第四章 海洋中的眼：透镜的起源
进化的起源
生命起源于海洋，而我们作为陆生动物，眼睛的特征反映了水生祖先。特别是，我们的晶状体具有特殊的非均质结构，可以补充角膜的光线弯曲能力。在陆生动物中，角膜弯曲的气液界面执行了大部分将光线聚焦的光学工作，但在水生动物中，这个表面没有光学功能。它当然存在，但由于两侧都有液体，它没有折射光线的能力。因此，除了极少数例外，晶状体是唯一能够在水中产生图像的光学结构。
不幸的是，脊椎动物化石记录对眼睛或其光学系统的起源几乎没有什么帮助。七鳃鳗是 4.5 亿年前无颌介形鱼的近亲，它们的眼睛在实际应用中与其他现代鱼类的眼睛相同（Nicol 1989）。早期脊索动物的其他现代近亲，如文昌鱼，有色素感光细胞，但与真正的眼睛没有任何相似之处。然而，在软体动物中，我们能够辨认出一系列现代形式的眼睛，至少为单腔型眼睛的早期进化提供了线索。
图 4.1 显示了这样一系列眼睛。帽贝 Patella 的眼睛是一个 V 形的色素凹坑，内有受体。每个受体的接受角为 90° 或更大，仅受其后方的色素的阴影效应限制。像这样的凹陷眼在整个‘低等门类’中都很常见，使动物能够定位环境中较亮或较暗的区域。
在许多腹足类动物中，例如鲍鱼 Haliotis，凹坑眼被拉入以使眼睛更呈球形，具有一个较窄的开口，将每个受体的接受角度限制在大约 10°。 虽然这可以提高眼睛的分辨率，但很明显，如果继续沿着这条路线发展，眼睛中到达图像的光线就会越来越少。 因此，这不是一条特别好的进化路线。 唯一一种遵循这条路线并合乎逻辑的动物是古老的头足类软体动物鹦鹉螺。
一个更好的解决方案是进化出晶状体。 在蜗牛 Helix 中，这只是一个果冻球，它可以稍微会聚光线，但不足以形成清晰的图像（图 4.1）。然而，在滨螺Littorina和许多其他腹足类软体动物中，晶状体已经进化成一种复杂的结构，具有分级的折射率和出色的成像能力。
针孔眼：大砗磲和鹦鹉螺
与长在头部的腹足类软体动物的成对眼睛不同，许多双壳类软体动物的眼睛长在外套膜边缘周围，起到“防盗警报”的作用，可以感知远处的运动，使动物能够在路过的捕食者有机会攻击之前关上壳。这些眼睛在光学上可能相当复杂，使用凹面镜光学或复眼结构（见图 6.2 和 7.2）。然而，最简单的眼睛是大砗磲（Tridacna spp.）中的针孔结构。外套膜边缘周围有多达一千只这样的眼睛，每只眼睛都有一个凹坑，宽约 0.5 毫米，深约 0.1 毫米，孔径为 0.1 毫米（图 4.2）。每只眼睛包含大约 250 个受体，对三个光谱范围（包括紫外线）敏感（Wilkens 1984）。受体位于凹坑底部，每个受体通过孔径观察的角度约为 16.5º。受体对变暗有反应，如果有手的阴影经过，动物就会收回虹吸管并关闭外套膜。然而，它们也会对没有投射阴影的物体的出现做出反应，前提是该物体在视野中占据的角度与受体的接受角相当或更大（Land，2002）。因此，一条 10 厘米长的鱼会在 42 厘米左右处触发反应，这可能为蛤蜊提供了足够的警告，使其闭合并保护其脆弱的外套膜组织。有人可能会问，为什么蛤蜊没有进化出更好的眼睛——16.5º 的阈值几乎算不上敏锐的视力。答案可能很简单，这已经足够好了，而探测更小或更远的物体会导致对生物或碎片发出更多错误警报，而这些碎片会造成不会造成任何威胁。
鹦鹉螺的眼睛与其他无晶状体的眼睛的区别在于它的大小（图 4.1）。到目前为止，我们提到的大多数无晶状体的眼睛直径只有几分之一毫米，有几百个受体。然而，鹦鹉螺的眼睛直径接近一厘米，大小与章鱼或许多鱼的带晶状体的眼睛相当。因此，这是严肃的眼睛，而这一印象因发现针孔瞳孔的直径可以随光强度变化（在 0.4 到 2.8 毫米之间）而得到加强。眼睛还配备了一系列肌肉，可以旋转眼睛，以稳定其垂直轴，抵抗动物在游泳时的摇摆运动。我们对鹦鹉螺的视觉功能知之甚少,但这种动物确实具有视运动反应optomotor response（图 4.3）；也就是说，可以通过旋转条纹鼓使其旋转或绕圈游动（Muntz and Raj 1984），这表明其视觉系统可以检测运动。产生这种反应的最细条纹图案的范围在 11° 到 22° 之间，这大致相当于人们用部分打开的针孔所预测的范围。这种行为的真正作用是防止眼睛或身体在背景静止时旋转，也可能有助于动物在珊瑚礁中游动时保持稳定。
鹦鹉螺眼睛的弱点是针孔布置是一种非常不令人满意的折衷方案。要将分辨率提高到接近晶状体眼睛的水平，就意味着要将瞳孔的尺寸减小到几乎不让任何光线进入的直径。对于 0.4 毫米的瞳孔，单个受体接受光线的空间角度约为 2.3°，大致与小昆虫眼睛的分辨率相当。然而，图像比鱼眼中的图像暗淡约 400 倍。由于打开虹膜会导致分辨率严重下降，因此动物被困在一个按照大多数标准无法使用的昏暗或模糊的视觉世界中。解决这一问题的方法是开发一种通过聚焦而不是遮光来锐化图像的镜头。鹦鹉螺真正的谜团在于它虽然有近 5 亿年的时间来做到这一点，但它却没有。其他头足类动物（章鱼、鱿鱼和乌贼）的晶状体非常类似于鱼类（见图 4.8），许多腹足类动物、蠕虫和节肢动物也做到了这一点。这应该不难，因为它可以分小步进行，每一步都代表着一种改进（见第 1 章）。
聚焦不足的晶状体眼
在腹足类软体动物或多毛类蠕虫等无脊椎动物中，眼腔完全被晶状体填充的色素杯状眼并不罕见。蜗牛属 Helix 的眼睛（图 4. 1）就是一个很好的例子。这些眼睛介于无晶状体杯状眼（例如扁虫的眼）（图 1.4c）和真正的照相机型眼睛（例如鱼和头足类的眼睛）之间。这些中间类型眼睛的拥有者通常不是非常敏捷的动物，它们的视觉反应通常不令人印象深刻，而且它们的眼睛很小（不到一毫米）。出于显而易见的原因，这种类型的眼睛并没有引起太多科学兴趣，但它确实值得关注，因为它提供了对动物晶状体的起源和照相机型眼睛的进化的见解。
或多或少令人吃惊的是，研究最深入的杯状眼和照相机眼之间的中间体出现在一种名为立方水母或箱形水母的水母中。这些敏捷的水母在钟形体边缘附近的四个位置上都有称为 rhopalia 的感觉结构。每个 rhopalia 包含两个不同的晶状体眼和两对不同的无晶状体凹陷眼（图 4.4a 和 1.1e）。总的来说，每只动物都有 24 只眼睛，分为四种类型。带有眼睛的 rhopalia 由一根柔韧的柄连接，并包含一个沉重的晶体（是晶体crystal，不是晶状体len），使其被动地定向，因此所有眼睛都保持恒定的垂直角度，而不管水母的方向如何。通过这种机制，每只 rhopalium 上的两个晶状体眼睛中较小的一个（ULE，图 4.4a）始终直指水面（Garm 等人，2011 年），而较大的眼睛（LLE）则指向下方和内侧倾斜，这样它就能看到水母通过其自身透明的身体部分地观察水下世界。
晶状体眼仅用于少数不需要非常敏锐视力的不同任务。在加勒比海红树林沼泽中栖息的一种物种（Tripedalia Cystophora）中，四只斜向下的大晶状体眼用于避免与红树林根部和其他大物体相撞，而较小的向上的眼睛则通过探测水面看到的红树林树冠来帮助水母定位红树林沼泽的边缘（Garm 等人，2007 年、2011 年）。尽管晶状体眼非常小，但它们的几何形状几乎完美，类似于鱼眼。甚至发现它们的球面晶状体含有折射率梯度（Nilsson 等人，2005 年）。焦距约为 3 个晶状体半径，但这并不是视网膜在这些眼睛中的位置。相反，视网膜占据了从晶状体正下方到距晶状体中心约两个晶状体半径的空间（图 4.4b）。这种安排的结果是，来自周围世界的每个点的光线都会散布在一大片视网膜上，视觉会变得非常模糊（图 4.4c）。
其他种类的箱形水母，如东太平洋的 Chiropsella bronzie（图 1.1e），具有更弱的渐变折射率晶状体，焦距可达 5 个晶状体半径（O’Connor 等人，2009 年）。视网膜占据 1 到 2 个晶状体半径之间的空间，视力甚至比加勒比箱形水母还差。为什么动物的渐变折射率晶状体具有潜在的出色成像特性，而视网膜的位置太靠近晶状体而无法聚焦？在箱形水母的情况下，答案很简单：模糊图像是可取的，因为它传递了动物视觉引导行为所需的低空间频率，并消除了对控制这些行为无用的较高空间频率。
然而，这并不能解释晶状体的存在。只需使用较小的光圈，就可以在没有晶状体的颜料杯状眼中轻松获得与水母晶状体眼相同的分辨率。如果从图 4.4b 中的水母眼中移除晶状体，视网膜上的模糊点直径将增加一倍以上，分辨率也会相应下降。通过将无透镜光圈减小到略小于直径的一半，原始分辨率将恢复，但光圈面积以及进入眼睛的光量将下降约五倍。由此我们可以看出，引入弱透镜的主要好处是提高灵敏度而不是提高分辨率，这将导致更好的对比灵敏度、更快的视觉或低强度视觉。因此，具有弱透镜的眼睛比无透镜杯状眼具有相当大的优势，因为在杯状眼中，图像亮度必须始终以分辨率为代价。
箱形水母、多毛类蠕虫和许多腹足类软体动物的眼睛进化似乎在低聚焦透镜眼阶段停止了，原因可能是这些动物只需要视觉来完成低分辨率任务（参见第 1 章），而对于此类目的，低聚焦系统是一个很好的解决方案。这些眼睛产生的图像分辨率不是特别高（图 4.4b），但通过对视网膜位置或晶状体折射率梯度进行相当小的修改，可以精确调整分辨率以支持不同的视觉任务，而大孔径将使视觉在更广泛的环境强度范围内成为可能。聚焦不足的晶状体眼睛之所以不那么常见，可能是因为聚焦晶状体眼睛和高分辨率视觉的途径相当简单。通过使晶状体更强大，可以在保持视网膜图像亮度的情况下获得分辨率。
在我们继续讨论聚焦晶状体眼睛（相机型眼睛）之前，值得回到晶状体进化的最初阶段。在出现晶状体之前，眼睛的视网膜杯内一定有细胞或细胞外物质，晶状体可以从中开始发育。鹦鹉螺的针孔眼中没有这种物质（图 4.1），这可能解释了为什么它们从未进化出晶状体。在这种材料变得足够致密以聚焦光线之前，一定有某种原因偏爱这种物质。确实，一些多毛类、腹足类和箱形水母的色素杯眼充满了非常柔软的组织，这些组织不太可能具有任何聚焦特性。填充视网膜杯至少有两个原因。一个是用过滤器覆盖感光细胞，以防止短波长光的光损伤。另一个是提供机械支撑，视网膜可以围绕该支撑生长以形成稳定的杯状。因此，眼晶状体可能具有复杂的进化历史，从非光学功能开始，然后是提高灵敏度的作用，最后允许高空间分辨率。
形成清晰的图像
生产出在水中表现良好的晶状体并不像乍一看那么容易。事实证明，仅由玻璃状材料（例如干燥的 crystalline 蛋白）制成的透镜不会产生质量足够好的图像，焦距也不会短到真正有用的程度。焦距需要相对于透镜的尺寸保持较短，以使整个眼睛保持合理的小尺寸。这意味着表面的曲率半径必须很小，这反过来又使透镜或多或少必须呈球形。然而，球面透镜有严重的缺陷。最糟糕的是球差（图 3.6），指距离透镜轴线较远的光线弯曲角度太大，无法与轴上光线聚焦，结果是视网膜上出现模糊圈而不是清晰的图像（图 4.5a）。如果使用球面透镜，这个范围会很宽，图像会非常差。另一个问题是透镜的焦距会相当长。一个半径为 r 的表面，将折射率为 n1和n2 的两个介质分开，在 rn 2/（n2-n1） 的距离处形成一个图像。球面透镜的焦距 (f) 等于该焦距的一半，因为光线会遇到两个半径均为 r 的表面。晶状体中发现的crystallin蛋白等干蛋白质的折射率 (n2) 约为 1.53，而外部介质为海水 (n1 = 1.34)，由这种材料制成的透镜的焦距为 4 个透镜半径。事实上，这比鱼类和头足类动物中真实透镜的焦距要长得多。自 19 世纪 80 年代 Matthiessen 的研究以来，人们就知道，鱼类、头足类动物和海洋哺乳动物的晶状体几乎都具有约 2.5 个晶状体半径的焦距，这个数字被称为 Matthiessen 比率。
显然，由均质蛋白质制成的球面透镜不符合我们对鱼类晶状体的了解，即它们具有出色的光学质量和短焦距。 这种明显的矛盾引起了许多 19 世纪科学家的兴趣，包括詹姆斯·克拉克·麦克斯韦，他们提出了这样的观点，即这种透镜必须具有折射率梯度，中心最高，边缘最低。 Matthiessen 已经证明鱼眼透镜中存在这样的梯度，并认为它的形式是倒抛物线，折射率与距透镜中心距离的平方成正比 (图 4.5c)。事实证明，Matthiessen 的猜测并没有错，尽管最近的理论研究表明，还有其他函数在校正球面像差方面表现得更好一些（有关综述，请参阅 J a g g e r 1 9 9 2）。
折射率梯度实现了什么？首先，它将折射模式从每个界面处光线的离散弯曲更改为光线在透镜体内连续弯曲。对球差的影响是，在透镜内传播距离较短的最外层光线的弯曲程度相对小于在均质透镜界面处的弯曲程度（图 4.5b）。给定正确的梯度，对于单一波长的光，所有光线都可以聚焦在同一点。焦距较短的原因是连续折射比 2 表面折射产生更大的总光线弯曲。事实上，在中心折射率为 1.52 的梯度折射率透镜中，可以实现 2.5 的 f / r 比，而相同的比率要求均质透镜的折射率为 1.66。鱼眼的短焦距的真正价值在于它对聚光能力的影响。从摄影角度来看，眼睛的 F 数（焦距/直径）为 1.25，这使得图像比 F 数约为 2 的均质蛋白质透镜（n = 1.52）后面的图像亮 2.6 倍。
生物晶状体的另一个重要缺陷是色差，其中较短波长的光比较长波长的光更靠近晶状体聚焦（图 3.6）。这意味着距离晶状体固定距离的单个视网膜无法同时聚焦所有波长。对于只有一种视觉色素的动物（例如深海鱼和大多数头足类软体动物）来说，这几乎不成问题。然而，浅水鱼具有极好的色觉，通常它们拥有四种视锥细胞，其最大敏感波长覆盖从紫外线到红色的 250 纳米范围。解决这个问题的一种方法是将不同类型的视锥细胞放置在距离晶状体的不同距离处，并且有一些证据支持这一点。然而，所涉及的距离相当大（高达平均焦距的 10%，或 10 毫米焦距眼睛中的 1 毫米），并且如此大的视锥细胞分离在薄的视网膜片中在物理上是不可能的。现在很明显，有些鱼使用另一种方法。这就是产生具有多个焦距的晶状体，这是由基本 Matthiessen 梯度的变化引起的（Kröger 等人，1999 年）。图 4.6 显示了其工作原理。对于单一波长的光，镜头的内区比外区更能聚焦光线（这实际上意味着镜头的球面像差被过度校正）。但是，对于具有一系列波长的白光，由于色差，来自内区和外区的图像的焦距会有所不同。这意味着外区形成的短波长图像的位置可以与内区形成的长波长图像的位置重合。这反过来又允许具有不同波长的最大灵敏度的视锥细胞在同一平面上接收对焦图像。这不是一个完美的解决方案，因为这些对焦图像受到来自其他失焦图像的光的污染，因此与完美校正的单色图像相比，对比度会降低。但是，这总比没有清晰的图像要好，而且似乎各种各样的硬骨鱼和许多其他脊椎动物都选择了这种解决方案。图 4.6 有点过于简单；在 Kröger 等人（1999 年）研究的物种中，有三个不同的图像对应于三种锥体类型的灵敏度最大值，而不是图中所示的两种。这种多焦点镜片的一个问题是，当使用圆形瞳孔来限制进入眼睛的光线时，这将通过逐渐遮挡外部区域来干扰色差校正。解决这个问题的一种方法是使用狭缝瞳孔，这样仍然可以对所有区域进行采样。这似乎是陆生脊椎动物中普遍出现狭缝瞳孔的原因之一 (Malmström 和 Kröger 2006 年)。
“Matthiessen 镜片”是一种成功的设计，不仅在光学性能方面，而且在进化过程中也很受欢迎。因为 f / r 比约为 2.5 可以立即告诉人们球面镜片具有梯度结构，所以很容易调查动物界中这种眼睛进化的场合。它在鱼类中进化过，大概在头足类软体动物中进化过一次（图 4.7b 和 4.8），在腹足类软体动物中可能进化过不止一次，因为它在肺螺类和前鳃类中都有发现。肺螺类 Lymnea 的眼睛很小（直径 100-200 微米），有出色的晶状体和复杂的视网膜，其中包括一个独特的中央凹状（fovea-like）凹坑（Bobkova 等人，2004 年）。在前鳃类中，最引人注目的眼睛是在食肉的heteropod海螺（Pterotrachea、Oxygyrus）中发现的，它们有大的球形晶状体和长而窄的扫描视网膜（图 4.7a）。
Matthiessen 晶状体也进化了在两个不太可能的地方独立出现：在环节动物中——alciopids。alciopids是多毛类动物，已成为海洋浮游生物中的活跃食肉动物；在甲壳类中仅出现过一次，在桡足类Labidocera中（图4.7c），雄性有一对晶状体，它们共用一个由10个受体组成的线状视网膜（Land 1988）。
鱼和头足类的眼睛
这两组游泳动物之间的相似性提供了一些最著名的趋同进化例子。其中，眼睛的结构也许是最令人惊奇的（图 4.8）。Packard（1972）这样说道：
现代头足类动物的眼睛，具有单腔、晶状体、睫状体、虹膜、半球形视网膜、软骨巩膜和外部的银膜，也是头足类动物组织中最像脊椎动物的结构。
由于头足类动物和脊椎动物的进化起源截然不同，我们可以肯定它们之间存在相似之处，是因为这两组动物都发现并完善了相同的工程解决方案，以解决在海洋环境中看得清楚的问题。
然而，它们之间存在着关键的区别。头足类动物的视网膜具有这样的结构：光感受器的光色素承载区朝向前方，朝向光线，而脊椎动物的光感受器（由于发育上的一些怪癖）位于眼睛后部，感光区背向光线（图 4.8）。常有人指出脊椎动物的视网膜是反方向的，这是事实，但由于脊椎动物视网膜上覆的细胞和神经纤维相当透明，因此光学障碍很小。 大量处理发生在脊椎动物视网膜中，其三层连续的神经细胞被两层横向延伸的神经元隔开。 在头足类动物的视网膜中，没有这样的分层排列，大多数处理发生在眼睛外部，即大脑的视叶中。受体本身也不同，头足类动物的光色素载于微绒毛上（这是大多数无脊椎动物的典型排列），而鱼的视杆和视锥细胞的光色素载于盘状结构中。许多头足类动物的光色素受体微绒毛排列成正交方向，这为偏振光平面提供灵敏度。头足类动物通常只有一种视觉色素，并且是色盲（Messenger 1991）。日本萤火虫鱿鱼 Watasenia scintillans是例外， 具有三种基于不同发色团而非不同视蛋白的色素（见第 2 章）。另一方面，大多数鱼类的视锥细胞中有一系列视觉色素，从紫外线到光谱的红色区域，并且具有出色的色觉。
这两类晶状体的光学特性非常相似，但构造方式不同。鱼晶状体是一个被活细胞包围的单一结构，但头足类晶状体分为两部分，前部和后部由一片活细胞隔开。值得注意的是，这两个部分具有相似的折射率梯度，这是晶状体良好校正球面像差所必需的。
鱼和头足类都有与眼睛相关的肌肉。外部眼部肌肉负责在眼眶内移动眼睛，内部肌肉负责聚焦晶状体并调整虹膜。这两组眼睛竟然有类似的结构，这似乎令人惊讶，但原因似乎还是因为设计本身就需要它们。大眼睛必须稳定，否则运动模糊会破坏通过细颗粒视网膜和长焦距获得的出色分辨率。同样，随着眼睛变大，景深也会变小，因此聚焦机制必不可少。鱼类和其他脊椎动物一样，有六块肌肉控制眼睛的运动——每条旋转轴有一对肌肉。头足类动物的组织结构不太明显；乌贼（Sepia）有 13 块肌肉，尽管这可能归结为六个功能组。章鱼的六组结构更为明显。和脊椎动物的半规管系统一样，章鱼的平衡囊提供了动物自身旋转的信息，这些信息与眼睛本身的图像运动信息一起用于在动物转动时反向旋转眼睛。其效果是使图像在视网膜上保持或多或少静止，身体有效地围绕静止的眼睛旋转。 然而，眼睛必须不时移动，在头足类动物和脊椎动物中，这是通过一种称为扫视saccade的快速轻弹式运动来实现的，在此期间眼睛实际上是盲的。 在这两种情况下，策略似乎都是尽量减少眼睛相对于周围环境移动的时间，从而导致图像模糊（见第 9 章）。
鱼类有各种涉及晶状体运动的聚焦机制（见第 5 章，图 5.9）。七鳃鳗和硬骨鱼具有“负”调节机制，在静止状态下，眼睛聚焦于近处的物体，肌肉运动通过将晶状体移回视网膜，将焦点转移到更远的物体上。在硬骨鱼类中，sandlance（Limnichthyes）是唯一拥有具有真实光学能力的角膜晶状体的鱼类，它通过改变角膜曲率进行部分调节。软骨鱼类和两栖动物的肌肉活动与硬骨鱼类相反，其“正”调节将晶状体移离视网膜，从而使较近的物体聚焦（Walls 1942）。头足类动物似乎同时具有这两种机制，不同的肌肉组将晶状体向任一方向移动，但这种安排在实践中如何运作尚不清楚（Messenger 1981）。
让眼睛与环境相匹配
大多数具有球形晶状体的眼睛看起来非常相似，主要是因为 Matthiessen 比率固定了晶状体和eye-cup的比例。然而，它们在大小上肯定有所不同，即使形状不同。最小和最大的都属于软体动物。池塘蜗牛 Lymnea 的眼睛具有完美的 Matthiessen 晶状体，其直径只有约 0.15 毫米，而有可靠信息称最大的巨型鱿鱼（2007 年捕获的巨型鱿鱼 Mesonychoteuthis hamiltoni）的眼睛直径为 27 厘米——相当于餐盘的大小。19 世纪也有记录较少的报道称巨型鱿鱼的眼睛大到 40 厘米。最大的鱼眼是在剑鱼和金枪鱼中发现的，它们的直径约为 10 厘米。大约 9000 万年前灭绝的深海鱼龙的眼睛更大，直径为 20-30 厘米（Montani 等，1999 年）。大尺寸可以带来高敏锐度或高聚光能力，这里似乎一定是后者，因为没有海洋动物能够利用接近球面透镜衍射极限的分辨率。眼睛的大小可能决定了鱼类在夜间捕食的程度，或者它们可以在多深的水下有效活动。以巨型鱿鱼为例，人们可以说，在深海用几米长的触手捕捉猎物需要合理的分辨率和高灵敏度。
对鱼类环境性质的适应性在以下方面表现得最为明显：视网膜，特别是神经节细胞的分布方式。眼睛的输出由视神经纤维组成，这些纤维是神经节细胞的轴突。灵活性和节省空间的要求将视神经纤维的数量限制在大约一百万个（相比之下，光感受器的数量是它的一百倍），这使其成为视觉通路的真正瓶颈。这就是为什么需要节省神经节细胞的分布，将数量最多的神经节细胞与图像中信息量最多的部分相关联。图 4.9 显示了来自不同栖息地的两种鱼的视网膜解剖中的神经节细胞分布。其中一种是 Cephalopholis miniatus，潜伏在珊瑚礁的缝隙中，另一种是 Lethrinus chrysostomas，生活在开阔的沙质海底。 Cephalopholis 在视网膜颞侧向前指向的区域有一小块神经节细胞密度高的区域。为了提供前向视野，晶状体前面有一个“aphakic”空间（图 1）。相比之下，Lethrinus 有一个长而高密度的“视觉条纹visual streak”，这反映了这种鱼的大部分兴趣都集中在水平面上。草原哺乳动物（如兔子）和海鸟的视网膜中也有类似的条纹，在这些海鸟中，海洋表面在视野中只占据一个狭窄的水平条带。这种特殊性特别有趣，它出现在水面觅食的鱼 Aplocheilus lineatus 身上，它有两条平行的视觉条纹，相隔约 40°。显然，这让鱼可以从两个角度看到它的猎物，可能是一只溺水的昆虫。一条条纹从下方观察水面，而另一条条纹则从水面向外看，刚好在“Snell's window”边缘上方，即折射光线的水平线，因此可以看到猎物的上半部分（图 4.10）。其他具有明显中央凹区域的硬骨鱼，其视锥细胞和神经节细胞密度较高，包括鳚鱼、海马（Hippocampus）、沙枪鱼（Limnichthes）和射水鱼（Toxotes）。海马、海龙和沙枪鱼的眼睛可以独立移动，就像变色龙一样，中央凹向侧面，用于进食以挑选游动的或海藻上的小猎物。射水鱼以向上方空中的昆虫吐口水而闻名，它考虑到了空气-水界面处光线的折射弯曲。它们在视网膜的腹侧有一个中央凹区域，与它们喜欢的吐出方向对齐，这里的视锥细胞和神经节细胞的数量都增加了（Temple 等人，2010 年）。
几百米以下的深海提供了一个相当特殊的环境。很少有光从海面穿透进来，能穿透进来的光线主要是蓝色的，并且仅限于垂直方向周围相对较窄的圆锥形（Lythgoe 1979）。尽管如此，许多鱼仍然利用这种光线来捕猎，大概是通过昏暗的残留天窗投射出的黑色轮廓来发现潜在的猎物。 （这方面的证据主要来自中层水域的鱼类和甲壳类动物小心翼翼地用向下指向的发光器来掩饰自己的轮廓，这些发光器的发光强度与向下流动的光相适应。参见 Herring ( 2002 )）。在光子稀少的地方，猎物的可探测性将取决于到达捕食者视网膜的光量，因此晶状体的尺寸非常重要。大晶状体意味着大眼睛，但许多掠食性中层水域鱼类已经设法通过使用所谓的管状眼睛来节省空间（图 4.11a 和 b）。从光学上讲，这些是正常眼睛的缩小版，视野缩小，向上指向约 60°，而不是普通鱼眼典型的 180°。通过放弃视野中基本上没有光的部分，它设法将一个巨大的晶状体整合到可支持大小的眼睛中。与以往一样，有些深水头足类动物也进化出了同样的技巧，例如
具有管状眼的章鱼 Amphitretus pelagicus（Marshall 1979），以及引人注目的鱿鱼 Histioteuthis（图 4.6b）有一只大眼睛向上，一只小眼睛向下。深海鱼的眼睛显示出一系列其他奇怪的变化，包括多个受体细胞组、眼睛内或附近的发光光囊，以及与各种不寻常的光学装置相关的“附属”视网膜。在 Scopelarchus ( 图 4.11b ) 中，这种结构被称为晶状体垫lens-pad，其作用相当于光导阵列，但在其他物种中，附属视网膜从镜子接收图像（Dolichopteryx；参见第 6 章），或者甚至在 Bathylychnops 中从第二个晶状体接收图像（图 4.11c ）（Lockett 1977；Collin 等人 1998）。这些结构的可能功能是覆盖动物下方的视野。这将是黑暗的，偶尔会有发光动物的闪光，即使在光学条件不太完美的情况下也应该很容易看到（Land 2000）。就光学衰减而言，最极端的状态是由一种奇怪的底栖鱼类 Ipnops murrayi 达到的，它的眼睛是没有晶状体的视网膜板，覆盖头部前部的平坦上表面（图 4.11d）。部分或完全丧失光学系统而没有感光组织丧失的情况在底栖动物中并不少见，这些动物不仅包括鱼类，还包括甲壳类动物，例如热液喷口虾（Chamberlain 2000）。由于每个感光器都有 180º 的接受角，因此这些眼睛特别敏感，但在完全没有分辨率的情况下，灵敏度有什么价值呢？
一个特别有趣的发展是发现至少一种深海鱼（Aristostomias）甚至具有吸收红色的视觉色素。尽管唯一穿透到此深度的光是蓝色的，并且它还具有红色发光光囊。这种鱼似乎有自己的私有波长，要么用于与同类交流，要么照亮周围环境以帮助捕食（ Partridge 和 Douglas 1995 ）。
具有非球面晶状体的眼睛
很少有单腔型水生眼睛不包含单个球面晶状体。然而，有一两只眼睛，所需的光线弯曲是通过在多个表面折射实现的，更像多组件相机镜头。桡足类动物 Pontella 中发现了一个特别令人印象深刻的系统，其中三个晶状体中的总共六个表面用于产生图像（Land 1984）。这种眼睛是典型的tripartite的“无节幼体”眼睛的腹侧组成部分，与其他桡足类动物一样，视网膜的受体很少，在这种情况下只有六个。由于眼睛光学系统的惊人发展，这种表面上的简单性更加引人注目（图 4.12）。雄性有 3 个晶状体，一个附在eye-cup上，另外两个位于动物的额剑上。奇怪的是，雌性最前端的组件缺失，使透镜成为双合透镜而不是三合透镜。从下方看，虽然大多数表面近似为球面，但第一个表面并非如此，它明显是抛物面。假设透镜的折射率为 1.52，则光线追踪穿过透镜会得到图 4.12b 所示的结果。对于球面前表面，整个系统会产生较差的图像，并出现明显的球面像差（图 4.12c），但对于抛物面，这种情况会消失，从而产生经过良好校正的点图像。从光学角度来看，Pontella 似乎找到了避免球面折射表面危险的替代方法：它制造了一个非球面透镜，而不是渐变折射率透镜。
另一组桡足类动物——Sapphirina、Copilia 及其亲属——的眼睛已经引起生物学家们超过一个世纪的兴趣，原因也不难理解（图 4.13）。每只眼睛都有一对晶状体。较大的前晶状体是甲壳的一部分，它将图像投射到第二个较小的晶状体上，后者附在包含 5-7 个受体的微小视网膜的前面。因此，这种设计有点像一对望远镜，每个望远镜都有物镜和目镜。这些眼睛之所以受到如此多关注的另一个原因是它们的移动方式。每只眼睛的后部，包括第二个晶状体，在身体的侧面移动，从前晶状体测量的角度约为 14°。在 Copilia 中，眼睛一起移动，但方向相反，内侧快，外侧慢。速率在 0.5 到 10 Hz 之间变化（Gregory 1991）。尽管扫描运动增加了视网膜的有效视野，而视网膜本身的宽度只有大约 3°，但它们仍然只能使动物扫描周围空间中的一条细小的线。有人认为，Copilia 的猎物可能是垂直迁移的浮游动物，当它们游过水平扫描线时，就会被探测到。原则上，这将为点状视网膜探测器提供与传统眼睛一样的二维视野：一个维度来自扫描，另一个维度来自猎物本身的运动。不幸的是，在 Copilia 的自然海洋环境中，没有直接观察到它的行为或眼球运动。
值得一提的是，一种名为 Limnicthyes fasciatus 的鱼也利用加厚的角膜“透镜”将其折射分为四个表面，其折射率相对较高（1.38）。这种体型微小但非凡的鱼，拥有可独立移动的眼睛，通过快速的视觉引导猛扑捕捉蛤蜊和其他浮游生物。透镜状结构可以在调节过程中改变形状，并构成非常快速聚焦机制的一部分。透镜状结构与相当弱的晶状体相结合，将光学系统的节点移向眼睛的前部，从而增加焦距并放大图像（Pettigrew 等人，1999 年）。
摘要
1. 至少有四个门类的晶状体眼独立地从有色凹坑眼进化而来。在少数情况下，特别是头足类鹦鹉螺，保留了无晶状体的针孔眼。也存在具有弱的、聚焦不足的晶状体的眼睛，特别是在立方水母中。有人认为，它们相对于无晶状体凹坑眼的优势在于灵敏度更高，而不是分辨率更高。
2.在大多数进化出晶状体的眼睛中，这些晶状体的折射率梯度近似为抛物线，从中心的最大值开始下降。这样可以产生较短的焦距和最小的球面像差。操纵这种梯度可以部分校正鱼类的色差。
3. 鱼类和头足类的大眼睛是趋同进化的一个显著例子。它们分别进化出了可变的虹膜、稳定眼睛的眼肌和聚焦机制，但两组视网膜的结构完全不同。
4. 来自不同环境的鱼类的视网膜在视网膜的神经节细胞层中具有特殊性。深海鱼的眼睛通常呈管状，允许在相对较小的眼睛中安装大晶状体。
5. 在桡足类甲壳类动物中，有许多复合透镜的例子，它们使用多个元件和非球面，而不是单一的均质球体。