛的视力相当差。主眼通常会形成低分辨率的图像，但副眼具有奇怪的未聚焦透镜镜组合。这些肯定与导航有关，使用太阳和其他天体线索，但它们究竟如何工作仍然是个谜（L a n d 1 9 8 5）。最大的眼睛，也是从光学角度最容易理解的眼睛，是在那些用视觉而不是用网作为陷阱来捕猎的蜘蛛身上发现的（图 5.17）。这些蜘蛛科包括跳蛛科 (Salticidae)、狼蛛科 (Lycosidae)、蟹蛛科 (Thomisidae)、猎蛛科 (Sparassidae) 和鬼面蛛科 (Dinopidae)。其中，跳蛛无疑拥有最敏锐的视力和最复杂的视觉系统 (图 5.19)。它们是昼行性猎手，它们跟踪猎物 (通常是昆虫) 的方式与猫跟踪鸟的方式非常相似。它们转向移动的物体，由副眼引导，然后使用指向前方的主眼和前侧眼跟踪它们 (Zurek 等人，2010 年)。 Oscar Drees 在 20 世纪 50 年代研究了这些蜘蛛，
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并发现主眼还负责区分猎物和潜在配偶，而这一判断是基于目标动物腿部图案的几何形状做出的（Forster 1985）。毫不奇怪，考虑到精细区分的需要，跳蛛的主眼最大，中等体型的 Phidippus johnsoni（L a n d 1 9 8 5）的主眼角膜直径为 380 微米，焦距为 767 微米（F 值约为 2）。在 Portia fimbriata 以及可能还有其他物种中，焦距通过与鹰类似的远摄布置而增加（图 5.12；参见 Williams 和 McIntyre 1980）。相比之下，立体外侧（次级）眼睛可探测 135° 范围内的运动，角膜直径为 300 μm，焦距为 254 μm。此外，主眼的受体较窄，最小间隔为 2.0 μm，而后外侧眼的受体为 4.5 μm，分别对应 9’ 和 1° 的角间隔。主眼还有另外两种特殊之处。首先，它们各自的视野都非常狭窄（水平约 5°，垂直约 20°），但这被它们“扫描”目标的事实所抵消，眼球运动模式复杂，包括视网膜的横向、垂直和旋转运动（见第 9 章）。与脊椎动物的眼睛不同，晶状体本身保持静止：只有视网膜会移动。其次，视网膜分为四层，一层接一层。这些动物有良好的色觉（图 4），这种结构使每种视觉色素与晶状体之间的距离恰到好处，以补偿光学的纵向色差。它还可以使不同距离的物体聚焦在不同的层上，从而代替主动调节系统。在本节讨论的所有眼睛中，跳鱼的主眼可能是唯一充分利用角膜晶状体的全部光学分辨能力的眼睛。与人眼一样，受体间距与衍射极限非常接近，这意味着眼睛在强光下视觉效果最佳。它们的聚光能力相对较低，计算出的灵敏度（第 3 章）与昼行性昆虫相似。跳鱼视觉系统最吸引人的特征之一是其紧凑性。通过将高分辨率限制在一对狭窄、长焦距的眼睛上，同时使用更小的眼睛进行需要较低分辨率的周边视觉，跳蛛节省了大量空间。如果同一只眼睛执行两项任务（如脊椎动物），其体积将至少大十倍。与昼行性跳蛛相比，狼蛛主要是黄昏或夜间捕猎者。四只次级眼睛比其他眼睛大得多，在 Arctosa variana 中，角膜直径可达 0.4 毫米，F 数为 1 或更小（图 3）。受体间角度为 1-2°，与许多昆虫的眼睛相似，远不及衍射极限。石蜈蚣捕猎时，通常通过一次非常快速的跳跃和转身动作扑向猎物，而这显然是由四只后眼完成的。因此，这些眼睛主要用作弱光运动探测器，用于定位猎物，也可能定位捕食者。除了具有有助于低强度视力的宽孔径外，眼睛还具有反射膜，其作用是使受体的有效长度加倍（见第 6 章）。它由多层非常薄的晶体（可能是鸟嘌呤）组成，这些晶体在受体下方形成一条长带（见第 6 章，图 6.9）。总体而言，石蜈蚣的次级眼睛比跳蛛的敏感度高出约 100 倍（S，见第 3 章）。然而，主眼相对较小，没有
绒毡层，可能不参与捕食，尽管它们似乎与天空中偏振光模式的方向有关。
所有蜘蛛中最大的眼睛，也可能是所有陆地无脊椎动物中最大的单眼，都存在于 Dinopis 属中（图 5.17）。如上所述，它们是夜间猎手。它们用粘丝网将昆虫固定在基质上，伏击从它们下面经过的昆虫——很像罗马的角斗士。这一行动的触发因素是视觉检测到的运动。这里特化的眼睛是后中线，角膜直径可达 1.4 毫米，焦距为 0.8 毫米，F 数约为 0.6（Blest 和 Land 1977）。这种尺寸和光圈的光学系统会产生严重的球面像差，但这种结构的镜片可以部分抵消这种现象——低折射率外层包裹着更致密的核心——核心本身就像鱼眼中的渐变折射率镜片（第 4 章）。受体也很大，白天受体节宽 20 微米，长 55 微米，黑暗中则延长至两倍。受体的另一个显著特点是，白天微绒毛几乎完全被细胞近端吸收，而晚上则重建以填充视杆节。这种技巧显然是为了在白天保护感光色素，在节肢动物中相当常见。这些各种英勇适应的最终结果是，这些眼睛的灵敏度非常高。与 Phidippus 这样的跳鱼相比，灵敏度（我对于给定的场亮度，每个受体吸收的光子数（即每个受体吸收的光子数；见第 3 章）大约是 2000 倍，尽管受体间角度约为 1.5°，但分辨率大约低 10 倍。
结网蜘蛛的主眼可以成像，尽管分辨率相对较低。然而，次级眼睛却大不相同。它们通常具有弱晶状体，可在视网膜后面形成图像，而视网膜本身又长又薄。然而，视网膜后面是一块通常被称为“独木舟形”的绒毡，它将 125 光反射回来，并可能将其聚焦成视网膜上非常散光的线图像。人们的印象是，这些眼睛不是用来“看”的，而且确实没有迹象表明它们视野中的运动会引起行为。它们似乎更关心的是探测太阳的方向和其他天体线索。在某些物种中，主眼负责探测天光中的偏振模式，并在看不见太阳时探测太阳的方向（Görner 和 Claas 1985）。然而，在流浪蜘蛛 Drassodes 中，后中眼的带状膜具有内置的偏振特性，这些眼睛为蜘蛛提供了偏振指南针。它们用这些眼睛在觅食后找到回到巢穴的路（Dacke 等人 1 9 9 9；Mueller 和 Labhart 2010）。昆虫的角膜眼昆虫的单眼或单眼主要分为两类：全变态昆虫的幼虫眼和大多数有翅成年昆虫的背单眼。在这两种情况下，弯曲的空气-组织角膜界面都是主要的折射表面，尽管与脊椎动物的眼睛一样，某种晶状体通常会增强系统的光学能力并有助于形成图像。在具有明显幼虫阶段的昆虫中，单眼是幼虫唯一拥有的眼睛。它们的大小和复杂程度差异很大。苍蝇幼虫头部两侧只有一小组感光细胞。然而，鳞翅目毛虫的单眼带有晶状体，其结构类似于复眼中的单个小眼。图 5.20 昆虫的幼虫单眼。（a）最不复杂的是鳞翅目 Isia，其中 12 个单眼中的每一个都类似于复眼中的单个小眼。 (b) 蚁狮 Euroleon 有 6 对单眼，其视网膜更长，有 40-50 个受体。 (c) 锯蝇 Perga 的单眼更像眼睛，视网膜更长，受体间角度约为 5°。比例尺均为 0.1 毫米。根据各种来源重新绘制。
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Isia 的每个单眼，七个受体组成一个包含感光色素的两层视杆（图 5.20a）。每个单眼内的空间分辨率似乎很小，但由于 12 个单眼的视野似乎不重叠，它们能够提供周围环境的 12 个“像素”采样马赛克。然而，这些单眼确实能分辨颜色；在蝴蝶幼虫单眼中发现了三种光谱类型的受体。蚁狮 Euroleon (脉翅目) 的头部两侧也有 6 个单眼，长在一个小的炮塔上（图 5.20b）。然而，与毛虫不同的是，每个单眼都有 40-50 个受体的扩展视网膜，受体间角度 (Δφ) 为 5-10°。虽然这种分辨率并不令人印象深刻，但据推测足以让动物发现它们的猎物——距离约 1 厘米的移动蚂蚁。锯蝇 (膜翅目) 的幼虫只有一对单眼，每个单眼都有一个覆盖半球的聚焦视网膜（图 5.20c）。壁虎的视杆由八个受体组成（与普通复眼非常相似），间隔 20 μm，受体间夹角为 4–6°。这些幼虫是素食者，眼斑的主要功能似乎是将幼虫引向寄主植物。然而，壁虎幼虫也会用头部追踪移动的物体，并通过吐出反刍的汁液来保护自己。虎甲虫（Cicindela）的幼虫眼斑尤其令人印象深刻。它们的生活方式与蚁狮相似，在昆虫猎物经过洞穴时伏击它们（图 5.21）。头部两侧也有六个眼斑，但其中两个比其他大得多。最大的眼球直径为 0.2 毫米，视网膜上有 6350 个受体。受体间角度
图 5.21 虎甲幼虫 (Cicindela) 的眼睛。这些是昆虫中最大、分辨能力最好的单眼，用于发现猎物（通常是蚂蚁），然后将其捕获并拖入洞穴：(a) 头部，(b) 伏击位置的幼虫，(c) 最大眼球的剖面，显示角膜、由增厚的角质层形成的晶状体和视网膜。插图显示视网膜的一部分osaic。小眼间
角约为 1.8°。重绘自 Friederichs (1931)。
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约为 1.8°，与大多数成年昆虫复眼的分辨率相当或更好。这提出了一个有趣的问题，即为什么昆虫没有在成年生活中保留这样的眼睛，我们将在第 7 章中进一步探讨这个话题。水甲虫 (Acilius、
Thermonectus) 的捕食性幼虫具有同样大而有趣的单眼 (Buschbeck 等人
2007；Stowasser 等人
2010)。由于与它们的操作相关的扫描行为（图 9.14），对其结构和功能的讨论将推迟到第 9 章。
会飞的成年昆虫通常在头顶有三只简单的眼睛。这些背单眼与幼虫单眼相似，具有晶状体和（像锯蝇幼虫一样）延伸的视网膜（图 5.22），但它们在胚胎逻辑上与幼虫眼睛没有关系。一些背单眼有绒毡，一些有可移动的虹膜。它们每个都有 150° 或更大的宽视野，并且可能有多达 10 000 个受体。到目前为止，所有这些都表明这些是“好”眼睛，就像猎蛛的眼睛一样。然而，有一个问题。每个试图掌握这些眼睛光学原理的人都同意，它们严重失焦，视网膜离晶状体太近了（Goodman 1981）。例如，在丽蝇中，受体从晶状体后方 40-100 μm 处延伸，但焦点在 120 μm 处。看来这不是一个错误；背单眼是故意散焦的。那么它们是用来做什么的呢？如果要记录细节，散焦相机是一个相当无用的物体，那么在什么情况下人们可能不想要
图 5.22 蝗虫 Schistocerca gregaria 的背单眼。（a）头部额单眼和侧单眼的位置。（b）单眼的剖面，显示色素虹膜、受体层和神经纤维网层，从中出现一些大的轴突。焦点位置（明暗适应）比受体深得多，所以这不是一只利用图像细节的眼睛。 (c) 三只单眼的视野，显示它们如何跨越地平线。重新绘制自各种来源。
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细节？多年来，人们提出了许多建议，但最近的研究主要支持这样一种观点，即单眼是地平线探测器，有助于昆虫快速校正俯仰和滚转（ Stange 1981）。
然后散焦就有意义了；高空间频率杂波（如树叶和树枝）将被移除，使受体能够对天空中光线整体分布的变化作出反应。这些单眼有助于飞行平衡的想法得到了以下事实的支持：受体大量汇聚在相对较少的二级神经元上，这些神经元直接投射到视运动系统中。
蜻蜓的背单眼与其他昆虫的不同之处在于，它们确实会在视网膜内产生图像。 Hemicordulia 和 Aeschna 的中间单眼的晶状体是椭圆形的，水平轴较长，水平曲率半径也大于垂直曲率半径（Berry 等人，2007 年）。这种不对称性以及晶状体的其他结构特征产生的图像对于水平拉长的特征比垂直拉长的特征具有更好的分辨率。因此，蜻蜓的单眼似乎充当了地平线探测器，就像其他昆虫的单眼一样。但在这里，部分探测发生在每个单眼内，而不是三个非分辨单眼之间的整体光平衡的结果。最后，有极少数单眼似乎是通过还原从复眼衍生而来的。最奇怪的是雄性介壳虫（Eriococcus：同翅目）的单眼。单个晶状体眼占据了每个复眼的位置，它包含大约 500 个受体，使 Δ ϕ 的值相当可观，为 4.7°。更奇怪的是，在所有其他昆虫中，视杆都是由微绒毛组成的，而在这里，视杆包含类似于脊椎动物视杆的扁平板。正如 Paulus ( 1979 ) 指出的那样：“这种修改的可能性表明，在群体进化过程中，器官结构很容易发生巨大变化”。但进化不会经常玩这样的把戏，这是一件好事。
摘要
陆地上的生命为动物提供了一个潜在的新折射表面——角膜。对于球形角膜，节点位于曲率中心，在其后方有水性液体的情况下，焦距约为曲率半径的四倍。
大眼睛与高分辨率或高灵敏度有关。
相对于眼睛的大小，夜行性眼睛的晶状体比昼行性眼睛大。
大多数陆地脊椎动物都有可变形的晶状体，允许眼睛聚焦于不同的距离（调节）。在人类中，角膜的光学功率（1/焦距）约为晶状体的两倍。
人类角膜具有椭圆形轮廓，可校正轴向球面像差。
人类瞳孔打开只能使光线捕获量增加约十倍。瞳孔的主要功能是实现灵敏度和分辨率之间的最佳平衡。然而，在壁虎中，裂隙瞳孔可以将视网膜图像的亮度改变多达 1000 倍。
猛禽（鹰和鹰）的分辨率是所有动物中最高的，比人类高 2-3 倍。
视网膜神经节细胞的分布在一定程度上反映了动物的生态环境：“平地”动物（如兔子）具有高神经节细胞密度的狭窄水平带（视觉条纹）。
在空气和水中移动的动物中，角膜屈光力的变化是一个问题。有些动物通过使角膜变平，在两种介质中屈光力都很小，解决了这个问题；另一些动物则通过将晶状体挤压到骨质虹膜中，产生高曲率的“亮点”。
“四眼”鱼 Anableps 的晶状体曲率半径不同，可同时观察半月板的上方和下方。
蜘蛛是唯一一个主要视觉器官为单腔角膜眼的其他主要动物群。跳蛛（Salticidae）的分辨率最高，而鬼面蜘蛛（Dinopidae）的灵敏度最高。蜘蛛的八只眼睛有两种不同的结构类型；不同科的蜘蛛的眼睛用途不同。
许多幼虫昆虫都有简单的角膜眼，或单眼。一些捕食性幼虫的分辨率非常好，但总体来说分辨率较差。成年昆虫的这些眼睛被复眼所取代。飞行昆虫的背单眼不集中（通常为三只），可提供基于地平线探测的飞行稳定系统。