第六章：体壁系统
皮肤是一个复合器官。表面是表皮，下面是真皮，它们之间是基底膜basement membrane（basal lamina and reticular lamina）。表皮来自外胚层，产生basal lamina（图 6.1a）。真皮由中胚层和间充质发育而来，形成reticular lamina。在皮肤和深层体肌之间是一个过渡的皮下区域，由非常疏松的结缔组织和脂肪组织组成。在显微镜检查中，这个区域被称为hypodermis。在大体解剖学上，皮下组织被称为superficial fascia(图 6.1b）。
皮肤是人体最大的器官之一，约占人体重量的 15%。表皮和真皮共同构成了脊椎动物中最多样化的结构。表皮产生毛发、羽毛、鲸须baleen、爪、指甲、角、喙和某些类型的鳞片。真皮产生爬行动物的真皮骨和皮内成骨。总的来说，表皮和真皮形成了牙齿、denticles和鱼鳞。事实上，真皮和表皮的发育命运通过basement membrane紧密相连，以至于如果缺少其中一个，另一个就无法或无法产生这些特殊结构。因此，就胚胎发育而言，表皮和真皮是紧密相连且相互必要的。
作为生物体与其外部环境之间的关键边界，皮肤具有多种特殊功能。它构成外骨骼的一部分，并变厚以抵抗机械损伤。它建立的屏障可防止病原体进入。从健康人类志愿者的皮肤拭子中发现了 200 多种不同的常驻细菌，其中许多如果有机会通过皮肤破损，会引起严重的葡萄球菌感染、痤疮和湿疹等病症。皮肤还有助于保持生物体的形状。渗透调节以及气体和离子进出循环系统的运动由皮肤与其他系统共同协助。皮肤收集所需的热量或散发多余的热量，并容纳感觉受体。它专门长出羽毛用于运动、毛发用于保温和角用于防御。皮肤色素阻挡有害阳光并在求偶期间显示鲜艳的颜色。功能列表可以轻松扩展。皮肤结构和作用的多样性使得很难简要总结皮肤的形式和功能。让我们从研究皮肤的胚胎起源和发育开始。
图 6.1 皮肤的胚胎发育。 (a) 代表性脊椎动物胚胎的横截面。外胚层最初分化为深层基底层，补充外周皮。皮节在表皮下定居，分化为真皮的结缔组织层。当迁移的神经嵴细胞在真皮和表皮之间穿过时，一些细胞会在这两层之间定居下来，成为色素细胞。（b）表皮进一步分化为分层，其表面通常具有粘膜或角质层。在真皮内，胶原蛋白形成独特的层，构成致密层。basement membrane位于表皮和真皮之间。真皮和深层肌肉下面是皮下组织，它是疏松结缔和脂肪组织的集合。
胚胎起源
在胚胎神经化结束时，大多数皮肤前体细胞已形成。单层表面外胚层增殖形成多层表皮。表皮的深层，即（生发层）stratum basale (stratum germinativum)，位于basement membrane之上。通过活跃的细胞分裂，生发层补充了称为periderm的单层外部细胞（图 6.1a）。随着分化的进行，这两层皮肤会衍生出额外的皮肤层。
真皮来自几个来源，主要来自生皮节。上节（体节）分裂，在内侧产生生骨节sclerotome（脊椎的胚胎来源），在外侧产生皮肌节dermomyotome。皮肌节的内部细胞重新排列成肌节，这是骨骼肌的主要来源。皮肌节的外壁在外胚层下展开，形成一个或多或少不同的生皮节，分化为真皮的结缔组织部分。皮肤内的结缔组织通常是弥散的和不规则的，尽管在某些物种中，胶原束排列成真皮内一个独特的有序层。这一层称为致密层（stratum compactum，图 6.1b）。神经嵴起源的细胞迁移到真皮和表皮之间的区域，形成骨质护甲和色素细胞chromatophores。通常，色素细胞位于真皮中，尽管在某些物种中，它们可能会将伪足送入表皮或自己在那里定居。通常，色素细胞分散在皮下组织中。神经和血管侵入皮肤，使其结构组成更加完善。
从根本上讲，皮肤由两层组成，即表皮和真皮，由basement membrane隔开。除了神经嵴的贡献外，还添加了血管化和神经支配。从这些简单的结构成分中，产生了各种各样的皮肤衍生物。皮肤内有感觉器官，可以探测来自外部环境的刺激。表皮表面的内陷形成皮肤腺：如果它们保留导管，则为外分泌腺，如果它们与表面分离并直接将物质释放到血管中，则为内分泌腺（图 6.2）。表皮和真皮之间的相互作用会刺激牙齿、羽毛、毛发和多种鳞片等特化（图 6.3a i）。
图 6.2 皮肤的特化。感觉受体位于皮肤中。表皮内陷形成具有导管的外分泌腺和无管的内分泌腺。通过真皮-表皮相互作用，产生了毛发、羽毛和牙齿等特殊的皮肤结构。
皮肤的一般特征
真皮
许多脊椎动物的真皮通过膜内骨化直接产生骨板。由于这些骨头的胚胎来源和在真皮内的初始位置，它们被称为dermal bones。它们在介形鱼中很突出，但即使在衍生群体中也是次要的，例如在某些哺乳动物物种中。
图 6.3 皮肤衍生物。 (a) 从表皮和真皮的简单排列中，以及它们之间的基底膜，发育出各种各样的脊椎动物皮肤。表皮和真皮相互作用产生了鸟类的羽毛（b）、哺乳动物的毛发和乳腺（c 和 d）、脊椎动物的牙齿（e）、软骨鱼类的盾鳞（f）以及硬骨鱼类的蚶鳞、硬鳞和圆栉鳞（gi）。来源：基于 Richard J. Krejsa 在《Wake》中的研究。
真皮最显眼的成分是纤维结缔组织，主要由胶原纤维组成。胶原纤维可以编织成称为plies的不同层。原索动物文昌鱼的真皮的每一层胶原蛋白都呈现出特别有序的排列（图 6.4）。反过来，层以非常规则但交替的方向层压在一起。这些交替的层就像布料的经线和纬线，赋予皮肤一定的形状并防止其下垂。在鲨鱼等水生脊椎动物中，胶原束彼此呈一定角度排列，使皮肤像布料一样具有倾斜度；也就是说，当以与胶束方向倾斜的角度拉动皮肤时，皮肤会伸展。例如，如果你拿一块布，比如手帕，沿着经线或纬线拉动它，在这种平行张力下，布料的伸展很小。但是，如果你在对角拉动，张力会以 45 度角倾斜地施加在线上，布料就会大大伸展（图 6.5a、b）。这一原理似乎控制着鲨鱼皮紧密编织的胶原蛋白。其灵活的皮肤倾斜度可适应身体的侧向弯曲，同时抵抗身体形状的扭曲。因此，皮肤伸展时不会起皱。由于它不会起皱，水流会顺畅地流过身体表面，不会产生湍流（图 6.5d）。
在鱼类和水生脊椎动物（包括鲸类和水生鳞类动物）中，真皮的胶原纤维通常排列整齐，形成可识别的致密层。在陆生脊椎动物中，致密层不太明显，因为陆地上的运动更多地依赖于四肢，而不是躯干。当然，皮肤上的任何皱纹对在空气中移动的陆生脊椎动物的干扰较小。因此，胶原纤维在陆生脊椎动物的皮肤中存在，甚至丰富，但它们的排列顺序不太规则，通常不形成明显的层。
图 6.4 原索动物，文昌鱼的皮肤。表皮是一层立方形或柱状细胞，分泌粘液，覆盖在皮肤表面，并停留在基底膜上。真皮层由高度有序的胶原纤维组成，这些胶原纤维以交替的层状排列，形成一种织物，为外层体壁提供结构支撑和柔韧性。色素由表皮细胞本身分泌。资料来源：Olsson 之后。
图 6.5 编织材料中的斜纹。 (a) 经线 (纵向线) 和纬线 (横向线) 组成织物纤维。如果拉力与线平行（箭头所示），织物几乎不会变形。 (b) 但是，沿与线成 45 度角的斜纹方向的张力会导致形状发生显著变化。 (c) 时装设计师在设计服装时利用了织物的这些特性。在宽松的斜纹方向上，织物会出现褶皱，但可以沿经线和纬线保持其形状。 (d) 鱼皮致密层的胶原蛋白层的作用方式类似。皮肤的柔性偏向与身体长度成 45 度，从而适应游泳时的侧向弯曲。这种安排使皮肤保持柔性但紧密，这样就不会出现表面皱纹，也不会在鱼游泳时流过身体的流线中引起湍流。来源：Gordon 之后。
表皮
许多脊椎动物的表皮会产生粘液来滋润皮肤表面。在鱼类中，粘液似乎可以提供一些防止细菌感染的保护，并有助于确保水在体表的层流。在两栖动物中，粘液可能具有类似的功能，此外还可以防止动物在陆地上逗留期间皮肤干燥。
在陆生脊椎动物中，覆盖身体的表皮通常形成一个角质层stratum corneum。这是四足动物的创新之一，可以帮助它们在干燥和粗糙的陆地环境中生存。
角质层中的所有细胞都是死细胞。新的表皮细胞由有丝分裂形成，主要在深层stratum basale。这些新的表皮细胞将更浅的表皮细胞推向表面，在那里它们倾向于有序地自我毁灭。在它们消亡的过程中，各种蛋白质产物会积累并共同形成角蛋白，这一过程称为角质化。由此产生的浅表角质层是一层非生命层，可减少干燥陆地环境中皮肤的水分流失。角蛋白是在角质化过程中产生的一类蛋白质，参与其中的特定表皮细胞是keratinocytes。在蜥形类动物中，表皮产生两种类型的角质形成细胞，一种含有 α（软）形式的角蛋白，另一种含有 β（硬）形式的角蛋白。 α-角蛋白存在于大多数发生形状变化的柔性表皮层中。β-角蛋白更常见于硬鳞、爪、喙和羽毛等特化部位。在合弓纲动物中，只有 α-角蛋白存在。
图 6.6 角化。在机械摩擦增加的地方，皮肤会通过增加保护性角化愈伤组织的产生来做出反应，结果角质层变厚。图例：E，表皮；D，真皮。
当摩擦或直接机械磨损损伤上皮时，也会发生角化和角质层的形成。例如，水生和陆生脊椎动物口腔中的表皮通常会出现角质层，尤其是当吃的食物异常锋利或粗糙时。在身体经常摩擦的部位，例如脚底或手掌，角质层会形成厚的保护层或老茧，以防止机械损伤（图 6.6）。角质层可以分化为毛发、蹄、角鞘或其他特殊的角质层结构。角质化系统keratinizing system这个术语指的是表皮和真皮的复杂相互作用，这种相互作用导致角质形成细胞有序地转化为这种角质层结构。最
后，许多水生和陆生脊椎动物的皮肤内会形成鳞片。鳞片基本上是皮肤中的褶皱。如果真皮成分占主导地位，尤其是以骨化的真皮骨的形式存在，则该褶皱称为真皮鳞片。表皮褶皱，尤其是以增厚的角质层形式存在，会产生表皮鳞片。
系统发育
鱼类的皮肤
除少数例外，大多数现存鱼类的皮肤都是非角质化的，而是被粘液覆盖。例外包括少数群体的角质化特化：七鳃鳗口盘内衬的牙齿、一些食草小鱼的颌骨覆盖物以及一些半陆生鱼腹部皮肤上的摩擦面都是角质化的衍生物。然而，在大多数现存鱼类中，表皮是活的，并且活跃地位于体表，没有明显的表层死角质化细胞。表面细胞通常有微小的微脊图案，可能容纳表层粘液。粘液层由表皮中的各种单个细胞和多细胞腺体形成。这种粘液涂层称为mucous cuticle，可抵抗传染性细菌的渗透，可能有助于水在表面层流，使鱼对捕食者来说很滑，并且通常含有趋避性、警戒性或对敌人有毒的化学物质。
鱼的表皮内有两种类型的细胞：表皮细胞和专门的单细胞腺体。在活鱼中，包括圆口鱼，普遍的表皮细胞构成了复表皮。浅的表皮细胞通过细胞连接紧密连接，并含有许多分泌囊泡，这些囊泡被释放到表面，在那里它们有助于形成粘液层。基层的表皮细胞呈立方形或柱状。有丝分裂活动存在于基底层，但不限于此。
单细胞腺体是单个、特化的，散布在表皮细胞群中。单细胞腺体有几种类型。棒状细胞club cell是一种细长的、有时是双核的单细胞腺体（图 6.7）。棒状细胞内的一些化学物质会引起惊恐或恐惧。据认为，它们是由观察力敏锐的个体释放的，以警告他人即将有危险。颗粒细胞granular cell是一种多样化的细胞，存在于七鳃鳗和其他鱼类的皮肤中（图 6.7）。颗粒细胞和棒状细胞都构成粘液角质层，但它们的其他功能尚不完全清楚。杯状细胞goblet cell是一种单细胞腺体，七鳃鳗皮肤中没有，但通常存在于其他硬骨鱼和软骨鱼中。它也参与形成粘液角质层，并以其杯状形状而闻名，即狭窄的基茎和容纳分泌物的宽阔顶端。电子显微镜有助于区分表皮中的另一种单细胞腺体——囊状细胞sacciform cell。它含有一种大的、膜结合的分泌物，一旦释放，似乎可以作为驱虫剂或毒素对抗敌人。随着人们对鱼皮研究的关注度不断提高，其他细胞类型也逐渐被认识到。表皮内不断增加的特化细胞列表揭示了以前未认识到的复杂性和多种功能。
图 6.7 七鳃鳗皮肤。众多表皮细胞中有独立的单细胞腺体、颗粒细胞和棒状细胞。注意没有角质化。真皮由排列规则的胶原蛋白和色素细胞组成。
致密层内的胶原蛋白有规律地排列成螺旋状，环绕在鱼的身体周围，使皮肤可以弯曲而不起皱。有些鱼的真皮具有弹性。当游动的鱼弯曲身体时，伸展一侧的皮肤会储存能量，帮助伸直身体，并将尾巴扫向相反方向。
鱼的真皮通常会形成真皮骨，真皮骨会形成真皮鳞片。此外，鱼鳞的表面有时覆盖着一层坚硬的无细胞珐琅质enamel（来源于表皮）和一层更深的牙本质层dentin（来源于真皮）。直到最近，珐琅质和牙本质都是根据外观而不是化学成分来识别的。随着鱼群之间鳞片表面外观的变化，术语也发生了变化。珐琅质被认为在系统发育上让位于ganoin（闪光质/硬鳞质），牙本质则让位于cosmine（整列质/齿鳞质/柯思美）。这些术语的灵感来自于鳞片的表面外观，而非其化学成分或组织学组织。也许最好将 ganoin 视为珐琅质的不同形态表现，将 cosmine 视为牙本质的不同形态表现，并在遇到它们时做好准备应对细微的化学差异。
原始鱼类
在甲胄鱼和盾皮鱼中，皮肤产生突出的骨质真皮盔甲板，将它们的身体包裹在外骨骼中。头部真皮骨很大，形成头盾；但在身体后部，真皮骨往往会分解成较小的碎片，即真皮鳞片。这些鳞片的表面通常点缀着微小的蘑菇状结节。这些结节由一层表层珐琅质或一层类似珐琅质的物质覆盖在内层牙本质上（图 6.8）。每个结节内有一个或几个放射状的牙髓腔。支撑这些结节的真皮骨呈层状，以分层模式排列。
图 6.8 放大的甲胄鱼鳞片的切片。表面由凸起的结节组成，结节顶部覆盖有牙本质和珐琅质，包围着牙髓腔内部。这些结节位于真皮骨的基础上，真皮骨是覆盖身体的真皮盔甲的一部分。来源：Kiaer 著。
现存的盲鳗和七鳃鳗的皮肤与原始化石鱼类的皮肤有很大不同。没有真皮骨，皮肤表面光滑，没有鳞片。表皮由无数活表皮细胞堆叠而成。其中散布着单细胞腺体，即大颗粒细胞和细长棒状细胞。此外，盲鳗的皮肤还包括线状细胞thread cells，当鱼受到刺激时，这些细胞会将厚厚的粘液排到皮肤表面。真皮高度组织化，形成规则的纤维结缔组织层。色素细胞遍布真皮。皮下组织包括脂肪组织。在真皮内，盲鳗还拥有多细胞粘液腺，它们通过管道将其产物释放到表面。
软骨鱼类
软骨鱼没有真皮骨，但皮肤表面有小齿denticles，称为盾鳞placoid scales。正是这些鳞片给皮肤表面带来粗糙的感觉（图 6.9a）。表皮中存在大量分泌细胞以及复层的表皮细胞。真皮由纤维结缔组织组成，特别是弹性纤维和胶原纤维，它们的规则排列在真皮中形成类似织物的经线和纬线（图 6.5d）。这赋予皮肤强度并防止其在游泳时起皱。
图 6.9 鲨鱼皮。 (a) 皮肤表面视图，显示突出的盾鳞的规则排列。 (b) 鲨鱼盾鳞的切片。突出的鳞片由珐琅质和牙本质围绕牙髓腔组成。
盾鳞本身在真皮中发育，但会穿过表皮突出到表面。珐琅质帽构成尖端，牙本质位于其下，牙髓腔位于其内（图 6.9a、b）。色素细胞位于表皮下部和真皮上部。
附框论文 6.1 箭毒蛙和毒蛙
大多数两栖动物的皮肤上都有腺体，这些腺体会分泌出令捕食者感到难吃甚至有毒的物质。通常这些皮肤毒素不是青蛙自己制造的，而是从猎物（如蚂蚁或其他节肢动物）的毒素中获取的。一些蚂蚁专家认为，昆虫可能从食物中获取毒素或毒素前体。在新大陆的热带地区生活着一群青蛙，即箭毒蛙，它们的皮肤分泌物特别有毒（附框图 1）。该地区的土著民族经常聚集这些青蛙，把它们挂在木棍上，置于火上，以刺激它们分泌物，然后将分泌物收集在箭尖上。被这些含毒箭射中的猎物很快就会被麻醉或杀死。烹饪会使毒素变性，使人类可以安全食用。如果未来的研究证实，这些土著民族使用的毒素会通过生态网回流，通过青蛙、昆虫、再到他们的食物。
框图 1 箭毒蛙。它鲜艳的颜色表明它皮肤上分泌出有毒的分泌物，对大多数捕食者都是有毒的。来源：MedioImages/SuperStock
在某些鲨鱼物种中，皮肤至少有两种机制可以有利地影响水在游泳鲨鱼体表的流动。首先，表面鳞刺被雕刻成沟纹，其中刺排列成规则的排列（图 6.10a）。这种沟纹可减少湍流表面的摩擦阻力。其次，当游速增加时，盾鳞会因逆压而被动地竖立起来（图 6.10b）。竖立起来的鳞片通过控制尾流的形成来减少流动分离。
硬骨鱼
硬骨鱼的真皮细分为浅层疏松结缔组织和深层致密纤维结缔组织。色素细胞位于真皮内。真皮最重要的结构产物是鳞片。在硬骨鱼中，真皮鳞片实际上并没有刺穿表皮，但它们非常靠近表面，因此给人的印象是皮肤很硬（图 6.11a、b）。表皮覆盖物包括基底层细胞。该层上方是复层表皮细胞。当表皮细胞向表面移动时，它们会发生细胞质转化cytoplasmic transformation，但它们不会角化。在这些分层的表皮细胞中，存在单个单细胞腺体，即分泌的和棒状的细胞。这些单细胞腺体与表皮细胞一起是粘液角质层或表面粘液的来源。
根据它们的外观，在硬骨鱼中可以识别出几种类型的鳞片。在原始的肉鳍鱼中看到的cosmoid scale位于双层的骨上，其中一层含有血管，另一层为层状。在这种骨的外表面有一层现在通常被认为是牙本质的层，在牙本质的表面分布着一层现在被认为是珐琅质的层。这些珐琅质和牙本质涂层的不寻常外观启发了旧文献中分别命名为 ganoin 和 cosmine，因为人们错误地认为 ganoin 是一种与珐琅质根本不同的矿物，而 cosmine 不同于牙本质。虽然这些层的化学性质现在已经清楚，但是早期的名称仍然保留下来，为我们提供了不同鳞片类型的术语。在 cosmoid 鳞片中，在薄薄的珐琅质层下面有一层厚的、发育良好的牙本质层 (cosmine)（图 6.12a）。
ganoid scale的特点是普遍存在厚厚的珐琅质表面涂层（ganoin），而没有下面的牙本质层（图 6.12b）。真皮骨构成了ganoid scale的基础，表现为双层的血管化骨和层状骨（在palaeoniscoid鱼类中）或单层的，只有层状骨（在其他祖先辐鳍鱼类中）。ganoid 鳞由于有珐琅质而有光泽、互相重叠和互锁。现存的多鳍鱼和雀鳝保留了硬鳞。然而，在大多数其他硬骨鱼类中，由于骨的血管化骨层损失和珐琅质表面损失，硬鳞会减少。这使得硬骨鱼的鳞片相当独特。
硬骨鱼鳞片teleost scale缺乏珐琅质、牙本质和血管化骨层。只剩下层状骨层，它是无细胞的并且大多未钙化（图 6.12c）。已确认两种硬骨鱼鳞。一种是圆鳞cycloid scale，由同心环或环形物组成。另一个是栉鳞ctenoid scale，其后缘有一圈突起（图 6.12d）。随着硬骨鱼的生长，新的环状物会像树的年轮一样长出。这些环状物的分组呈现出明显的年度周期，通过鳞片的这种模式，我们可以判断出每条鱼的年龄。
图 6.10 鲨鱼皮减阻鲭鲨。 (a) 鲨鱼鳞片在较低速度下会松弛，并组织成对齐的脊状物，以减少湍流皮肤摩擦阻力。 (b) 然而，在以更快的游速开始较高速度后不久，边界层流会在鲨鱼任何位置变成湍流。这导致鳞片被动竖立，进而控制尾流的形成，从而减少流动分离。来源：基于 Philip Motta 和 Amy W. Lang 与 Maria Laura Habegger 的研究，(a,b)
四足动物的皮肤
虽然角质化发生在鱼类中，但在陆生脊椎动物中，它成为皮肤的主要特征。广泛的角质化产生一个突出的外部的角质层，可抵抗机械磨损。脂质通常在角质化过程中添加或从专门的腺体扩散到表面。角质层与这些脂质一起增加了四足动物皮肤的抗干燥能力。
多细胞腺体在四足动物的皮肤中比在鱼的皮肤中更常见。在鱼类中，粘液角质层和皮肤表面或附近的单细胞腺体的分泌物覆盖着皮肤。相比之下，在四足动物中，多细胞腺体通常位于真皮中，并通过刺穿角质层的共同导管到达表面。因此，保护皮肤和防止干燥的角质层还控制分泌物直接向表面的释放。如果角质层中没有这些开口，皮肤表面就不可能被这些分泌物覆盖或润滑。
两栖动物
两栖动物特别受关注，因为在它们的一生中，它们通常会从水生形态变态为陆生形态。在大多数现代两栖动物中，皮肤也是进行气体交换的呼吸表面，毛细血管床位于下表皮和深层真皮中。事实上，有些蝾螈没有肺，完全依靠通过皮肤的皮肤呼吸来满足其代谢需要。
原始的四足动物有与它们起源的鱼类一样的鳞片。在现存的两栖动物中，真皮鳞片仅作为某些热带蚓螈（无足目）物种的残留物存在。青蛙和蝾螈完全没有真皮鳞片（图 6.13a）。蝾螈的水生幼虫的皮肤包括一层纤维结缔组织真皮，由表层松散的组织和致密的深层组成。表皮内有深层基底细胞和表面顶端细胞。散布在各处的是大型的Leydig cells，据信这些细胞会分泌出抵抗细菌或病毒入侵的物质（图 6.13b）。陆生成虫的真皮同样由纤维结缔组织组成。在表皮中，Leydig cells已不复存在，但可以识别出不同的区域，例如strata basale, spinosum, granulosum, and corneum。薄角质层的存在可以在一定程度上防止机械磨损，并延缓身体水分的流失，而不会过度关闭皮肤气体交换。在繁殖季节，雄性蝾螈或青蛙的手指或四肢上可能会形成婚垫。婚垫是角质化表皮的凸起老茧，可帮助雄性在交配期间抱住雌性。
图 6.11 硬骨鱼皮肤。（a）硬骨鱼皮肤内真皮鳞片的排列（箭头表示鳞片生长的方向）。（b）表皮增大。注意表皮细胞和棒状细胞。来源：（a）斯皮尔曼 (Spearman) 提供。
图 6.12 硬骨鱼的鳞片类型。蚺形鳞片（a）、硬鳞片（b）和硬骨鱼鳞片（c）的横截面。两种硬骨鱼鳞片（圆鳞和栉鳞）的表面视图（d）。
通常，青蛙和蝾螈的皮肤包括两种多细胞腺体：粘腺和毒腺。两者都位于真皮层，通过连接管道通向皮肤表面（图 6.13b）。粘腺通常较小，每个粘腺由一小簇细胞组成，这些细胞将其分泌物释放到公共管道中。毒腺（颗粒腺）通常较大，并且每个腺体的管腔内通常都储存有分泌物。毒腺的分泌物通常味道不好，甚至对捕食者有毒。但是，很少有处理两栖动物的人会对这种分泌物感到困扰，他们也不需要担心，因为只有在食用或注入血液时才会对人体有害。两栖动物的表皮中偶尔也会有色素细胞，但大多数位于真皮中。大多数脊椎动物的毛细血管床仅限于真皮，而两栖动物的毛细血管床则延伸到表皮的下部，这一特征有助于皮肤呼吸。
爬行动物
爬行动物的皮肤反映了它们对陆地生存的更大投入。角质化更为广泛，皮肤腺比两栖动物少。爬行动物有鳞片，但这些鳞片与鱼类的真皮鳞片有着根本的不同，真皮鳞片围绕着真皮来源的骨头而建。爬行动物的鳞片通常缺乏骨质下支撑或任何来自真皮的显著结构贡献。相反，它是表皮表面的褶皱；因此称为表皮鳞片。相邻表皮鳞片之间的连接处是柔性铰链（图 6.14a）。如果表皮鳞片很大且呈板状，有时被称为盾片scute。此外，表皮鳞片可能变形为脊、棘或角状突起。
虽然通常不与鳞片相关，但许多爬行动物都有真皮骨。gastralia腹膜肋就是一个例子。支撑表皮的真皮骨被称为骨板osteoderms，即位于表皮鳞片下的真皮骨板。鳄鱼、一些蜥蜴和一些灭绝的爬行动物都有骨板。龟壳的一些骨头可能是变形的骨板。
爬行动物皮肤的真皮由纤维结缔组织组成。表皮通常分为三个区域：基底层、颗粒层和角质层。然而，在那些会脱落大块角质化皮肤层的爬行动物中，这种情况会在蜕皮前发生变化。乌龟和鳄鱼的皮肤脱落很少，与鸟类和哺乳动物的皮肤脱落类似，它们的皮肤会不定期地脱落小片。但蜥蜴，尤其是蛇，角质层的脱落，称为蜕皮或蜕皮，会导致大片表皮浅层脱落。蜕皮开始时，已产生颗粒层（内层）和角质层（外层）的基底层会复制生成更深的颗粒层和角质层，并向上推至旧层之下。白细胞会侵入中间层stratum intermedium，即新旧皮肤之间的临时层（图 6.14b）。这些白细胞被认为会促进皮肤旧表层的分离和脱落。
图 6.13 两栖动物皮肤。 (a) 成年青蛙皮肤切片。存在基底层和薄的浅表角质层。它们之间的过渡层包括棘层和颗粒层。 (b) 两栖动物皮肤的示意图，显示粘液腺和毒腺通过短管将分泌物排到表皮表面。
图 6.14 爬行动物的皮肤。 (a) 表皮鳞片。表皮鳞片的突出程度和重叠程度在爬行动物之间有所不同，甚至在同一个体的身体上也有所不同。蛇体鳞片（顶部）和许多蜥蜴的结节鳞片（底部）如图所示。鳞片之间es 是表皮变薄的区域，是使皮肤具有柔韧性的铰链。（b）皮肤脱落。就在旧的外层表皮脱落之前，基底细胞产生内表皮。白细胞聚集在分裂区，促进新旧外表皮的分离。来源：（a）根据 Maderson；（b）根据 Landmann。
爬行动物的皮肤腺通常局限于身体的某些部位。许多蜥蜴在后肢大腿区域的下侧长有成排的股腺femoral glands。鳄鱼和一些海龟有气味腺scent glands.。在两种性别的短吻鳄中，一对气味腺开口于泄殖腔，另一对开口于下颌边缘。在一些海龟中，气味腺会产生相当刺鼻的气味，尤其是当动物因被抓而感到惊慌时。人们认为，爬行动物的大多数皮肤腺在生殖行为或阻止捕食者方面发挥着作用，但人们对这些腺体及其社会作用尚不十分了解。
鸟类
基本结构
鸟类的羽毛一直被称为精美的的爬行动物鳞片。这将其同源性过于简单化。鸟类腿和脚上的表皮鳞片（图 6.15a）无疑证明了它们与爬行动物的渊源。如果不是直接重塑的爬行动物鳞片，那么羽毛就是另一个更基本的同源性例子，即表皮-真皮层之间的相互作用产生了这种皮肤特化（见图 6.3）。
鸟类皮肤的真皮，尤其是靠近羽囊的地方，富含血管、感觉神经末梢和平滑肌。在育雏季节，一些鸟类胸部的真皮血管增多，形成育雏斑，温血可在此与孵化的蛋密切接触。
附框论文 6.2 借来的毒素
亚洲蛇类 Rhabdophis tigrinus 利用从它吃的天然猎物毒蟾蜍身上获取的毒素进行防御。这种蟾蜍的皮肤腺对大多数脊椎动物都有毒，但这种蛇，即虎背蛇，可以耐受这些毒素。事实上，蛇在消化蟾蜍后，会收集这些毒素，并将其重新部署到特殊的颈腺中。当蛇被捕食者咬伤时，蛇颈部的这些腺体会破裂，释放出有毒物质，如果喷入眼睛，会产生灼痛感，甚至导致失明，从而阻止或吓退攻击者。甚至有证据表明雌蛇能将毒素传递给幼蛇，让幼蛇出生时就拥有了随时可以防御的化学武器库。无脊椎动物体内隔离毒素已为人所知，但在虎斑蛇身上的这一发现可能导致人们发现其他以具有有毒皮肤腺的两栖动物为食的蛇类也拥有类似的系统。框图 1 虎斑蛇和它的有毒猎物日本蟾蜍。请注意这条色彩鲜艳的蛇颈部凸起的龙骨（箭头所示），那里储存着它吃下并消化了毒蟾蜍 Bufo japonicus（插图）后收集的毒素。来源：感谢 Deborah A. Hutchinson 和 Alan H. Savitzky 提供，他们都是研究团队成员，其他研究团队成员包括 A. Mori、J. Meinwald、F.C. Schroeder 和 G.M. Burghardt。
表皮由基底层和角质层组成。它们之间是过渡层细胞，该层细胞转变为角质化的角质层表面（图 6.15b）。
图 6.15 鸟类的鳞片和皮肤。 (a) 鸟类的脚和腿上有表皮鳞片。 (b) 皮肤切面显示基底层和角质化的表面层，即角质层。从基底层移出的细胞首先穿过中间层和过渡层，然后到达表面。这些中间层相当于哺乳动物的棘层和颗粒层。 来源：(a) 根据 Smith；(b) 根据 Lucas 和 Stettenheim。
鸟皮肤几乎没有腺体。尾脂腺uropygial gland位于尾根部（图 6.16a），会分泌一种脂质和蛋白质产物，鸟类会将这些物质收集在喙的两侧，然后涂抹在羽毛上。羽毛梳理时，这种分泌物会覆盖在羽毛上，使羽毛具有防水性，并且可能还会调节羽毛的角蛋白。换羽后，梳理羽毛还有助于新长出的羽毛展开并呈现其功能形状。 另一种腺体位于某些鸟类的头部，是盐腺，海鸟的盐腺发育良好。盐腺会排出这些鸟类摄取海洋食物和海水时获得的多余盐分。
羽毛是鸟类与所有其他现存脊椎动物的区别。羽毛的结构非常复杂，形式也多种多样。然而，羽毛是皮肤（主要是表皮）的非血管和非神经产物,主要来自表皮和角化系统。他们是延伸的束，术语为pterylae。每年换羽数次。
现代鸟类的羽毛通常由一根管状的中央轴（羽轴rachis）构成，羽轴两侧各有一个羽片vane，即一系列羽枝barbs，以羽小枝（barbules，hooklets）弧线连锁。羽轴和附着的羽片构成了spathe（图 6.16b）。羽轴继续向近端延伸，形成无羽枝的羽根calamus或quill，羽根将羽毛固定在身体上，并且通常由附着的真皮肌肉移动。现代鸟类的羽毛有很多种，具有不同的功能（图 6.16c）。飞羽很长，羽片不对称地围绕着坚硬的羽轴；翅膀上的飞羽是remiges (单数 remix)），尾上的是rectrices (单数,rectrix)。覆羽Contour feathers/pennaceous feathers覆盖身体，通常羽片围绕羽轴对称。绒羽Down feathers,or plumulaceous feathers，没有明显的羽轴，不互锁的羽枝从羽根伸出，形成蓬松的羽毛，对保暖很重要（图 6.16b）。
羽毛在胚胎学上由羽囊feather follicles发育而成，羽囊是表皮的内陷，深入到下面的真皮层。羽囊的根部与真皮髓腔相连，开始形成羽毛。
旧羽毛脱落（换羽），新羽毛的开始，即feather filament (or pin or blood feather)，很快从羽囊中长出，这是羽囊基部细胞增殖的结果（图 6.17a）。新的表皮细胞形成三种不同的组织：生长中的羽毛周围有一层支撑性但后来可丢弃的鞘；主要的羽毛组织本身，后来展开，呈现出最终的功能形状；以及暂时保护脆弱真皮核心的髓帽。随着生长的spathe开始展开（图 6.17b），新的保护帽一个接一个地形成，因为旧的髓帽会随着梳理过程中鞘的上部脱落而脱落。随着spathe的继续展开，进一步的生长会使羽毛变长（图 6.17c）。当spathe发育完成后，羽根的发育开始在羽毛根部的同一鞘内进行。完全形成的羽毛现在已就位，被羽毛毛囊包裹在根部周围（图 6.17d）。
干燥和创伤后，从圆柱层衍生出一系列髓帽。保护鞘最初是羽毛发育的支架，一旦分化的羽毛成熟并准备展开，保护鞘最终会因梳理而失去作用。spathe是幼羽在鞘下分化的第一个部分。当spathe的尖端展开时，spathe的基部仍在构造中。当spathe完成分化时，羽根会接着形成，也是在鞘下的同一区域。随着羽根的形成，随着真皮核心在毛囊内退化，髓帽继续在其空心核心内形成。真皮肌肉连接在肌肉网络中，起到竖立活动羽毛的作用。图案化过程很复杂。在增殖区形成的新角质形成细胞在毛囊中向上移动，但它们的命运由来自图案化区域的形态发生信号决定。在这里，细胞被编程形成鞘、髓帽、羽枝、羽小枝或羽轴。穿过图案化区域的细胞接收的信号与它们之前或之后的细胞不同，从而导致新生羽毛的高度特异性分化。随着spathe的分化，图案化过程会将角质形成细胞群分开；例如，未来羽枝、羽小枝和羽轴的组织。此外，其他信号也会确定精确图案化的命运，细胞将失去彼此之间的连接，并形成羽枝和羽小枝之间的未来空间和缝隙。因此，图案化区域不仅决定了形成spathe结构的细胞命运，还决定了羽毛各部分之间的最终间距。在展开过程中，这种间距允许相邻的羽枝和羽小枝在展开时分开。在成熟羽毛最终成型时，对新生spathe的梳理会促进羽小枝的重叠和互锁。当这一过程完成后，羽根开始形成。现在，图案化过程指定了一种不同的结果，即角质形成细胞不间断地粘附且没有间隙，从而形成羽毛的管状基部并编程细胞以形成鞘、髓帽和可能的圆柱层以及羽毛原基本身。羽轴不是由几个羽枝融合形成的，也是由这种图案化过程形成的。 功能 羽毛有几种类型（图 6.16c）。轮廓羽毛根据空气动力学塑造鸟类的表面。绒毛紧贴皮肤作为隔热材料。丝羽通常专门用于展示，飞羽构成主要的空气动力学表面。翅膀的飞羽是一种轮廓羽毛。它们的特点是羽轴长且羽片突出（图 6.16）。这些羽毛具有一定的隔热价值，但它们的主要功能是运动。大多数羽毛接收感官刺激并带有颜色以进行展示或求偶。色素细胞位于表皮内，它们的色素被带到羽毛中，使羽毛呈现颜色。但是，羽毛羽枝和小羽支上的光折射也产生了羽毛所显示的某些彩虹色。 羽毛的进化 当我们想到羽毛时，我们会想到它们在飞行中的作用，但它们在最初出现时可能还有其他功能。一种观点认为，羽毛或它们的鳞片前身起到了表面隔热的作用。当然，表面隔热可以保留热量或保护身体不吸收过多的热量。这两种可能都是羽毛最初的优势。表面隔热会干扰环境热量的吸收，如果鸟类的祖先是温血动物，那么这是一个劣势。然而，许多种温血蜥蜴的表面鳞片都增大了。一旦晒太阳的蜥蜴暖和起来，它就会翻身，这样鳞片就像许多小遮阳伞一样，遮蔽皮肤表面并阻止进一步吸收太阳辐射（图 6.19）。这些原始羽毛一旦扩大并定型为散热，就会预先适应保温或飞行。另一些人则认为鸟类的祖先是恒温动物。根据这种观点，原始羽毛最初的功能是保存体内产生的热量。用于飞行的空气动力学装置后来才进化出来。无论是从外温动物还是内温动物开始，许多人仍然认为羽毛在刚出现时起到了表面隔热的作用，后来才被用于飞行。然而，早期鸟类及其恐龙直系祖先没有鼻甲，这是温血动物生理学的一个特征。如果作为隔热材料，这些最初的羽毛的作用会比以前认为的更复杂。恐龙：从热到冷的续集（第 123 页）；鼻甲（第 277、496 页）不同的观点完全源于这样的论点：羽毛最初是为了滑翔而进化，然后是为了飞行。羽毛之所以被选中，是因为它们对滑翔动物身体或四肢上流过的气流有有利的影响。如果原始鸟类的四肢不是流线型的，就会产生压力阻力，湍流会降低空气动力学效率。然而，从四肢后缘伸出的表面鳞片会使四肢流线型，减少阻力，从而受到自然选择的青睐。空气动力学原理（第 146、365 页）不管羽毛最初是为了滑翔还是为了保暖，它们都是从爬行动物的鳞片进化而来的，或者至少是从真皮和表皮之间常见的诱导相互作用进化而来的。在现代鸟类中，用于飞行的羽毛经过了高度进化。互锁的羽枝和小羽枝为灵活的飞羽提供了一定的结构完整性。在飞羽中，羽轴是偏移的，使羽片不对称（图 6.20a）。这种设计会影响飞羽在翅膀拍打时的动作。在向下拍打时，每根羽毛下侧的压力沿着其解剖中线（压力中心）作用。但是因为羽轴是偏移的，结果是羽毛稍微绕其与翼肢的连接点扭转，迫使翅膀上的羽毛聚集成一个宽阔的表面，压向空气并推动鸟儿向前（图 6.20b）。在向上拍打时，压力中心现在位于不对称羽毛的上侧，迫使其向相反方向扭转，在羽毛之间打开一个通道（图 6.20c）。这减少了羽毛对气流的阻力，使翅膀得以恢复并为下一次有力的向下拍打做好准备。图 6.18 羽毛再生，总结。图中显示了羽毛发育的高度示意性压缩总结。右侧是再生羽毛的横截面，以显示所涉及的同心层的排列。在羽囊基部，真皮乳头和羽囊表皮壁之间的形态发生信号建立了增殖区和图案区。新羽毛，首先是spathe，然后是羽根，在鞘和圆柱层之间发育，它们一起包裹在真皮芯周围。真皮芯血管丰富，既有支持功能，也有营养功能。S. cylindricum = 圆柱层。 (a) 和 (b) 箭头表示横截面的大致位置。来源：基于 P. F. A. Maderson 和 W. J. Hillenius 的研究。附框文章 6.3 蓬松的羽毛 从二十世纪末开始，中国根据保存完好的化石报道了令人瞩目的新恐龙发现。但最出乎意料的是，其中一些恐龙身上覆盖着一层薄薄的蓬松羽毛（框图 1a）！这一发现立即引起了巨大的科学轰动。争议也十分激烈。框图 1b 总结了目前有关恐龙有羽毛的说法，特别是在兽脚类辐射范围内。有些恐龙表面覆盖着蓬松的绒毛（绒毛状）；有些还长有带有对称羽片的轴羽（羽状）；还有一些恐龙有不对称的羽片，这意味着可以飞行；有些恐龙的前臂上长有翼羽。争议围绕着这些化石的两个特征。第一个特征是对这些化石羽毛印记的解释提出质疑，有人声称这些不是羽毛，至少在早期兽脚类恐龙中不是，而是退化的胶原皮肤纤维。第二个特征是对系统发育的质疑，它似乎存在很大的变化。这当然是正确的，尤其是在数据库添加新化石的情况下，但对于大多数正在进行的研究的系统发育来说也是如此。目前，我们可能在节点 1 处识别出 Avis；节点 2 是恐爪龙；节点 3 尚未命名。但随着更多化石被发现，我们对 Avis 的定义可能会更改为节点 2 甚至 3。第 228 页框图 1 有羽毛的恐龙。 (a) 早期有羽毛兽脚类的可能重建图。 (b) 总结系统发育图，显示目前关于兽脚类有羽毛的说法。在某些分类单元中，只有少数物种有羽毛的证据。最早出现的是绒羽（绒毛状）；然后是轮廓羽毛（羽状）；不对称羽毛（飞行）；前肢上的羽毛（W）。鸟类飞行（第 368 页）这种被动响应翅膀拍打的飞行羽毛的受控扭转取决于羽毛的不对称设计，因此取决于动力飞行期间空气压力对它的作用。仔细观察始祖鸟的翼羽，还会发现偏移的羽轴和不对称的羽片（图 6.21）。这表明，到始祖鸟时代，动力飞行已经进化了。图6.19 假想鳞片，介于扩大的爬行动物鳞片和早期鸟类羽毛之间的中间阶段。一些现存的蜥蜴使用扩大的鳞片来反射多余的太阳辐射。鳞片的细分为活动动物提供了自由运动所需的灵活性。资料来源：Regal 后。哺乳动物与其他脊椎动物一样，哺乳动物皮肤的两个主要层是表皮和真皮，它们通过基底膜连接和交界。下面是皮下组织或浅筋膜，由结缔组织和脂肪组成。图 6.20 不对称羽片的飞行功能。（a）翅膀伸展，就像在强力下冲过程中看起来的那样。其中一根主羽（突出显示）被移除以显示其羽根的旋转轴，羽根在羽根处与肢体相连。（b、c）下冲（b）和上冲（c）期间三根飞羽的横截面。在强力下拍过程中，每根羽毛都会感受到翅膀下侧的气压，沿着羽毛解剖中线的压力中心向下。然而，由于羽轴偏移，这个压力中心迫使羽毛绕其轴线旋转，主羽毛暂时形成一个封闭的均匀表面。在恢复上拍过程中，翅膀后部的气压迫使羽毛向相反方向旋转，羽毛之间的间隙打开，空气在由此产生的缝隙之间滑动，从而减少了翅膀恢复的阻力。表皮表皮可能在局部特化为毛发、指甲或腺体。表皮的上皮细胞是角质形成细胞，属于形成皮肤死亡的浅表角质层的角化系统。表面角质化细胞不断脱落，并被主要来自表皮最深层即基底层的细胞所取代。基底层内的细胞进行有丝分裂，产生的一些细胞保留下来以维持干细胞群，而另一些细胞则被推向外。当它们被转移到更高的层次时，它们会经历角化阶段，表现为朝向表面的不同的、连续的层：棘层、颗粒层、通常是透明层和角质层（图 6.22）。角化过程在身皮肤肤最厚的部位最为明显，例如脚底。在其他地方，这些层，尤其是透明层，可能不太明显。角质形成细胞是表皮最突出的细胞类型。其他类型的细胞也被认可，尽管它们的功能不太清楚。朗格汉斯细胞是单独分散在棘层上部的星状细胞。目前的证据表明，它们在细胞介导的免疫系统作用中发挥作用。默克尔细胞起源于神经嵴，与附近的感觉神经相关，被认为对触觉刺激（机械感受器）有反应。除了这些上皮细胞类型之外，另一种与表皮相关的显著细胞类型是色素细胞。色素细胞起源于胚胎神经嵴细胞，几乎可以在身体的任何部位找到。那些到达皮肤的色素细胞位于表皮的较深部分。它们分泌黑色素颗粒，这些颗粒直接传递到上皮细胞，最终进入角质层或毛发干。皮肤颜色是由黄色的角质层、红色的下层血管和色素细胞分泌的深色色素颗粒共同决定的。图 6.21 始祖鸟的羽毛。始祖鸟翅膀上的这根羽毛显示出羽片的不对称设计，这表明它可能在现代鸟类的动力飞行中使用。来源：基于 Ostrom。真皮哺乳动物的真皮是双层的。外乳头层将手指状突起（称为真皮乳头）推入上覆的表皮。更深的网状层包括不规则排列的纤维结缔组织，并将真皮固定在下面的筋膜上。血管、神经和平滑肌占据真皮，但不会到达表皮。哺乳动物的真皮产生真皮骨，但这些真皮骨构成头骨和胸带，很少在皮肤中形成真皮鳞片。雕齿兽是一种例外，这是一种化石哺乳动物，其表皮下覆有真皮骨。现存的犰狳也存在类似情况。这些物种代表哺乳动物皮肤中真皮骨的二次发育。血管和神经进入真皮。毛囊和腺体从表皮向内突出（图 6.21）。真皮通常由不规则排列的纤维结缔组织组成，这些组织通常充满弹性纤维，使其具有一定的伸展性，但又能恢复到原来的形状。随着年龄的增长，这种弹性会消失，皮肤会下垂。头发头发是细长的角质丝。头发的根部是毛根。剩余的长度构成非生命的毛干。毛干的外表面通常形成鳞状角质层。角质层下面是毛皮质，毛皮质的核心是毛髓质（图 6.22）。图 6.22 哺乳动物的皮肤。表皮分化为不同的层。与其他脊椎动物一样，最深的是基底层，它通过有丝分裂产生细胞，随着年龄的增长，这些细胞依次成为棘层、颗粒层、透明层，最后是表面角质层的一部分。真皮层凸起真皮乳头，使上覆的表皮呈现波浪状外观。汗腺、毛囊和感觉受体位于真皮层内。请注意，汗腺管穿过上覆的表皮，将其水样分泌物释放到皮肤表面。图例：S.，Stratum。毛干突出于皮肤表面，但它是在真皮层中根植的表皮毛囊内产生的。表皮表面下沉到真皮层形成毛囊。在其扩张的基部，毛囊接收一小簇真皮，即毛乳头。这种乳头似乎参与刺激表皮基质细胞的活动，但本身并不直接对毛干产生影响。和其余的基底层一样，这小团活基质细胞是生发区，它启动毛囊内角化过程以产生毛发。与表皮内的角化不同，表皮内的角化是普遍而连续的，而毛囊内的角化是局部而间歇的。 附框论文 6.4 有毒鸟类 冠林鹟是一种色彩鲜艳的鸣禽，是新几内亚森林特有的六种相关物种之一。该物种是第一种有记录的有毒鸟类。它的皮肤和羽毛中含有一种烈性神经毒素，触碰会引起麻木和刺痛。这种分布的神经毒素被认为为冠林鹟提供了一些针对体外寄生虫的保护。显然，这种鸟的毒液还能抵御蛇和鹰的攻击，这也许可以解释为什么这种鸟的鲜艳颜色表明它对捕食者有毒。神经毒素本身不是由林鹟产生的，而是从一种甲虫身上获得的，这种甲虫可以被鸟安全地食用，并利用其毒素进行自我防御。这种神经毒素（正式名称为箭毒蛙毒素）也存在于一些箭毒蛙中，很可能是从相同或类似的昆虫来源获得的。框图 1 冠林鹟，黑色的头和亮橙色的胸部，被握在一只保护的手中。插图中的小甲虫按比例略微放大，是神经毒素的来源，这种神经毒素形成了鸟类抵御外寄生虫和天敌的化学防御机制。来源：Daniel Heuclin/Science Source。 （插图）Tim Laman/国家地理/Getty Images 毛干从活毛囊中长出，毛囊经历三个活动周期：生长、退化、休止。在生长过程中，毛发根部的毛乳头中的细胞活跃增殖，使毛干不断增加，从皮肤表面长出并继续变长。在生长阶段结束时，产生毛发的细胞变得不活跃并死亡，进入退化阶段。此后，毛囊进入休止期，该阶段可能持续数周或数月。最终，乳头中的干细胞会产生新的毛囊，生长阶段再次开始。大约在这个时候，旧的毛干会脱落，由新的生长毛干取而代之。第 231 页的周期是内在的，剪掉头发似乎不会加速毛发生长。毛囊中的色素细胞为毛干提供色素颗粒，使其进一步变色。立毛肌是一条薄薄的平滑肌带，固定在真皮层上，附着在毛囊上，使毛发在寒冷、恐惧或愤怒时竖立起来。随着人类（和许多其他哺乳动物）的衰老，他们的头发会变白，无论他们原来年轻时是什么颜色。这是因为毛囊内负责头发颜色的特殊干细胞开始死亡。在生命早期，这些干细胞分化成专门的黑素细胞，制造头发和皮肤的色素。但随着个体年龄的增长，这些细胞会死亡，消除色素来源，不会给毛干增添任何颜色，只留下其固有的灰色或银色。厚厚的毛发、毛皮或皮毛通常由保护毛和底毛组成。外毛是较大、较粗的毛发，在毛皮的外表面最为明显。底毛位于外毛下面，通常更细更短。外毛和底毛主要起绝缘体的作用。大多数海洋哺乳动物的底毛会减少或完全脱落，只剩下少量外毛。毛发有纹理，即朝着特定的方向排列。逆着纹理梳理会受到抵抗（图 6.23）。鼹鼠是个例外，它们没有回转空间，必须在隧道中后退。鼹鼠的毛发可以向前或向后梳理，纹理不会有太大变化。图 6.23 毛束。毛发沿着纹理生长，即它倾斜的特定方向。请注意有袋类袋狸的毛发的各种生长方向（箭头）。来源：After Lyne。有些毛发是特殊的。敏感神经与许多哺乳动物鼻子周围的触须或胡须的根部有关。这种感觉功能可能是毛发以触须形式出现的最初功能，出现在绝缘毛皮进化之前。毫不奇怪，触须在今天的夜行哺乳动物和生活在光线有限的洞穴中的哺乳动物中很常见。豪猪的刺是坚硬的粗毛，专门用于防御。毛发的进化中侏罗世的化石皮肤印记证明了当时存在毛发，并且可能存在拥有毛发的哺乳动物。但毛发的初始适应价值仍是推测性的。一种观点认为，毛发最初是作为表面绝缘体出现的，在原始哺乳动物的恒温动物中保持体温。鼻甲在合弓纲动物中的存在，更早的出现在晚二叠世，表明早期的恒温动物，因此毛发具有绝缘作用。另一种观点认为，毛发最初进化为鳞片之间铰链处伸出的细小杆状物，并充当触觉装置。当动物躲避敌人或躲避恶劣天气时，这些原毛可以帮助监测表面感官数据。如果这种作用变得更加重要，那么它可能会更倾向于更长的毛干，甚至进化出类似触须的结构。当哺乳动物变成吸热动物时，这种感觉原毛可能会再次进化为绝缘毛皮。尽管现代哺乳动物的毛发具有绝缘功能，但它仍然保留着感觉功能。由于柔软且可分解，毛发不会在化石记录中留下可靠的痕迹。一些兽孔目动物（哺乳动物的祖先）的头骨面部区域有微小的凹坑。这些凹坑类似于现代哺乳动物头骨上与感觉触须相关的凹坑。一些人将这些凹坑解释为兽孔目动物有毛发的间接证据。但是一些现代有鳞的蜥蜴的头骨也有类似的凹坑，而蜥蜴当然没有毛发。因此，这种凹坑并不是毛发存在的确凿证据。此外，二叠纪晚期兽孔目动物Estemmenosuchus的一个保存特别完好的皮肤印模没有显示出毛发的证据。表皮光滑，没有鳞片，未分化，尽管它有腺体。在生命时期，它的皮肤可能柔软而有弹性。因此，我们仍然不知道毛发最早何时出现在原始哺乳动物或它们的兽孔目祖先中。腺体主要有三种类型的皮肤腺：皮脂腺、小汗腺和顶泌腺。气味、汗腺和乳腺都源于它们。皮脂腺呈球形或囊状；外泌腺和顶泌腺是表皮的长而卷曲的凹陷，它们深入真皮层，但通过角质化的角质层在皮肤表面保持连续性。皮脂腺产生一种油性分泌物，即皮脂，它被释放到毛囊中，以调理和帮助防水毛皮。手掌和脚底没有皮脂腺，但它们存在于嘴角、阴茎、阴道附近和乳头旁边，但没有相关的毛发。在这些部位，它们的分泌物润滑皮肤表面。外耳道的蜡腺会分泌耳垢，眼睑的睑板腺会在眼球表面分泌一层油性薄膜，它们可能都来自皮脂腺。第 232 页 汗腺分泌稀薄的水样液体，与毛囊无关，在青春期前开始发挥作用，主要由胆碱能神经支配。在大多数哺乳动物中，这些腺体与脚底和手掌、卷尾以及与磨蚀表面接触的其他部位有关。黑猩猩和人类的汗腺数量最多，包括手掌和脚掌上的一些。在鸭嘴兽中，这些腺体仅限于鼻子。在小鼠、大鼠和猫中，它们汗腺出现在爪子上，兔子的嘴唇周围也会出现汗腺。大象完全没有汗腺和皮脂腺。顶泌腺产生粘稠的含脂质液体，与毛囊有关，在青春期开始发挥作用，主要受肾上腺素能神经支配。它们的分泌物主要在化学信号传导中起作用。这些腺体产物的表面蒸发有助于散热，因此它们被称为汗腺。然而，并不是所有哺乳动物都有汗腺，事实上，人类在使用蒸发冷却进行体温调节方面是例外。我们的汗腺来自汗腺，但马的汗腺来自顶泌腺，这是趋同进化的一个例子。汗液中也含有废物；因此，皮肤是消除代谢副产物的一种途径。胆碱能和肾上腺素能神经支配（第 642 页）气味腺来自顶泌腺，其分泌物在社会交流中发挥作用。这些腺体几乎位于身体的任何部位，如下巴（某些鹿、兔子）、面部（鹿、羚羊、蝙蝠）、颞区（大象）、胸部和手臂（许多食肉动物）、肛门区（啮齿动物、狗、猫、鼬科动物）、腹部（麝）、背部（袋鼠鼠、野猪、骆驼、地松鼠）或腿和脚（许多有蹄类动物）。这些腺体的分泌物用于标记领地、识别个体和在求偶期间进行交流。乳腺产生乳汁，乳汁是一种由脂肪、碳水化合物和蛋白质组成的水状混合物，可用来滋养幼崽。外胚层乳脊位于胚胎的腹外侧，乳腺在其中形成。不同物种的乳腺数量各不相同。向哺乳幼崽释放乳汁即为哺乳。据报道，一种马来西亚果蝠的雄性会哺乳，因此这些果蝠雄性实际上可能哺育其所生的幼崽。除这种果蝠外，只有家养雄性动物才会哺乳，这可能是异常近亲繁殖和病理状况的结果。除这些例外，乳腺仅在雌性中发挥作用。乳腺由许多小叶组成。每个小叶都是一簇分泌性肺泡，乳汁就产于其中。肺泡可以开口成一个共同的导管，而共同的导管又可以通过凸起的表皮乳头或乳头直接开口到表面。乳头通常被一个称为乳晕的圆形色素沉着皮肤区域包围。肺泡管也可以开口成一个共同的腔室或池子，位于一个称为乳头的长表皮领内。乳头形成一条次级管道，将乳汁从乳池输送到体表（图 6.24a c）。脂肪组织可以在乳腺下方堆积，从而形成乳房。图 6.24 乳腺。来自皮肤的腺状乳腺组织位于真皮内，但导管穿过表皮到达体表。乳腺排列成小叶，每个小叶由乳泡及其直属管道组成。 （a）单孔目动物的乳腺直接开口于未特化的皮肤表面，幼体将其有形状的鼻子压在乳腺开口的皮肤上。 （b）在某些有袋动物和许多胎盘哺乳动物中，乳腺管通过特化的皮肤开口。乳头是表皮的管状特化部分，其基部扩展至乳池，乳池是一个腔室，从乳腺接收乳汁，然后沿着乳头总管传递给哺乳幼儿。（c）乳头是凸起的表皮乳头，幼儿柔软的嘴唇直接围绕着它以饮用分泌的乳汁。单孔目动物没有乳头和乳头，也没有乳房形成。乳汁从导管释放到皮肤表面的扁平乳斑或乳晕上（图 6.24a）。幼儿鼻子的前部形状贴合皮肤表面，便于有力的吮吸。在短短 20 到 30 分钟的吮吸过程中，一只针鼹幼鼠可以摄入相当于其体重 10% 左右的乳汁。有袋类和真兽类哺乳动物有乳头或乳头（图 6.24b、c）。性成熟时，脂肪组织在乳腺下堆积，形成乳房。乳腺在哺乳幼崽出生前不久的激素刺激下增大。哺乳会刺激神经系统的神经反应，导致催产素的释放，催产素是一种刺激包裹肺泡的肌上皮细胞收缩的激素，因此会释放乳汁。在普通语言中，这种主动释放乳汁被称为排乳。哺乳动物泌乳的起源仍是一个复杂的问题。最早的哺乳动物，也许只有一个例外，齿龙（Sinoconodon）具有与现代哺乳哺乳动物相同的双齿（乳牙和恒牙），而其他大多数脊椎动物则具有多齿（连续更换牙齿）。双齿意味着存在乳腺和哺乳，因为通过哺乳来获取营养，而不是觅食硬食，可以使头骨充分生长，然后才需要牙齿来加工硬食。牙齿（第 508 页）现存单孔类、有袋类和真兽类乳腺的详细相似性主张这些腺体的单系起源，可能是由先前存在的皮脂腺和顶泌腺的部分组合而成。这导致丹尼尔·布莱克本假设哺乳动物哺乳进化的一系列步骤，始于孵卵或孵出的幼崽的祖先。雌性皮肤腺分泌物具有抗菌特性，可以保护幼崽体表免受细菌、真菌或其他病原体的侵害。幼体摄入少量这些分泌物会减少病理影响和消化道中的微生物。如果这种分泌物包括母体免疫球蛋白，这也会直接为后代提供免疫力。祖先乳腺分泌物中的任何营养价值都将具有进一步的适应性意义。在这种情况下，孵化斑的母皮肤肤腺首先提供对病原体的保护，然后参与幼体的营养。随后的进化包括将分泌物增强为营养更丰富的大量分泌物（即牛奶）。牛奶营养成分的增加取代了大量的蛋黄供应，成为支持胚胎的基础。这进一步得益于婴儿喂养（哺乳）效率的提高、解剖学特化（兽类的乳头）以及对牛奶生产和释放（激素）的生理控制。乳汁释放（第 608 页） 皮肤的特化 指甲、爪、蹄 指甲是指和趾表面紧密结合的角质化上皮细胞板；因此，它们是皮肤角化系统的产物。 指甲基质通过将现有的指甲向前推以替换在自由边缘处磨损或断裂的指甲，从而在指甲根部形成新指甲。 指甲保护指尖免受意外的机械伤害。它们还有助于稳定手指和脚趾尖的皮肤，以便在另一侧，皮肤可以建立对所抓住物体的牢固的摩擦力。 只有灵长类动物有指甲（图 6.25a）。在其他脊椎动物中，每个手指末端的角化系统会产生爪或蹄（图 6.25b、c）。爪或爪子是从指尖伸出的弯曲、横向压缩的角质化突起。它们出现在一些两栖动物以及大多数鸟类、爬行动物和哺乳动物中。蹄是位于蹄类动物趾尖的扩大的角质化板。图 6.25 表皮衍生物。爪（指甲、爪或蹄）是一块角质化上皮，从其基部增殖的基质细胞床和靠近其尖端的较软的甲下层向外生长。来源：Spearman 之后。马蹄由蹄壁、蹄底和蹄叉组成（图 6.26）。蹄壁呈 U 形，在蹄跟处开口，是皮肤的衍生物。它由角质化的外层（= 覆盖层）组成，外层是一层薄而有光泽的表面；中等层较厚，也角质化并渗透有盘绕的管状通道；以及内层内层 (= 层状层)，这是一种高度规则层叠的内褶层，与下面的真皮 (= 真皮) 交错。蹄壁从其基部即生发区 (基质细胞) 长出，而不是从下面的真皮长出，每月长出约 6 毫米，趾骨总共需要 9 到 12 个月才能更新第 234 页。蹄底即蹄面，包括楔形蹄叉，它是填充蹄壁后跟开口的皮肤的主要角质化衍生物。蹄底填充蹄壁和三角形蹄叉之间的蹄面空间（图 6.26b）。它由表皮和增厚的真皮（即蹄底真皮）组成。蹄底深处是脂肪质的趾垫或趾肉垫，它是皮下组织的衍生物。蹄壁将冲击能通过层状层传递到趾骨。大部分冲击能量也被 U 形蹄壁的轻微张开吸收。来自蹄底、蹄叉和蹄趾垫的力量以及外侧软骨的向外运动形成了减震的液压组件。接触时，蹄内静脉丛的短暂激增达到 600 800 毫米汞柱的高值。图 6.26 马蹄。（a）马前脚显示内部骨骼和蹄壁。放大的横截面显示从外壁到内骨的层。 (b) 马前脚的纵向切片。来源：William J. Banks 著，《应用兽医组织学》，第二版。1986 年。Lippincott Williams & Wilkins。角和鹿角角蜥蜴的头部后面伸出一些突起，看起来像角，但是是特殊的尖角状表皮鳞片。哺乳动物、恐龙和已灭绝的乌龟是唯一长有真正角或鹿角的脊椎动物。皮肤和下面的骨头共同形成了真正的角和鹿角。随着这些结构的成形，下面的骨头会带着上面的皮肤一起上升。在角中，相关的皮肤产生坚韧的角质化鞘，覆盖在从不分支的骨芯上（图 6.27a）。在鹿角中，上覆的活皮肤（称为鹿茸）显然能塑造并为正在生长的骨骼提供血管供应。最终，鹿茸脱落，露出裸露的骨头，即分枝状的鹿角的实际材料（图 6.27b）。图 6.27 角和鹿角。 (a) 角是头骨在皮肤下方的突起，皮肤形成角质化的鞘。牛科动物无论雌雄都有角，通常全年保留。 (b) 鹿角也是头骨在皮肤下方的突起，皮肤因其外观而被称为鹿茸。最终，这层上覆的鹿茸变干并脱落，留下骨质鹿角。只有鹿科动物才有鹿角，除北美驯鹿外，只有雄性才有。鹿角每年都会脱落和更换。来源：Modell 后。真正的鹿角只出现在鹿科动物（例如鹿、麋鹿、驼鹿）中。通常，只有雄性有鹿角，它们会分叉并每年脱落。但也有明显的例外。在驯鹿中，雌雄两性都有季节性的鹿角。鹿的鹿角通常由主梁组成，从主梁上分出较短的叉或尖。一岁雄鹿的鹿角通常只有叉状或尖刺，可能会分叉。叉的数量往往会随着年龄的增长而增加，尽管并不完全相同。在老年时，鹿角甚至可能会变形。在驯鹿中，尤其是驼鹿中，主鹿角梁是扁平的掌状或铲状，边缘有许多突出的尖头。例如，白尾鹿每年鹿角的生长和脱落周期受激素控制。春季，日照时间延长会刺激脑底部的脑垂体释放激素，刺激鹿角从头骨部位长出。到晚春时节，正在生长的鹿角被茸毛覆盖。到秋天，睾丸产生的激素会抑制脑垂体，茸毛变干。通过拍打和摩擦，鹿会擦去茸毛，露出完全形成但已死的鹿角骨（图 6.28a e）。雄性在与其他雄性发生冲突时会使用鹿角来保持与具有生殖能力的雌性接触的机会。在这个短暂的交配季节之后，进一步的激素变化会导致鹿角底部与头骨活骨连接处的强度降低。鹿角会脱落，在冬季的短时间内，鹿没有角。图 6.28 麋鹿角的年度生长情况。 (a、b) 新角在 4 月份开始生长。 (c) 到 5 月份，鹿角几乎完全成形，尽管它们仍被活的皮肤（鹿茸）覆盖着。 (d) 到夏末，鹿茸开始变干并脱落。 (e) 完全成形的骨质鹿角就位。来源：Modell 之后。在哺乳动物中，牛科动物成员（例如牛、羚羊、绵羊、山羊、野牛、角马）有真正的角。通常，雄性和雌性都有角，全年保留，并在个体的整个生命过程中持续生长。角不分枝，由骨质芯和角质化的鞘组成（图 6.29）。雄性叉角羚的角可承受头撞战斗中遇到的力量。大型物种的雌性通常也有角，尽管它们的角不如雄性大且弯曲。小型物种的雌性通常没有角。图 6.29 山羊（牛科）的真角。山羊角的角质层在头骨右侧被去除，露出骨质芯。与牛科动物的真角不同，叉角羚（Antilocapridae）成年雄性的角是分叉的。旧的外部角质鞘每年初冬脱落，但骨质芯不会脱落（图 6.30a）。下面已经就位的新鞘在夏天完全长成并分叉。雌性叉角羚也有角，其角质鞘每年更换一次，但这些角质鞘通常要小得多，而且只稍微分叉。长颈鹿的角则有所不同。它们是由独立发展而来的te，软骨突起，骨化后与头骨顶部融合，并被活的、未角化的皮肤覆盖（图 6.30b）。犀牛角没有骨质芯，所以它完全是皮肤的产物。它由压实的角质纤维形成（图 6.30c）。图 6.30 其他类型的角。 (a) 叉角羚的角的骨质芯不分支，但角质鞘有分支。 (b) 长颈鹿的角是小的骨化凸起，被皮肤覆盖。 (c) 犀牛有几只角，位于头骨上的一个低凸起上，但这些角没有内核的骨质芯。作为表皮的附属物，它们主要由压实的角质化纤维组成。来源：Modell 之后。第 236 页 鲸须 须鲸口内的皮肤形成鲸须板，可作为过滤器从膨胀的嘴中吞下的水中滤出磷虾。尽管鲸须有时被称为鲸骨，但它不含骨头。它是从皮肤长出的一系列角质化板。在形成过程中，真皮乳头群向外延伸和加长，托住上覆的表皮。表皮在这些突出的乳头表面形成一层角质层。这些乳头和覆盖其上的表皮共同构成了褶边鲸须板（图 6.31）。 图 6.31 鲸的鲸须。口腔内壁包括能够形成角质化结构的上皮。长出的上皮群角质化并呈褶边状，形成鲸须。角质层和褶边的纵向切面在鲸须图下方放大。来源：根据 Pivorunas 所著。须鲸的进食（第 289 页）鳞片鳞片有许多功能。表皮鳞片和真皮鳞片都很坚硬，因此当它们受到机械损伤和表面磨损时，可以防止下面的软组织受损。鳞片的密度还能使它们成为抵御外来病原体入侵的屏障，并减缓身体水分的流失。在鲨鱼和其他鱼类中，鳞片可以减弱边界层湍流以提高游泳效率。有些爬行动物通过将身体转向或背对太阳来调节它们吸收的表面热量。这决定了太阳光线是从鳞片的整个表面反射出去还是从掀起的鳞片后缘下方照射到下面薄薄的表皮上。表皮鳞片是爬行动物皮肤的主要组成部分。鸟类的腿部也有皮骨，有些哺乳动物，如海狸，皮骨覆盖着尾巴（图 6.32a）。 真皮盔甲 皮骨构成了介形鱼和盾皮鱼的盔甲。皮骨是真皮的产物，可以与各种各样的结构结合。皮骨支撑着硬骨鱼的鳞片，但在四足动物中往往会消失。鸟类和大多数哺乳动物的皮肤中没有皮骨。之前曾发现过例外，即哺乳动物化石雕齿兽（图 6.32b）和现存犰狳的皮肤。然而，一些皮骨会驻留在鱼头骨和胸带中，并一直延续到现代脊椎动物群中。头骨和肩带的大多数皮骨在系统发育上都始于皮肤，后来向内沉降成为骨骼的一部分。系统间可用部件的这种共享再次揭示了进化的重塑特征。龟壳是一种复合结构。壳的背面一半是甲壳，由真皮骨与扩张的肋骨和椎骨融合而成（图 6.32c）。在腹部，腹甲代表沿腹部融合的真皮骨。在甲壳和腹甲的表面，角化的表皮板覆盖着这块下层骨头。图 6.32 表皮和真皮衍生物。 (a) 表皮鳞片出现在一些哺乳动物结构中，例如海狸的尾巴（背面图）。 (b) 尽管真皮鳞片很少见，但它们确实存在，并且与哺乳动物化石雕齿兽的盔甲融合在一起。 (c) 龟壳。龟壳有三个来源：内骨骼的肋骨和椎骨（点状）以及在体周中长出的真骨（白色）。骨壳的表面覆盖着大而薄的表皮鳞片（未显示）。来源：Smith 之后。龟壳（第 315 页）附框论文 6.5 肤色在人类中，脱氢胆固醇转化为维生素 D（这是正常骨代谢所必需的）需要少量的紫外线照射。如果维生素 D 不足，骨骼会变软变形。另一方面，过多的紫外线照射会对深层活组织造成很大的损害。单靠皮肤并不能特别有效地反射或安全吸收这些波长的太阳辐射。这项任务落在色素细胞及其产生的色素上。每天只需几分钟的阳光照射，就能将足够的前体（脱氢胆固醇）转化为维生素 D，满足个人的新陈代谢需求。在赤道附近的热带地区，阳光直接穿过大气层的吸收层，照射到地球表面。覆盖着毛发、羽毛或鳞片的陆生脊椎动物有一定的外部保护来抵御阳光照射。人类基本上没有厚厚的毛发，因此没有。过多的紫外线辐射会产生有害量的维生素 D、晒伤和更高的皮肤癌发病率。热带地区人们皮肤中色素细胞数量的增加可以保护人体免受过多的紫外线辐射。在远离赤道的温带地区，阳光的入射角较低，更斜地穿过更多的大气层，从而滤除大部分紫外线辐射。皮肤中色素细胞的减少弥补了紫外线辐射的减少，似乎只允许足够的辐射将脱氢胆固醇转化为足量的维生素 D。人类不同人群的肤色差异就是这些适应性妥协的结果。因此，皮肤中色素细胞的数量是对紫外线辐射水平的进化适应。此外，色素颗粒的产生会随着阳光照射的短期变化而改变。如果减少阳光照射，色素细胞会降低色素颗粒的合成水平，皮肤就会变亮。如果增加光照，色素颗粒的产生就会增加，皮肤就会变黑。所有人都会晒黑，但在浅肤色的白种人身上最为明显。突然暴露在高强度的阳光下可能会导致晒伤或皮肤受到辐射损伤。就像被热炉烧伤一样，皮肤会自我修复并脱落受损的皮肤层。这就是皮肤在晒伤几天后会脱皮的原因。 第 238 页 粘液 皮肤产生的粘液有几种功能。在水生脊椎动物中，它可以抑制病原体的进入，甚至可能具有轻微的抗菌作用。在陆生两栖动物中，粘液保持皮肤湿润，使其能够进行气体交换。 虽然皮肤呼吸在两栖动物中很常见，但其他脊椎动物也有这种活动。例如，许多海龟依靠皮肤气体交换，因为它们冬天在结冰的池塘里冬眠。当然，它们的壳太厚，无法进行大量的气体交换，但泄殖腔周围暴露的皮肤区域提供了合适的机会。海蛇可能依靠皮肤呼吸来获取高达 30% 的氧气吸收量。同样，鲽鱼、欧洲鳗鱼和弹涂鱼等鱼类可能依靠一些皮肤气体交换来满足其代谢需求。皮肤呼吸（第 419 页） 粘液也参与水生运动。作为表层，粘液可以抚平表皮的不规则和粗糙表面，以减少脊椎动物在相对粘稠的水中游泳时遇到的摩擦。 颜色 皮肤颜色是由皮肤的物理、化学和结构特性之间的复杂相互作用产生的。血液供应的变化会使皮肤变红，如脸红。光的差异散射是自然界许多颜色的基础。例如，瑞利散射使晴朗的天空呈现蓝色。在鸟类中，羽毛羽枝内的充气腔利用光散射使翠鸟、蓝松鸦、蓝知更鸟和靛蓝彩旗的羽毛呈蓝色。许多黑色、棕色、红色、橙色和黄色都是由通过选择性光反射产生颜色的色素产生的。干涉现象是彩虹色产生的原因。由于光线从折射率不同的材料反射，不同波长的光线之间的干涉会产生彩虹色。在许多鸟类中，彩虹色是由羽毛细小的羽枝和羽小枝反射的光线干涉产生的。许多通过这种物理现象产生颜色的色素是由专门的色素细胞合成并保存在其中的。由于这些是细胞，因此使用后缀 -cyte 而不是 -phore 似乎更合乎逻辑；然而，使用后缀 -phore（意为承载者）表示色素细胞和所有不同类型的色素细胞的传统是一种根深蒂固的惯例，尤其适用于外温脊椎动物和所有具有色素细胞的无脊椎动物的色素细胞。我们在本文中遵循广泛的做法。大多数色素细胞来自胚胎神经嵴，几乎可以寄居在身体的任何地方。这不是它们与消化道壁、肠系膜内或生殖器官周围有关并不罕见。它们在这些偏远位置的功能尚不清楚，但据认为它们可以保护深层细胞免受穿透太阳辐射的伤害。根据形式、成分和功能，目前已确认有四组色素细胞。其中最著名的是含有黑色素的黑素细胞。细胞器称为黑素体，容纳这些黑色素颗粒，这些颗粒可拦截照射到动物表面的阳光，以防止有害辐射穿透。当然，它们还会为皮肤增添颜色，可能有助于伪装动物，使其更难被发现，或使有助于行为展示的部分变亮。有两种类型的黑素细胞。真皮黑素细胞是一种宽而扁平的细胞，颜色变化迅速，仅在外温动物中发现。表皮黑色素细胞是一种细长的细胞，在恒温动物中很常见，但在所有脊椎动物中都存在。它通过提供黑色素体，为角质形成细胞、毛发和羽毛增添色彩。虹彩细胞含有反光的结晶鸟嘌呤小板，是第二种色素细胞。它存在于变温脊椎动物和一些鸟类的眼睛虹膜中。另外两种色素细胞是黄细胞，含有黄色色素，以及红细胞，因其红色色素而得名。此外，一些色素细胞含有几种这些色素，但未被分类。例如，在墨西哥地鸽的虹膜中，色素细胞既含有反射小板（如虹彩细胞中预期的那样），也含有黑色素（如黑色素细胞中那样）。这表明，神经嵴干细胞分化成色素细胞必定对各种发育线索作出反应，从而产生具有中间特性的色素细胞。阳光会影响色素细胞活动的生理变化。增加日照会刺激色素颗粒的产生，导致皮肤在几天内变黑。在某些脊椎动物中，这种反应更为直接。有些鱼和蜥蜴几乎可以立即改变颜色。例如，真正的变色龙可以改变颜色以适应其环境，至少在背景从浅棕色到深绿色时是如此。有些鱼，如比目鱼，不仅可以改变颜色，还可以改变颜色模式以类似于背景（图 6.33a）。这种对背景颜色的生理调整是由内分泌系统介导的，涉及色素细胞内色素颗粒的重新分布。人们曾认为色素细胞本身会改变形状，伸出细胞质伪足。现在看来，颜色变化并非基于细胞形状的变化。相反，色素细胞具有相对固定的形状，在激素刺激下，它们的色素颗粒要么被运送到先前定位的伪足中，要么返回细胞内集中集中（图 6.32b）。 第 239 页 黑色素细胞的内分泌控制（第 611 页） 图 6.33 颜色变化。 (a) 随着基质的质地和图案的变化，比目鱼改变其表面颜色。 (b) 在内分泌系统介导下，皮肤中的色素细胞改变色素颗粒在细胞过程中的位置，从而改变皮肤颜色的色调和图案。 概述 我们的皮肤是一个动态的器官。 大约每两周，我们就会脱落皮肤，或者更确切地说，我们会更换皮肤。 我们的表皮更新速度就是这么快。 干细胞取代转化细胞。 脊椎动物的皮肤也是表面特化的系统发育来源。一般来说，很容易将皮肤结构同源化（图 6.34）。头发、羽毛和爬行动物鳞片都是表皮的产物，所以它们都是广义同源的。但单独来看，关于同源性的问题仍然存在争议。例如，一些人会声称头发是爬行动物鳞片的转化，最初具有保护功能。另一些人则认为头发是表皮刷毛的衍生物，最初具有感觉功能。一些作者指出盾鳞和鲨鱼牙齿在结构上的相似性，以支持脊椎动物牙齿起源于鲨鱼鳞片的观点。另一些人则持不同意见，他们指出牙齿在鲨鱼进化之前就已经存在于早期鱼类中，因此鲨鱼鳞片不可能是脊椎动物牙齿的前身。图 6.34 表皮和真皮的相互作用。 (a) 真皮和表皮之间的相互作用产生各种结构，如牙齿和盾鳞。 （b）鲨鱼牙齿是口腔上皮的衍生物。成分（珐琅质、牙本质）和形成方式（表皮-真皮）的基本相似性表明，牙齿和盾鳞作为皮肤结构是同源的。牙齿发育的连续阶段用罗马数字表示。来源：（b）史密斯。在处理有关皮肤进化的争议时，我们需要记住皮肤由两层组成，即表皮和真皮，而不是单一的进化结构。这两层之间的相互作用在它们的进化中起着作用。真皮有助于维持、调节和指定表皮细胞的类型和增殖。实验胚胎学已经对此进行了探索。例如，从注定要形成腿部鳞片的小鸡胚胎的腿部表皮可以从其下面的真皮中剥离，并在有足够的营养的情况下保持存活。这种活的但孤立的表皮细胞停止增殖。如果在体外与胚胎真皮重组，表皮细胞会恢复增殖并形成鳞片。我们知道刺激是在真皮内，因为如果任何其他组织（如软骨或肌肉）被取代，表皮就不会做出反应。在少数情况下，表皮独立于真皮而活动。当暴露在空气中时，分离的鸡表皮显示出内在的能力，无需与下面的真皮接触即可将自身转变为角质层。虽然还不太清楚，但这种程度的表皮自主性似乎取决于表皮重建基底膜或其化学等价物的能力。尽管表皮偶尔独立，但其活动在很大程度上受到下面的真皮的影响。其分化方向也由真皮决定。例如，在鸡胚中，来自腿部的真皮会促进上覆表皮形成角质鳞片，而来自躯干的真皮会诱导上覆表皮产生羽毛。如果用腿部真皮实验性地替换躯干真皮，通常会产生羽毛的上覆躯干表皮反而会产生移植真皮特有的鳞片状增厚。对于豚鼠，如果将躯干、耳朵或脚底的真皮移植到身体其他部位的表皮下，表皮会做出反应，产生分别具有躯干、耳朵或脚底特征的表皮衍生物。在某些蜥蜴中，皮肤形成两种类型的表皮鳞片，一种很小且呈结核状，另一种很大且重叠。鳞片类型由下面的真皮决定。如果胚胎真皮在两种发育中的鳞片类型之间切换，则上层表皮会根据其移植的真皮进行区分。在小鼠胚胎中，真皮决定了毛发的类型以及产生的毛发的一般模式。上唇真皮促进触须的形成；躯干真皮促进保护毛的形成。因此，在很大程度上，表皮的反应特定于下面的真皮类型。在某种程度上，实验移植的真皮或表皮的年龄会影响这种反应。如果一个移植的来源是年轻胚胎，而另一个移植的来源是较老的胚胎或成人，结果往往会有所不同。然而，在正常情况下，真皮似乎为表皮带来了必要的物理基质和组织以及营养供应。真皮对表皮的这种刺激作用是胚胎诱导。虽然真皮不会直接向表皮衍生物（毛发、羽毛、鳞片）贡献自己的细胞，但它会诱导表皮特化类型。表皮通过改变其胚层活性来产生指定的结构。这种表皮-真皮相互作用即使在不同类别物种之间的组织移植中也很明显。然而，真皮通常不能诱导表皮形成不属于其类别的特化。蜥蜴表皮可以与小鸡或老鼠真皮配对。同样，小鸡表皮可以与蜥蜴或小鼠真皮配对，小鼠表皮可以与蜥蜴或小鸡真皮配对。在爬行动物（蜥蜴）与鸟类（小鸡）以及爬行动物（蜥蜴）与哺乳动物（小鼠）之间的相互移植中，诱导的皮肤特化类型（鳞片、羽毛或毛发）与表皮的起源相符，而不是与移植的真皮相符。因此，蜥蜴表皮被诱导形成爬行动物鳞片，小鸡表皮被诱导形成羽毛，小鼠表皮被诱导形成毛发，无论它与之配对的真皮的起源如何。有趣的是，如果移植的真皮不是来自产生皮肤特化的区域，它似乎缺乏诱导跨类表皮形成特化的必要能力。此外，这些跨种群真皮移植引起的特化并没有完全发育。蜥蜴的鳞片、鸟类的羽毛和哺乳动物的毛发在一定阶段后会形成，但会停止生长。显然，外来的真皮足以刺激表皮增生，但无法确定表皮衍生物的类型。皮肤的进化，特别是其特化，显然涉及真皮诱导能力和表皮反应能力的变化，以及它们之间的相互作用。从生物实验胚胎学中，我们意识到，如果只谈论表皮结构的进化，就忽略了真皮在此过程中的作用。虽然真皮实际上可能不会为特化的皮肤衍生物贡献细胞，但它对于皮肤衍生物的正常形成是必不可少的。从鳞状鳞片的牙髓腔中去除真皮，珐琅质和牙本质就无法正常形成。如果正在形成的牙齿的牙髓腔下方缺少真皮，珐琅质就会形成不完整。反之亦然。去除表皮，单靠真皮无法正常形成鳞状鳞片或脊椎动物的牙齿。表皮和真皮的相互作用是产生正常皮肤衍生物的必要条件。实验胚胎学将这一见解扩展到进化事件中。现代鸟类当然没有牙齿。破壳而出的雏鸟使用的是所谓的蛋牙。实际上，这根本不是牙齿，而是角化喙上的突起。这就是为什么最近的研究令人惊讶。科勒和费舍尔从老鼠下颌取出牙齿诱导真皮，将其放在鸟喙下，让这对真皮分化。在几次成功的实验中，出现了退化的牙齿。小鸡表皮已被老鼠真皮诱导形成牙齿！虽然现代鸟类没有牙齿形成，但鸟类的表皮并没有完全失去其牙齿形成潜力。鸟类的这种潜在潜力没有表现出来，因为鸟类真皮和表皮之间的诱导相互作用已经消失。表皮存在，真皮也存在，但在鸟类中，它们的相互作用发生了变化。也许皮肤进化事件的焦点不仅在于层本身，还在于这种相互作用。显然，相互作用不会变成化石，而且很难从结构上对其进行表征。难怪存在关于同源性的争议。如果我们将表皮、真皮及其相互作用视为一个进化单位，那么它们的特殊产物（毛发、羽毛和爬行动物鳞片）是大体同源的。鲨鱼鳞片、脊椎动物牙齿和硬骨鱼鳞片可以看作是这种相互作用的表皮-真皮系统的产物；因此，它们是同源的皮肤结构。