第15章 环节动物门
本章讨论节肢动物，即环节动物（希腊语，anellus，“带环”），包括约 20,000 个已描述的物种。环节动物包括我们熟悉的蚯蚓和水蛭，以及各种海洋“沙虫”、“管虫”和一系列具有其他描述符的蠕虫（图 15.1、15.2 和 15.3）。有些是小型动物；其他一些，如某些南半球蚯蚓和一些海洋物种，长度可超过 3 米。
环节动物几乎成功地占据了所有有足够水的栖息地。它们在海洋中特别普遍，但在淡水中也很丰富，许多占据潮湿的陆地环境。还有寄生、互利和共生物种。它们的成功无疑部分归功于其分节身体的进化可塑性以及使用各种生活史和进食策略。大多数环节动物的特点是头部后面是分节的身体，其中大多数内部和外部部分在每个节段上重复，这种情况称为序列同源性serial homology。该术语指的是具有相同遗传和发育起源的身体结构，这些结构在生物体的个体发育过程中反复出现。在环节动物中，同源身体结构的重复导致了同种异谱metamerism——身体分节是通过teloblastic development（胚胎后部生长区的teloblast细胞增殖为成对的体节性中胚层带）产生的。有一些戏剧性的例外，比如几个环节动物群，它们已经失去了metameric的倾向，或者从明显分节的身体转变而来（例如，Thalassematidae和星虫）。环节动物是三胚层真体腔蠕虫，有完整的肠道（少数例外）、封闭的循环系统（同样有一些例外）、发达的神经系统和以原肾或更常见的后肾形式出现的排泄结构（方框 15A）。海洋环节动物通常产生担轮幼虫，这是与其他几种原口动物分类群（例如软体动物、纽形动物、内肛动物）共有的特征。环节动物多样性和成功的故事就是这个基本主题的变化之一。
分类历史和分类
如前几章所述，现代动物分类的根源可以追溯到林奈（1758 年），他将除昆虫以外的所有无脊椎动物都归入Vermes(蠕虫)。1802 年，拉马克建立了环节动物 Annelida；他对环节动物的统一性以及与其他蠕虫类群的区别有着相当好的认识。他和许多其他工作者认识到大多数环节动物之间的亲缘关系，但Hirudinea（水蛭及其近亲）经常被错误地与吸虫扁形动物归为一类。
最近的系统发育研究表明，以前被视为独立门的几个群体实际上是环节动物。这些包括 Echiura（现为 Thalassematidae 科）、Sipuncula、Orthonectida 和由以前的 Pogonophora 门和 Vestimentifera 门组成的一个组（现共同组成 Siboglinidae 科）。虽然现在已知这些组是高度变化的环节动物，但它们是如此不同，以至于在本章末尾对它们进行了详细的处理。环节动物内的整体分类目前也在进行重大修订，尚未稳定。系统发育学和其他分子系统发育分析表明，基于形态的分类分组通常是无效的。环节动物传统上分为三类。多毛类是最大和最多样化的类群，另外两个是寡毛类（蚯蚓及其亲属）和蛭纲（Hirudinea）。现在明确蛭纲最近的亲属是是淡水类Lumbriculidae，该类属于寡毛纲（Oligochaeta），而这两个以前的纲（Hirudinoidea 和 Oligochaeta）现在被称为 Clitellata，该类群可以追溯到 1919 年。此外，Clitellata 已被证明起源于多毛纲的旧表述，使得以前的“多毛纲”与“环节动物”同义。由于这些最近的研究，许多环节动物研究人员将“多毛纲”重新定义为环节动物的一个分支，仅包括两个主要类群 Errantia 和 Sedentaria（图 15.43A）。 Clitellata、Siboglinidae 和 Thalassematidae 都是 Sedentaria 的一部分，因此完全属于新指定的 Polychaeta 进化枝。
主要群体概要
如上所述，环节动物的分类尚未完全稳定，但我们对该门内关系的理解在过去二十年中发生了重大变化。有关主要环节动物群体之间总体关系的当前评估，请参见图 15.43A，该图基于 Weigert 等人 (2014)、Andrade 等人 (2015) 和 Martín-Durán 等人 (2021) 的系统基因组学研究的综合。以下分类中不使用林奈等级，尽管以 -idae 结尾的名称传统上带有科的等级。 以下的分类系统没有遵循“界门纲目科属种”的原则：
- OWENIIDA 其余所有环节动物的姐妹群。曾称古环节类Paleoannelida。
- OWENIIDAE欧文虫科 mitraria幼虫
- MAGELONIDAE长手沙蚕科
- CHAETOPTERIDAE毛翼虫科
- AMPHINOMIDA
- Amphinomidae 仙女虫科
- Euphrosinidae宽沙蚕科
- SIPUNCULA原星虫动物门
- ERRANTIA游移类
- PROTODRILIFORMIA
- PROTODRILIDA
- POLYGORDIIDAE
- EUNICIDA矶沙蚕目
- DORVILLEIDAE窦维沙蚕科
- EUNICIDAE矶沙蚕科
- OENONIDAE
- LUMBRINERIDAE带沙蚕科
- ONUPHIDAE管沙蚕科
- HISTRIOBDELLIDAE阎蛭虫科
- PHYLLODOCIDA叶须虫目
- APHRODITIFORMIA
- CHRYSOPETALIDAE金扇虫科
- GLYCERIDAE吻沙蚕科
- HESIONIDAE海女虫科
- NEPHTYIDAE齿吻沙蚕科
- NEREIDIDAE沙蚕科
- PHYLLODOCIDAE叶须虫科
- SPHAERODORIDAE
- SYLLIDAE裂虫科
- 远洋叶须虫类：一个多系群。
- PROTODRILIFORMIA
- MYZOSTOMIDA吸口虫类
- SEDENTARIA隐居类：包含缢虫、环带纲和须腕动物+被腕动物。
- ORBINIIDAE环沙蚕科
- CIRRATULIDA
- ACROCIRRIDAE顶须虫科
- CIRRATULIDAE丝鳃虫科
- FLABELLIGERIDAE扇沙蚕科
- SPIONIDA
- SPIONIDAE海稚虫科
- SABELLARIIDAE帚毛虫科
- SABELLIDA
- SABELLIDAE
- SERPULIDAE龙介虫科
- FABRICIIDAE
- SIBOGLINIDAE西伯达虫科=须腕动物门+被腕动物门
- MALDANOMORPHA
- ARENICOLIDAE沙蠋科
- MALDANIDAE缩头虫科
- TEREBELLIFORMIA
- ALVINELLIDAE
- AMPHARETIDAE
- PECTINARIIDAE
- TEREBELLIDAE 蛰龙介科
- CAPITELLIFORMIA
- OPHELIIDAE
- CAPITELLIDAE
- THALASSEMATIDAE
- CLITELLATA环带纲
- CAPILLOVENTRIDAE
- NAIDIDAE
- CRASSICLITELLATA
- ENCHYTRAEDIDAE
- LUMBRICULIDAE带丝蚓科
- HIRUDINEA蛭纲
- ACANTHOBDELLIDA棘蛭目
- BRANCHIOBDELLIDA
- HIRUDINIDA蛭目
- DIURODRILIDAE
- DINOPHILIFORMIA
环节动物体型呈现
典型的环节动物身体由四个区域组成：来自幼虫episphere的节前区presegmental region、口周围的prototroch region、连续重复的体节和后部的pygidium。episphere（见生殖和发育部分）在成年时变成节前的prostomium，而prototroch和buccal region形成peristomium，即围绕口的区域（图 15.1F、15.2L 和 15.8）。环节动物的身体分节称为metamerism。身体的最后端是尾节pygidium，它带有肛门和一些卷须cirri。与口前节一样，尾节不是体节，可能包含幼虫身体的残余部分。从这个基本方案中，环节动物中可见的身体形态的巨大多样性就建立了起来。大多数环节动物都具有外部可见的metamerism和非常细长的圆柱形身体。它们是三胚层动物，有完整的肠道，并有宽敞的体腔。 有明显metamerism的例外包括 Sipuncula、Thalassematidae（以前称为 Echiura）、Dinophiliformia 和 Diurodrilidae，这些动物的体腔已经消失。 在其他群体中，如 Hirudinea 和 Myzostomida，体腔缩小。 肠道（在一些 clitellates 和所有 Siboglinidae 中消失）通过体腔与体壁分开，体腔已二次缩小的除外。
最简单的环节动物头部由口前节和围口节组成。主体的节段通常以环或环状物的形式从外部可见，而内部则反映为体腔隔室的连续排列，这些隔室由节间隔膜相互隔开（图 15.4）。这种基本排列在环节动物中发生了不同程度的改变，特别是通过减小体腔尺寸或消除隔膜；后一种改变导致内部隔室数量减少但体积增大。许多环节动物的身体是同律分节homonomous的，带有非常相似的节段。许多其他形式，特别是管状形式，具有专门用于不同功能的节段组，因此是异律分节heteronomous的（如许多Chaetopteridae）。节段组的分化（即异质性）极大地促进了环节动物的形态多样化。
我们目前对环节动物系统发育的观点（图 15.43）假设 Oweniida、Chaetopteridae 和Amphinomida + Sipuncula 形成三个基群，通向 Polychaeta。这些基群包括各种各样的身体形态，并且因此推断祖先环节动物的结构具有挑战性。相对同律的身体可能是祖先的性状，因为它在 Oweniida、一些 Chaetopteridae 和 Amphinomida 中都可以看到，尽管 Sipuncula 和大多数 Chaetopteridae 等分类单元可能具有截然不同的身体形态。
身体形态
大多数环节动物是海洋动物，生活在从潮间带到极深的栖息地，尽管大约三分之一的环节动物生活在陆地或淡水中。但相当一部分生活在咸水或淡水中，而大多数 Clitellata（数千种）生活在陆地上。环节动物的长度范围从一些间质物种成年时不到 0.5 毫米到一些 giant eunicids和megascolecid clitellates (蚯蚓)的 3 米以上。环节动物体形千差万别，最好用头部、躯干分段和尾节的基本部位来描述。但请注意，有些类群，如Thalassematidae、蛭纲、星虫和Sipuncula，都是从这种状态转变而来的，每种转变都有其独特的有趣方式，因此在本章末尾作为特殊部分进行介绍。然而，一般来说，环节动物的头部由口前节和围口节组成，口前节和围口节有各种形状，也可能有一个或多个体节与之融合，在这种情况下，可能会出现卷须cirri和侧部的刚毛chaetae（图 15.8、15.12A 和 15.15）。口前节和围口节通常具有触角antennae和/或触须palps形式的附肢，或者它们可能是光秃秃的，就像许多内陆动物穴居动物（如clitellates）一样。这些头部附肢的性质差异很大，并且经常揭示有关蠕虫习性的线索。躯干可能是同源的，也可能是可变的异律分节的，并且每个节段通常具有一对不相连的附肢，称为疣足，以及成束的刚毛（图 15.4C 和 15.5）。
刚毛Chaetae是环节动物的一个显着特征，尽管它们也存在于一些腕足动物（也许还有一些其他门类）中。它们的形状和大小各异，每一根都来自内陷表皮细胞的微绒毛，它们本质上是平行纵向管道束，其壁是硬化的几丁质（图 15.5）。 刚毛已在几个环节动物群中消失，最明显的是星虫和蛭。
疣足，如果存在，通常是双枝的，具有背部的notopodium和腹部的neuropodium，每个叶都有自己的一簇刚毛（图 15.4C 和 15.5）。 然而，环节动物已经进化出种类繁多的疣足，它们具有多种功能（运动、气体交换、保护、锚定、产生水流）。在异律分节环节动物中，疣足的形态可能在不同的身体部位有很大差异。例如，一个部位的疣足通常被改造成鳃，另一个部位的疣足被改造成运动结构，而其他地方的疣足则被用来帮助觅食。在某些情况下，特别是在穴居种类中，以及星虫、Thalassematidae、Diurodrilidae、Polygordius和Clitellata中，疣足已经完全消失。
大多数环节动物是雌雄同体，配子从腹膜增殖到体腔，在那里发育。许多环节动物有散布产卵（broadcast spawning），并产生自由游动的幼虫，但该门中存在各种各样的生活史策略，也存在各种各样的亲代抚育方式。值得注意的是，许多环节动物都是雌雄同体，包括 Clitellata 的所有成员，它们通常交换精子并产生孵化或包囊胚胎，这些胚胎直接发育为幼体。
体壁和体腔结构
环节动物的身体被一层薄薄的角质层覆盖，角质层由表皮细胞微绒毛沉积的硬蛋白scleroprotein和粘多糖mucopolysaccharide纤维组成。表皮是一种柱状上皮，通常在身体的某些部位有纤毛。表皮下面有一层结缔组织、环肌（有时缺失）和厚的纵向肌肉，后者通常排列成四个带状（图 15.4C）。环肌不形成连续的鞘，而是至少在疣足的位置被中断。体壁的内衬是peritoneum，它包围体腔空间并衬在内脏器官的表面。具有同形身体的环节动物的体腔通常排列为侧向成对（即左右）空间，在躯干内连续（分段）排列。背侧和腹侧肠系膜将每对体腔的成员分开，肌肉节间隔膜将每对体腔与身体长度上的下一对隔离开来。在几个环节动物谱系中，节间隔膜已继发性丢失或穿孔，因此在这些动物中，体腔液及其内容物（如配子）在节间连续。对于没有分节的Thalassematidae 和 Sipuncula 来说，情况当然如此。
除了体壁和隔膜肌肉外，其他肌肉还起到缩回可伸出或可翻转的身体部位（例如鳃、咽）和操作疣足（图 15.4C）的作用。每个疣足都是体壁的外翻，包含各种肌肉。可移动的疣足主要由diagonal (oblique)肌肉组操作，这些肌肉的起点靠近腹侧身体中线。这些肌肉分支并插入疣足内的各个点。在Aciculata 和 Amphinomida 进化枝以及一些 Orbiniidae 中，大型疣足可能包含粗壮的内部刚毛称为aciculae（图 15.5），一些肌肉插入和操作于其上。一般来说，刚毛也由肌肉操纵，通常可以缩回和伸展（与节肢动物的刚毛完全不同）。
支持和运动
环节动物提供了一个很好的例子，说明体腔空间如何作为身体支撑的流体静力骨骼。这种静水特性加上发达的肌肉、同律体和疣足，为理解这些蠕虫的运动提供了基础。沙蚕属Nereis和阔沙蚕属Platynereis（Phyllodocida、Nereididae）是游走的同源环节动物，它们表现出各种值得描述的运动模式（图 15.2E 和 15.6A-D）。在这样的环节动物中，节间隔膜功能完整，因此每个节中的体腔空间可以有效地在液压上相互隔离。稍后将讨论对这种基本结构的修改。
除了挖洞之外，沙蚕还能进行三种基本的底栖运动模式：慢速爬行、快速爬行和游泳（图 15.6A-D）。所有这些运动方式主要依赖于纵向肌肉带，特别是较大的背外侧带和疣足肌肉。环肌相对较薄，主要用于维持体腔内足够的静水压力。沙蚕（及其类似形式）的每种运动方式都涉及每个节段中身体相对侧纵向肌肉的拮抗作用。
在运动过程中，任何给定节段一侧的纵向肌肉交替收缩和放松（并伸展），与节段另一侧肌肉的运动相反同步。因此，身体被抛入波动中，从后向前以异时波的形式移动。这些波的长度和幅度的变化与副足运动相结合，产生了不同的运动模式。当它们沿着每个异时波的波峰通过时，副足和它们的刚毛在动力划水时最大程度地伸展。相反，在恢复划水期间，副足和刚毛在波谷中缩回。因此，任何给定节段相对侧的疣足彼此完全不同步。
当沙蚕缓慢爬行时，身体会呈现大量波长短、振幅低的异时波动（图 15.6B）。波峰上延伸的疣足刚毛被推向基质，并在疣足进行动力划水时充当枢轴点。当每个疣足越过波峰时，它会在恢复划水期间向前移动时缩回并从基质上抬起。这种运动的主要推动力由斜疣足肌提供（图 15.4C）。在快速爬行过程中，大部分驱动力由纵向体壁肌肉与较长的波长和身体波动幅度更大（图 15.6C），这突出了疣足的有力划动。
沙蚕也能离开底层游泳（图 15.6D）。在游泳时，同步波的波长和幅度甚至比快速爬行时更大。然而，当观察沙蚕游泳时，人们会觉得“它越努力”，进步就越小，这有一定的道理。问题是，尽管疣足在强力划动时充当桨推动动物向前，但大的同步波仍会从后向前移动，并在同一方向上形成水流；这股水流倾向于将动物推向后方。结果是沙蚕可以离开底层，但它会在水中剧烈挣扎。这种行为主要用作短期机制，以逃避底栖捕食者，而不是从一个地方到另一个地方。然而，有些环节动物群，如 Alciopini (Phyllodocidae) 和 Tomopteris (Tomopteridae)，其成员一生都是远洋游泳动物。
考虑到这些基本模式和机制，我们考虑了环节动物中的其他几种运动方式。Nephtys (Nephtyidae) 表面上类似于 Nereis，但其运动方式明显不同。虽然 Nephtys 在慢行方面不如 Nereis，但它的游泳能力要好得多，而且还能够在柔软的基质中有效地挖洞。
大而肉质的疣足充当桨，游泳时，Nephtys 不会产生长而深的时性波。相反，它游得越快，波浪就越短越浅，从而消除了沙蚕的许多反作用力。当开始挖洞时，沙蚕会先将头游入基质中，通过将刚毛从埋藏的部分横向延伸来固定身体，然后将喙伸入沙子深处。然后采用游泳动作更深地挖入基质中。与上述描述相反，鳞虫（Polynoidae）利用其肌肉发达的疣足作为有效的步行装置。身体几乎没有波动，纵向肌肉带的尺寸及其在运动中的重要性也相应减小。这些蠕虫几乎完全依靠疣足的活动来行走，大多数成年沙蚕除了非常短暂的爆发外，不会游泳。
沙蚕也是一种穴居动物，对沙蚕的研究表明，它们可以通过一种称为“裂缝扩展”“crack propagation”的机械高效断裂运动方式在泥泞的沉积物中扩大洞穴。这是一种有效的能量利用方式，因为蠕虫会强行穿过泥浆，它涉及翻转咽喉以将背腹力施加到洞穴壁上，这些力在洞穴尖端被放大，从而向前形成裂缝。然后蠕虫通过横向扩展身体并将其狭窄的头部推入裂缝来固定自己，然后重复该过程。已知其他环节动物群，如 cirratulids, glycerids, 和orbiniids也使用这种挖洞方式。在沙子中挖洞与在泥土中挖洞面临的挑战不同，因为沙子不会“破裂”，而是需要被流态化fluidized。沙蠋Arenicola（Arenicolidae）曾被描述为在沙子中挖洞，它和许多挖洞动物一样，已经失去了大部分节间隔膜。一些挖洞动物的隔膜是穿孔的。这意味着节的体积不是恒定的；换句话说，一个身体部位的体腔液损失会导致另一个身体部位的体腔液相应增加。沙蠋的疣足也减少了。刚毛，或者简单地说是身体扩张部分的表面，充当锚点，而洞穴壁则提供抵抗水压的拮抗力。沙蠋在沙中挖洞时，首先将前体区嵌入并锚定在基质中。锚定是通过收缩身体后部的环肌来实现的，从而迫使体腔液向前流动，并导致前几个节段肿胀。然后后纵肌收缩，从而将蠕虫的背部向前拉。为了继续挖洞，需要进行第二阶段的活动。随着前环肌收缩和纵带放松，每个相关节段的后缘都会突出作为锚点，以防止向后移动；喙向前突出，加深洞穴。然后喙缩回，身体前端充满液体，整个过程重复进行（图 15.6F）。
crassiclitellates等环带纲面临着在土壤中挖洞的问题，因为土壤可能不会像海洋沉积物那样开裂或流化。有人认为，他们通过在压实的土壤中进食或在较松散的土壤中将沉积物推开来解决这个问题。在某些情况下，它们用粘液覆盖洞穴以防止洞穴塌陷。大多环带纲动物的运动涉及每个节内交替收缩的环形和纵向肌肉，这在许多其他具有完整身体隔膜的环节动物中也能看到。节的形状随着相应的肌肉动作从长而薄变为短而厚（图 15.6G-J）。这些形状变化沿着身体向前移动，形成由腹神经索和相关运动神经元的一系列脉冲产生的蠕动波。因此，在运动的任何时刻，蠕虫的身体都表现为交替的厚和薄区域。如果没有某种固定身体表面的方法，这种动作就不会产生任何运动。刚毛提供了这种锚固，因为它们像倒钩一样从身体较粗的部分伸出。当纵向肌肉放松、环状肌肉收缩时，身体直径减小，刚毛转向后方，紧贴身体。如图 15.6G-K 所示，当身体前端因环状肌肉收缩而伸展时，刚毛防止后滑，头部被压入基质，蠕虫前进。然后，前端因纵向肌肉收缩而膨胀，其余身体被拉动。
大多数管居环节动物（图 15.7）是异律分节的，许多，如 Terebelliformia，身体相当柔软，肌肉相对较弱。疣足减少，因此刚毛用于将动物定位和固定在其管道中。管道内的运动通常通过身体的缓慢蠕动或刚毛运动来实现。当前端伸展以进食时，可以通过特殊的牵开肌快速将其缩回，同时身体未暴露的部分固定在管道中。环节动物管道为这些软体蠕虫提供保护和支持，并使动物相对于基质保持正确的方向。一些环节动物建造的管道完全由它们自己的分泌物组成。这些管道建造者中最值得注意的是蛇类，它们用一对大腺体分泌的碳酸钙建造管道，这些腺体位于peristomium的褶皱附近，称为领collar。将碳酸钙晶体添加到有机基质中；混合物通过领折叠成型到管顶部，并固定到位，直到变硬。
Sabellids 是 serpulids 的近亲，它们产生羊皮纸状或膜状的管，其中的有机分泌物由领成型。有些环节动物，例如 Sabella，将粘液分泌物与从进食水流中提取的尺寸选定的颗粒混合，然后用这种材料铺设管道（图 15.7A、B 和 15.10A、B）。许多其他环节动物群形成类似的管道，这些管道由以各种方式收集的沉积物颗粒组成，并用粘液粘合在一起。一些最美丽的管道是由 ice-cream-cone（冰激凌蛋卷）虫 pectinariids 制成的，其中华丽的管道只有一个颗粒厚（图 15.7G）。
一些环节动物可以通过钻入钙质基质来挖掘洞穴，例如岩石、珊瑚骨骼或软体动物壳（例如，Cirratulidae、Eunicidae、Spionidae、Sabellidae 科的某些成员）。在极端情况下，环节动物的活动可能会对“宿主”产生有害影响。例如，一种生活在鲍鱼壳中的钻孔鲍鱼 Terebrasabella 可以通过使鲍鱼壳变形而导致死亡。Polydora（Spionidae）物种经常在各种钙质基质（例如贝壳）中挖掘通道，并造成欧洲、澳大利亚和北美商业收获区牡蛎死亡（图 15.9F）。
进食和消化
进食 环节动物的形态和功能多样性使它们能够以某种方式利用几乎所有的海洋食物资源，并成为大多数陆地土壤的关键生态系统组成部分。为方便起见，我们将环节动物分为猛禽、沉积物和悬浮物进食者（见第 3 章）。然而，这些基本类别中都有几种进食方式和饮食偏好。在讨论这些进食类型的选定示例后，我们提到了一些共生环节动物。
最常见的掠食性环节动物是属于 Errantia 进化枝的捕食者（例如，许多phyllodocids、syllids、nereidids和 eunicids，均属于Aciculata）。这些动物倾向于同律性，并且能够在基质上快速移动。它们大部分以小型无脊椎动物为食。当通过化学或机械方法找到猎物时，蠕虫通过快速收缩前节的体壁肌肉来翻转咽部，从而增加体腔空间的静水压力并导致翻转。由于咽部的设计，当咽部翻转时，颚jaws（如果有）会在最前端张开（图 15.8）。一旦猎物位于颚内，体腔压力就会释放，颚就会压住猎物，喙proboscis和被捕获的受害者会被大型牵引肌拉入身体中。许多这些掠食者也能摄食植物材料和碎屑。有些会食腐，以它们遇到的几乎任何死亡的有机物质为食。掠食也发生在一些淡水带状动物中，例如Lumbriculidae（例如，Phagodrilus），它们用肌肉发达的咽喉捕获猎物（通常是其他环带纲！）。
[译者注：狂蚓日记。怎么还是东北口音。]
一些捕食性环节动物不会主动狩猎。许多scale worm（Polynoidae）坐着等待经过的猎物，然后伏击它，将其吸入嘴里或用咽颌抓住它。此外，并非所有的捕食环节动物都是地表栖息动物。有些环节动物生活在管子里（Diopatra）或复杂的分支洞穴里（Glycera）。这些环节动物通过感知化学物质或振动来检测管道或洞穴外的潜在猎物，并伸出外翻的喙来捕获猎物。有些环节动物会离开住所短时间捕猎，或者从洞穴中出来等待鱼游入范围（例如，Eunice aphroditois [图 15.8G]，一种以“sand striker”而闻名的蠕虫）。一些属的颚上有毒腺（例如，Glycera；图 15.8D）。
有几组环节动物是沉积物取食者，它们相对不具选择性，只是摄取基质并消化其中所含的有机物（例如，Arenicolidae, Opheliidae, Maldanidae和许多环带纲）。Lugworms，如Arenicola，会挖掘 L 形洞穴；它用身体蠕动吸入洞穴开口端的水灌溉洞穴（图 15.9A）。水向上渗透过上覆沉积物，往往会使 L 形盲端（靠近沙蚕嘴部）的沙子液化。沙蚕通过球状喙的肌肉运动摄取沙子。带入洞穴的水还会将悬浮的有机物添加到进食处的沙子中。蠕虫会定期移动到其隧道的开口端，并将摄入的沙子排泄在洞穴外，形成特征性的表面粪便。一些maldanids生活在垂直的洞穴中，头朝下，在底部摄入沙子（图 15.7C）。它们定期向上（向后）移动以在表面排便。许多其他直接沉积物进食者（例如，一些 opheliids）不生活在建造的洞穴中，而只是穿过基质，边走边摄入沉积物。在高浓度下，这些环节动物种群每年可以通过肠道排出数千吨沉积物 - 这对它们生活的沉积物的性质有重大影响。大多数陆地和许多水生环带动物至少部分是直接沉积物进食者。蚯蚓在土壤中挖洞，在移动过程中吞食土壤底层。当土壤沿着消化道移动时，有机物质被消化并从肠道吸收。无机的、不可消化的物质从肛门排出。据说蚯蚓以这种方式“耕耘”土壤，使其松散和通气。许多陆生穴居动物，包括常见的蚯蚓，都更具选择性，可以回收有机物质l 从表面开始。这些蠕虫可以钻到土壤表面，在那里用它们的吸盘状嘴获取相对较大的食物块（例如，部分腐烂的叶子），然后将它们带回地下进行摄入。
选择性沉积物取食者的定义是它们能够在摄入之前有效地从沉积物中筛选出有机物（例如，许多种类的 Terebellidae、Spionidae 和 Pectinariidae）。然而，这些群体对食物进行筛选的方法不同。大多数 terebellids（例如，Amphitrite、Pista、Terebella）在浅洞或永久管中安身立命（图 15.9B-E）。进食触手是延伸到基质上的凹槽前口须。它们通过纤毛爬行延伸并可以通过肌肉缩回。一旦伸展，它们的上皮就会分泌出一层粘液，从沉积物中分离出来的有机物会粘附在上面。触手边缘卷起形成纵向凹槽，食物和粘液沿着凹槽由纤毛带到口中。管居螺旋虫采用类似的进食方式。在这些动物中，进食结构更发达，源自口周须（图 15.9F）。它们在水中或表面沉积物中穿梭，提取食物并将其送入口中。
冰淇淋蛋卷虫 Pectinaria 生活在由沙粒和贝壳碎片构成的管子里。管子两端开口。动物将头朝下，管子的后端突出到沉积物表面（图 15.9G）。头部附肢部分地对沉积物进行分类，并且摄入的有机物百分比相对较高。其他几种环节动物也采用这些和其他选择性沉积物喂养方法。
许多管居环节动物（例如，Serpulidae 和 Sabellidae 的成员）和一些生活在相对永久的洞穴中的环节动物（例如，Chaetopteridae）能够以各种形式进行悬浮喂养。Sabella 和许多相关类型的进食结构是一顶分支的口前须，称为放射小管。其中一些蠕虫会产生自己的进食流，而另一些蠕虫则在流动的水中“捕捞”触手。当载有食物的水流过触手时，水被纤毛驱赶到放射小管的小羽片（分支）之间（图 15.10A、B）。涡流形成于触手冠的内侧（内部）和小羽片之间，减缓了水流，降低了水的承载能力，从而有利于悬浮颗粒的提取。颗粒与粘液一起沿着小羽片上的一系列小纤毛束被运送到沿每个放射管主轴的凹槽中。该凹槽在开口处最宽，宽度逐步减小到凹槽深处的窄缝。通过这种方式，颗粒在被带入凹槽时被机械地分为三个尺寸类别。通常，最小的颗粒被带到嘴里并被吞咽，最大的颗粒被排出，中等大小的颗粒被储存起来用于管道建造。在淡水的 naidid clitellate 中
Ripistes parasita，位于前节的长刚毛在水中摇曳，细小的碎屑颗粒粘附在它们上面；然后通过将刚毛擦过嘴巴来摄取食物。
Chaetopteridae 的一些成员，例如 Chaetopterus，是所有环节动物中异质性最高的，其身体具有明显的区域性（图 15.1B 和 15.10C-E）。Chaetopterus 过滤水以获取食物。这些动物居住在 U 形洞穴中，它们通过这些洞穴移动水，提取悬浮物。每个身体部位在这个进食过程中都发挥着特殊的作用。第 14-16 节带有大大扩大的背足扇，它们充当桨，在洞穴中形成水流。由第 12 节分泌物产生的粘液袋如图 15.10C 所示，这样水就可以流入袋子的开口端并穿过其粘液壁。直径小至 1 μm 的颗粒被这种结构捕获，有证据表明，甚至蛋白质分子也被粘液网捕获（可能是通过离子电荷吸引而不是机械过滤）。在主动进食过程中，袋子被卷成一个球，通过纤毛道传递到嘴里，每隔 15-30 分钟左右被摄入一次；然后产生一个新的袋子。几组环节动物与其他动物存在共生关系。有一些有趣的案例再次反映了这些蠕虫的适应多样性。许多共生环节动物与自由生活的环节动物几乎没有什么不同，也没有表现出这种生活通常具有的极端适应性特征。对于许多环节动物来说，它们与宿主的关系是松散的，它们通常只把宿主当作一个保护性的避难所。我们有前面提到的环节动物，除了其他方面与它们的自由生活的亲戚非常相似之外，它们会钻入其他无脊椎动物的壳中。最常见的共生环节动物是多形鳞虫，尤其是 Arctonoe、Halosydna 和 Macellicephala 属的成员，它们生活在各种软体动物、棘皮动物和刺胞动物的身上（图 15.11A、B）。甚至有人将一种多体虫从其管中部分取出，发现其背部遍布共生细菌，以及一种常见于 A. pompejana 管中的 Hesionid Hesiolyra bergi (Hesionidae) 标本。
被发现作为共生体生活在栖息在热喷口附近的巨型深海贻贝的地幔腔中在东太平洋海隆。一种鳞虫，Hesperonoe adventor，栖息在太平洋旅店老板虫 Urechis caupo (Thalassematidae) 的洞穴中（图 15.28G）。一种环节动物，Myzostomida，几乎总是与棘皮动物共生，主要是海百合，但也包括小行星和蛇尾类动物。Myzostomids 表现出各种成年体形和生活方式，大多数描述的物种成年后自由生活在宿主的外部，而其他物种则生活在瘿、囊肿或宿主的口腔、消化系统、体腔甚至生殖腺中。
Myzostomid 的生活方式范围从从宿主的食槽中偷取食物到直接消耗宿主的组织（图 15.3）。
这些非正式关联的例子有很多：某些以水螅为食的穴虫、寄居蟹壳中的沙蚕（Nereis fucata）等等。这些动物中的大多数并不以宿主为食，而是捕食偶然进入其周围环境的微生物。其他动物则以宿主食物中的碎屑或残渣为食。在环节动物中还存在其他几种奇怪的关联。大多数沙蚕一生的一部分时间寄生在海鞘和其他环节动物的体内。同样，这些内共生体除了体型较小和咽颌缩小外，几乎没有表现出与其生活方式相关的结构变化。完全寄生环节动物的一个例子是 Ichthyotomus sanguinarius (Chrysopetali dae)。这些小（1 厘米长）的蠕虫通过一对口针或颚附着在鳗鱼上。口针的排列方式使得当其相关肌肉收缩时，口针就像剪刀的闭合刀片一样合在一起。口针被刺入宿主体内，当肌肉放松时，它们会打开并将寄生虫固定在鱼身上（图 15.11C、E）。太平洋水螅珊瑚 Stylaster californicus 通常窝藏着海螅科 Polydora alloporis 群落，其成对的洞穴开口经常被误认为是水螅的息肉杯。奇异的庞贝蠕虫 Alvinella pompejana（图 15.11D）与多种海洋化能自养硫细菌之间存在着一种最不寻常的共生关系。Alvinella（以深海潜水器 Alvin 命名的属）是东太平洋海隆深层热液喷口群落中一个著名的成员。它比热液喷口群落中的任何其他动物都更靠近热水喷口，通常靠近由热柱形成的穿孔结构，这些结构被称为“雪球”或“蜂巢”。Alvinella 管内的温度可达到惊人的 80°C。庞贝蠕虫的身体被独特的热液喷口细菌覆盖。蠕虫以某种方式免受高温的侵袭，并以这些共生细菌为食。赫西奥尼德蠕虫 Hesiolyra bergi 经常被发现生活在 Alvinella pompejana 的管子中，也可能以细菌为食，或可能捕食蠕虫本身。
有超过 80 种无肠海洋带虫，均属于 Naididae 科，它们被描述生活在浅珊瑚沙栖息地和厌氧、富含硫化物的地下沉积物中。这些蠕虫通常携带一系列共存的表皮下共生细菌（多达五种），这些细菌在宿主营养方案中的确切作用尚不完全清楚。内共生细菌对蠕虫来说显然很重要；它们在产卵过程中从雌性生殖孔旁边的储存区域传递给受精卵。
消化 环节动物的肠道以前肠、中肠和后肠的基本结构为基础构建；图 15.12 显示了一些示例。前肠是个stomodeum，包括颊囊或颊管、咽喉和食道至少前部。它内衬角质层，牙齿或颚（如果有）来自沿着这层内衬产生的硬蛋白。前肠的内壁上长有粘液腺。颚通常用碳酸钙或金属化合物硬化。如果存在，前肠的可翻转部分（喙）来自颊管或咽。前肠通常与各种腺体有关，包括毒腺（glycerids）、食道腺（nereidids等）和几组粘液腺。蚯蚓的后部食管通常有扩大的区域形成嗉囊，食物就储存在那里，还有一个或多个肌肉发达的砂囊，砂囊内衬有角质层，用于机械研磨摄入的物质。许多环带纲的食管也有增厚的壁部分，其中有层状的外凸，内衬有腺组织（图 15.12G）。这些钙腺 calciferous glands 从摄入的物质中去除钙。多余的钙质被腺体沉淀为方解石，然后释放回肠腔。方解石不被肠壁吸收，因此通过肛门排出体外。此外，钙腺似乎调节血液和体腔液中的钙离子和碳酸根离子水平，从而缓冲这些液体的 pH 值。
内胚层衍生的中肠通常包括食管后部和长而直的肠道，其前端可能被改造为储存区或胃。中肠可能相对光滑，或者其表面积可能因褶皱、卷曲或许多大型外凸（或称为盲肠ceca）而增加。中肠通常在其长度上进行组织学分化。通常，前中肠（胃或前肠）含有分泌细胞，可产生消化酶。分泌性中肠逐渐向后吸收区域发展。在许多陆生环带动物物种中，肠道的表面积因称为typhlosole的背中部沟而扩大。许多环带动物和一些其他环节动物的中肠中都存在大量称为chloragogen cells黄色细胞的色素细胞。这些经过修饰的腹膜细胞含有绿色、黄色或棕色的小球，造成了chloragogenous 组织特征性的颜色。这种组织位于体腔中，但被紧紧的压在肠壁和盲道的脏壁体腔膜上。黄色组织作为intermediary代谢的地点（如糖原和脂肪的合成，蛋白质的脱氨基），也在排泄中起作用。
肠的末端，可能有额外的分泌细胞产生粘液，这种粘液在粪粒形成的过程中被添加进尚未消化的物质中。食物通过纤毛和肠道肌肉的蠕动作用沿着中肠移动，肠道肌肉通常由环形层和纵向层组成。一条短直肠将中肠连接到位于尾部的肛门。已知不同物种有多种消化酶。捕食者倾向于产生蛋白酶，而食草动物则主要产生碳水化合物酶。一些杂食性动物（例如Nereis virens）会产生蛋白酶、碳水化合物酶、脂肪酶甚至纤维素酶的混合物。消化主要在中肠腔的细胞外进行，尽管某些群体（例如Arenicola）已知存在细胞内消化。一些环节动物的肠道中含有共生细菌，有助于分解纤维素和其他化合物。
循环系统和气体交换
鉴于许多环节动物的体型相对较大、体腔分隔，以及只有肠道的某些部分吸收消化的食物，因此必须存在循环机制来运输和分配营养物质。此外，许多环节动物的气体交换结构局限于身体的某些区域。因此，它们依靠循环系统进行气体的内部运输。
最容易理解环节动物的循环系统的方法就是将其与它们的气体交换结构结合起来考虑，因为这些结构变化很大。在许多没有附肢的环节动物中，整个体表都用于气体交换（例如，lumbrinerids、oenonids）。一些活跃的底栖动物利用疣足中血管丰富的部分作为鳃。特殊的气体交换结构或鳃以躯干丝（cirratulids, orbiniids）、前部的鳃(ampharetids, terebellids)和头部的触手或鳃冠（sabellids, serpulids, 和siboglinids）的形式存在。由于血液通常携带呼吸色素，因此循环系统的解剖结构随着这些气体交换结构的结构和位置而进化。
我们再次从同律环节动物开始研究，例如沙蚕，其中的疣足或多或少彼此相似，而notopodia起鳃的功能。主要血管包括一条背中部纵向血管，它向前输送血液，以及一条腹中部血管，它向后输送血液。这些血管之间的血液交换通过后部和前部血管网络以及连续排列的体节的血管进行（图 15.13A）。前部血管网络在肌肉咽部和脑神经节区域周围特别发达。
沙蚕血液的流动取决于体壁肌肉的活动以及血管壁（尤其是大型背血管）中的内在肌肉。沙蚕没有特殊的心脏或其他泵血器官。流经各种节段血管的血液供应体壁肌肉、肠道、肾管和疣足，如图 15.13A 所示。请注意，含氧血液被送回背侧血管，从而为动物的前端（包括进食器官和脑神经节）提供主要的氧气供应。在蚯蚓和许多爬行动物中，三条主要的纵向血管延伸到身体的大部分长度，并通过额外的分段排列的血管在每个节段中相互连接（图 15.13E、F）。最大的纵向血管是背侧血管；该血管的壁相当厚且肌肉发达，为血液运动提供了大部分的泵送力。纵向腹侧血管悬浮在肠道下方的肠系膜中。第三条纵向血管位于神经索的腹侧，称为神经下血管。纵向血管之间的交换发生在每个节段中，通过各种途径为体壁、肠道和肾管供血（图 15.13F）。血液和组织之间的大部分交换都是通过由传入和传出血管供给的毛细血管床进行的。血液在腹侧和神经下血管中向后流动，在背侧血管中向前流动；背侧和腹侧血管之间的交换发生在每个节段中，如图 15.13E 所示。
刚刚概述的基本循环系统有很多变化，我们仅提到一些变化来说明环节动物内部的多样性。即使是体型大致相似的环节动物之间也存在巨大差异。例如，在同源形式中，循环系统可能会减少（例如，叶节虫科）或消失（例如，头节虫科、甘油虫科和星虫科）。在某些情况下，减少可能与小尺寸有关。然而，这一假设并不适用于 capitellids 和 glycerids，其中许多都很大而且非常活跃。在这些蠕虫和其他一些蠕虫中，循环系统大大减少，并与体腔的残余部分融合在一起。glycerids 和 capitellids 的体腔含有红细胞（含血红蛋白）。由于 glycerids 的隔膜不完整，体腔液可以通过g 节，通过身体活动和腹膜上的纤毛束移动。在它们的穴居生活方式中，扩大的副足鳃或脆弱的前鳃是不利的，因此整个身体表面可能接管了气体交换功能，而体腔接管了循环功能。在 Sipuncula 中可能发生了类似的现象。与沙蚕或蚯蚓相比，许多环节动物显示出额外的血管、血管的改变、血流模式的差异以及大窦的形成。正如可以预见的那样，在某些具有减少的副足和位于前方的鳃的异律分节环节动物（例如，背足纲、沙蚕和蛇足纲）之间存在一些显著的差异。在许多此类蠕虫中，在胃和前肠区域，背血管被称为肠窦的大量血腔所取代（图 15.13C、D）。通常，背血管从该窦向前延伸，并且经常形成与主腹血管相连的环。在 sabellids 和 serpulids 中，一条单一的盲端血管延伸到每个鳃触手中。血液流入和流出这些鳃血管，在某些形式（例如，serpulids）中，这些鳃血管配有瓣膜，可防止回流到背血管。这种单一血管内的双向血液流动与大多数封闭血管系统中的毛细血管交换系统截然不同。少数环带类动物具有体壁延伸，可增加表面积并起到简单鳃的作用（例如，Branchiura、Dero），但大多数环带类动物通过整个体表进行气体交换。
一些环节动物群已经进化出专门的泵送结构。它们在某些管居形式中特别发达，以补偿一般身体运动对循环的影响减弱。这些结构有时被称为心脏，通常只不过是常见血管之一的扩大和肌肉化部分；
chaetopterids 的背部肌肉血管就是这样一种结构。Terebellids 在鳃基部有一个“泵站”，其功能是维持鳃血管内的血压和血流（图 15.13B）。已知其他环节动物也有各种类似的结构，包括蚯蚓的 5 对主动脉弓。
大多数环节动物的循环液中都含有呼吸色素，这些色素通常是无细胞的。那些没有任何此类色素的环节动物包括一些非常小的形式和各种 syllids、phyllodocids、polynoids、aphroditids、Chaetopterus 和其他一些。当存在色素时，它通常是某种类型的血红蛋白，尽管绿血蛋白在某些分类群中很常见（例如，某些 flabelligerids、sabellids 和 serpulids），而血红蛋白出现在 magelonids 中。Magelonidae 的另一个有趣之处在于它们的血液中含有细胞（血球）。一些环节动物有一种以上的色素；例如，一些蛇类的血液既含有血红蛋白，又含有氯血红蛋白。环节动物的呼吸色素可能存在于血液本身、体腔液或两者中。除了少数例外，血液色素存在于溶液中，而体腔色素包含在小体中。后一种情况通常与循环系统的减少或丧失有关（如甘油酯）。体腔色素（通常是血红蛋白）进入细胞可能是一种机制，可以防止体液中大量游离溶解分子造成的严重渗透效应。小体腔血红蛋白的分子尺寸往往比溶解在血浆中的小得多。这种差异的意义尚不清楚，但就沙生蠕虫而言，这可能与氧气挑战有关，因为这些蠕虫经常在低氧沉积物中挖洞。
环节动物体内呼吸色素的类型及其分布至少部分与生活方式有关。如第 3 章所述，不同的色素——甚至同一色素的不同形式——具有不同的氧气负荷和卸载特性。特定蠕虫色素的性质反映了其储存氧气并在环境氧气耗尽期间释放氧气的能力。几种潮间带穴居环节动物群中的物种在涨潮时吸收和储存氧气，在退潮时分解储存的氧气。这种生理周期减轻了低潮期间体内氧气耗尽的潜在压力。在某些物种中，一种形式的血红蛋白用于正常情况，另一种形式储存氧气并在压力期间释放氧气。一些环节动物（例如，Euzonus）可以在长期缺氧条件下转换为厌氧代谢途径。许多陆地环状动物能够进行足够的气体交换只有暴露在空气中时，蚯蚓才能存活；如果被淹没，它们就会溺水。（记住，空气中的氧气比水多得多。）我们都见过大雨过后蚯蚓在水面上爬行。有一种蚯蚓（Alma emini）进化出了一种非凡的适应能力，使它能够在东非栖息地的雨季生存下来。当雨水导致其洞穴被水淹没时，蚯蚓会移动到土壤表面并形成一个临时开口。然后，蚯蚓将其后端从开口伸出，并将体壁两侧卷成一对褶皱，形成一个开放的腔室，作为一种“肺”。血管丰富的后上皮增强了气体交换。几种水生环带虫可以忍受氧气供应不足的时期，甚至短时间的缺氧条件。这包括泥虫，如 Tubi
fex，它们是泥虫科的成员，生活在非常富集的低氧环境中，例如污水。
排泄和渗透调节
在第 3 章中，我们讨论了无脊椎动物的肾器官。到目前为止，我们已经看到了各种类型的原肾器官，特别是在无体腔动物和某些囊体腔动物的后生动物中。在环节动物中，后肾器官通常存在于成年动物中，这些结构在发育过程中通常会经历原肾阶段。大多数环节动物都具有某种类型的后肾器官，通常每节连续排列一对，节中的孔位于肾口后部。然而，这个主题的变体很多，在一些成年环节动物中发现了原肾器官。具有分段排列的孤立体腔隔室的动物的成功取决于这些独立节段的物理和生理维持。代谢废物（主要是氨）的清除以及渗透和离子平衡的调节必须在每个功能上独立的体腔中进行。（另请参阅第 3 章中有关排泄和渗透调节的讨论和图表）。虽然曾经有人认为环节动物有单独衍生的排泄（肾管）和生殖管（体腔管）系统，但现在的证据表明，虽然离开身体的管道大部分是肾管，但它们也可能在配子的产卵中发挥作用。在某些成年环节动物中发现原肾管，它们大多成群出现在叶状纲动物中，这些似乎是后肾管，它们的发育发生了改变，以至于通向体腔的漏斗状开口与肾管相连（图 15.14A），肾管也通向一些火焰细胞。然而，大多数环节动物都有成对的后肾管，每个后肾管都通过一个有纤毛的肾口器通向体腔。在少数环节动物（例如，头状纲动物）中，既有后肾管，也有单独的体腔管，但大多数环节动物只有后肾管。在某些隔膜不完整或缺失的环节动物群中，肾管的数量会减少。在一些物种中，例如 Terebelliformia，前肾管仅用于排泄，而在身体的后部，即配子形成的地方，肾管用于产卵，大概也用于排泄。这种极端情况见于 acrocirrids、cirratulids、serpulids、siboglinids 和 sabellids 等群体，这些群体中有一对前部大型排泄后肾管。在 sabellids 和 serpulids 中，这些后肾管形成单个融合的肾管和头部后面的公共孔（图 15.14C）。典型的环带状肾管由一个前隔肾口器（向体腔开放或二次闭合成球状）、一个穿透隔膜的短管和一个后节肾管组成，后节肾管呈可变卷曲状，有时扩张成膀胱状（图 15.14D）。肾孔通常位于体节的腹侧。如第 3 章所述，后肾管的开放肾口器非选择性地拾取体腔液。随后，肾管中的物质被重新吸收到体内，要么直接吸收到周围的体腔液中，要么在肾管血管丰富的情况下吸收到血液中（例如，在某些沙蚕和无毛海鞘中）。在这两种情况下，尿液的成分与体液的成分截然不同；这种差异表明，肾管长度上存在大量的生理选择性。对于生活在相对恒定渗透条件下的潮下海洋环节动物来说，渗透调节几乎不成问题。然而，潮间带和河口形式的动物必须能够承受与环境盐度波动相关的压力期。许多物种是渗透适应者（例如，Arenicola），允许其体液的张力随着环境盐度的变化而波动。大多数环节动物渗透适应者后肾管相对较简单，肾管较短，吸收和调节能力也较弱。有些还具有相对较薄的体壁肌肉，漏斗（D）图 15.14 环节动物肾管。（A）叶状纲动物的原肾管。这里，一簇管状原肾管位于具有侧漏斗的肾管顶部。（B）螺旋纲动物的后肾管。（C）一对肾管连接到蛇形纲动物的共同管道。（D）蚯蚓（Clitellata，蚯蚓科）的单个肾管及其与隔膜的关系。
有证据表明，蚯蚓肾管是高度选择性的排泄和渗透调节单位。肾管沿其长度具有区域特异性。
窄管接收体液和各种溶质，首先通过肾口管从体腔接收，然后通过与管相邻的毛细血管从血液接收。除了各种形式的含氮废物（氨、尿素、尿酸）外，某些体腔蛋白质、水和离子（Na+、K+、Cl-）也被吸收。
显然，宽管是蛋白质、离子和水的选择性重吸收（可能进入血液）的场所，使尿液富含含氮废物。
当处于低渗介质中时，身体会膨胀。穴居动物和管居动物面临的渗透压可能比上层底栖动物要小，因为它们管中的水可能比上层水更少受到离子变化的影响。渗透调节动物，如几种河口沙蚕，通常具有更厚的体壁，倾向于抵抗形状和体积的变化。当水从低渗环境进入体内时，体腔内产生的静水压增加会抵消渗透梯度。此外，由于调节器更复杂的肾管具有更强的选择能力，它们可以（在一定范围内）保持恒定的内部液体张力。离子和渗透调节是淡水和陆地栖息地环节动物面临的主要挑战，很少有进化谱系解决了这些问题，主要的例子是 Clitellata。气体交换所必需的潮湿、可渗透的表面，以及整个体壁的严重渗透梯度，可能与陆地形式的水分流失和淡水形式的水分增加有关。这两种情况都威胁着宝贵的可扩散盐的流失。水和盐的被动扩散也会发生在肠壁上。淡水环节动物中维持水和盐平衡的主要器官当然是肾管。多余的水被排出体外，盐则通过肾管的选择性和主动吸收而保留下来。陆生动物的问题更为严重。令人惊讶的是，蚯蚓并不是绝对的渗透调节者；相反，它们会根据环境中的水量来失水和增水。各种物种都能忍受体内水分流失 20% 到 75% 并仍能恢复。在正常情况下，蚯蚓的节水可能通过多种方式实现。与严格氨代谢动物相比，尿素的产生使蚯蚓排出的尿液渗压性相对较高。蚯蚓还可能通过肠壁主动吸收食物中的水和盐。当然，除了生理适应能力使这些动物能够忍受身体暂时部分脱水外，它们还具有行为适应能力以适应相对潮湿的环境。
水生环带虫具有氨排泄能力，但大多数陆生环带虫至少具有部分尿排泄能力。这些废物通过循环系统和体腔液扩散运输到肾管。肾腔中物质的吸收部分是非选择性的（在那些肾口开放的蠕虫中），部分是选择性的，穿过肾管壁从传入的肾血管中吸收。大量选择性吸收发生在肾管远端部分的流出血流中，促进有效排泄以及离子和渗透调节。环节动物的中枢神经系统（与原口动物一样）包括背脑神经节、成对的肠周结缔组织和一个或多个腹侧纵向神经索。环节动物中最常见的腹侧神经索由两条紧密相连的神经索和节段神经节组成（绳梯神经索；图 15.15）。它位于体内，远离表皮（即，它位于表皮下）。然而，一系列环节动物群显示出腹侧神经索，虽然有点绳状类似于蝰蛇，位于表皮内（即，它是表皮内的）。
在 Oweniida 和 Chaetopteridae 以及 Errantia 等分类群中，表皮内的成对腹侧神经索的出现表明，这可能是环节动物的原形态条件。经典的绳梯索可以说是从表皮内的神经索条件进化而来的。
环节动物的大脑神经节通常是双叶的，位于前口内。一对或两对肠周结缔从大脑神经节延伸到前肠周围，并在腹侧肠下神经节中汇合。通常，一对纵向神经索从肠下神经节出现并延伸到身体的长度。神经节沿着这些神经索排列，每节一对，并通过横连连接在一起。侧神经从每个神经节延伸到体壁，每个神经节都有一个所谓的足神经节。这种双神经索排列在某些环节动物群中很常见，包括沙贝利科和蛇科，尽管这些是衍生环节动物。其他分类群，如两栖动物，有四条纵向腹侧神经索，一对内侧神经索和一对外侧神经索，后者连接足神经节。类似但可能不同源的侧纵索出现在一些相对衍生的环节动物分类群中。在许多其他环节动物中，内侧神经索融合形成单个中腹纵索。融合程度在不同的分类群中有所不同，有些在单根脊髓内保留了单独的神经束。
大脑神经节通常分为三个区域，通常称为前脑、中脑和后脑。通常，前脑支配前口须，中脑支配眼睛和前口触角或触手，后脑支配化学感觉颈部器官（图 15.15A、D、E）。周围结缔组织来自前脑和中脑。
中脑还产生与前肠相关的运动口胃神经复合体，特别是与喙或咽的操作有关。
肠周结缔组织通常带有神经节，神经从神经节延伸到口周棘，或者这些附属物由肠下神经节的神经支配。肠下神经节出现环节动物门分段（和一些不分段）蠕虫 447
]
表现出对腹侧神经索和节段神经节的兴奋控制。
来自节段神经节的神经支配体壁肌肉和疣足（通过足神经节）以及消化道。大多数环节动物的腹神经索和有时的侧神经含有一些直径很大的极长神经元或巨型纤维；这些神经元有助于快速“直通”脉冲传导，绕过神经节（图 15.15B）。一些环节动物（例如，syllids）显然缺乏巨型纤维，但在管居动物（如 sabellids 和 serpulids）中却发育良好，允许身体快速收缩并缩回管道中。环足类的中枢神经系统由常见的环节动物组成：一个肠上脑神经节，通过肠周结缔与一个神经节化的腹神经索相连，还有一个肠下神经节（图 15.15）。随着头部尺寸的减小，尤其是口前节的减小，脑神经节节的位置比其他环节动物更靠后，通常位于第三体节。成对的腹侧神经索在环带动物中几乎总是融合为一条束，并且它通常包含一些巨大的纤维，尤其是在水蛭中。环节动物表现出令人印象深刻的感觉受体阵列。正如所料，不同生活方式的环节动物所存在的感觉器官种类及其发育程度差异很大。当然，对于管居的沙贝利科动物来说，对各种感觉信息的要求与对游荡的捕食性沙蚕或穴居沙蚕科动物的要求不同。一般来说，环节动物对触觉非常敏感。爬行动物、管栖动物和穴居动物依靠触觉来与周围环境互动（运动、在管内固定等）。触觉受体分布在身体表面的大部分区域，但集中在头部附属物和疣足部分等区域。刚毛通常也与感觉神经元相关，并充当触觉受体。一些穴居动物和管栖动物对接触洞穴或管壁有强烈的积极反应，以至于这种反应主导了所有其他受体输入。其中一些环节动物会留在洞穴或管子里，而不管其他通常会产生负面反应的刺激是什么。 BB4e_15.15_pt2.ai
大多数环节动物都具有光感受器，尽管许多穴居动物缺乏这些结构（图 15.16）。发育最好的环节动物眼睛成对出现在口前节的背面。有些环节动物只有一对眼睛（例如，大多数叶状动物）；许多环节动物有两对或更多对眼睛（例如，沙蚕、海鞘、海鞘、许多藻类）。这些口前节眼睛是直接的色素杯。它们可能是身体表面的简单凹陷，内衬有网状细胞，也可能非常复杂，具有独特的折射体或晶状体（图 15.16A-C）。在几乎所有情况下，眼部都被角质层的一个变化部分覆盖，该部分起着角膜的作用。
大多数环节动物的眼睛能够传递有关光线方向和强度的信息，但在某些浮游形式（例如，alciopin phyllodocids）中，眼睛很大，并具有真正的晶状体，能够调节并可能感知图像（图 15.16C、D）。
除了前口眼外，一些环节动物还在身体的其他部位带有光感受器。
一些物种沿着身体的长度带有简单的眼斑（例如，Polyophthalmus）。尾部眼斑出现在新定居的 sabellariids 和一些成年 fabriciids（例如，Fabricia）和 sabellids（小型物种，如 Amphiglena）上。有趣的是，在这些情况下，动物会向后爬行。许多 sabellids 和 serpulids 在鳃冠触手上具有简单的眼状眼，甚至是与节肢动物非常相似的复眼，并且它们通过缩回管中来对光强度的突然降低做出反应（图 15.16E）。这种“阴影反应”有助于这些久坐不动的蠕虫避开捕食者，并且可以通过用手在活蠕虫上投下阴影来轻松演示。几乎所有环节动物都对环境中溶解的化学物质敏感。大多数化学感受器都是带有延伸穿过角质层的受体突起的特殊细胞。感觉神经纤维从每个受体细胞的基部延伸出来。这种简单的化学受体通常分散在蠕虫的大部分身体上，但它们往往集中在头部和
]
它的附肢。一些环节动物还具有纤毛小窝
或称为颈器官的裂缝，据推测具有
化学感应作用（图 15.16F、G）。这些结构
通常成对出现，位于口前节背面的后部。在某些形式（例如，某些沙蚕）中，颈器官是简单的凹陷，而
在其他形式（例如，蛇类）中，它们是相当复杂的可翻转结构，配备有特殊的牵开器肌肉。
在 Amphinomidae 成员中，颈部器官
图片由 G. Rouse 提供
（Sabellidae）具有复眼，但与节肢动物的复眼相似，但趋同
进化。这对复眼使蠕虫能够发现潜在的捕食者并安全地撤回到管中。（F）Notomastus（Capitellidae）的颈部器官。（G）Proscoloplos
（Orbiniidae）的 SEM 显示颈部口前节上的器官。
口前节延伸的复杂突起，称为肉阜。
平衡囊在一些穴居和管居环节动物中很常见（例如，某些小圆足动物、沙砾类动物和沙砾类动物）。少数形式拥有几对平衡囊，但大多数只有一对，位于头部附近。这些平衡囊可能向外关闭或打开，平衡石可能是分泌结构或由外在物质形成，例如沙粒。实验证明，一些环节动物的平衡囊确实充当地理感受器，并有助于在携带者穴居或建造管道时保持正确的方向。一些环节动物还具有其他几种推测具有感觉功能的结构。这些结构通常以纤毛脊或凹槽的形式出现在身体的各个部位，并与感觉神经元相关。这些结构有各种各样的名称，但在大多数情况下，它们的功能仍不清楚。环节动物还具有神经分泌或内分泌功能的器官或组织。大多数分泌物似乎与生殖活动的调节有关，如生殖和发育部分所述。
生殖和发育
再生和无性生殖环节动物表现出不同程度的再生能力。几乎所有环节动物都能够再生丢失的附属物，如触须、触手、触须和疣足。如果躯干被切断，它们中的大多数还可以再生后体节。环节动物的再生能力有许多例外。虽然后端再生很常见，但大多数都无法再生失去的头部。然而，sabellids、syllids 和其他一些环节动物可以重新长出前端。奇怪的是，环节动物中最引人注目的再生能力出现在少数具有高度专业化和异质身体的形式中。例如，在 Chaetopterus 中，如果再生部分（前端）不超过 14 个节段，前端将再生出正常的后端；如果在第 14 个节段后面切断动物，则不会发生再生。此外，前 14 个节段中的任何单个节段都可以向前和向后再生以产生完整的蠕虫（图 15.17A）。再生能力的更显著例子是某些十二目虫属物种，它们可以将其身体分裂成单独的节段，每个节段都可以再生出一个完整的个体！另一种卷丝虫科动物栉丝虫也出现了类似的情况，其节段转变为一系列头部，然后进一步增殖出后面的节段，从而形成最终分离的个体链。图 15.17B 显示了一条由六个个体组成的链。栉丝虫在培养中保持这种克隆繁殖已有数十年之久，且没有任何有性繁殖的例子。再生似乎由中枢神经系统在再生部位释放的神经内分泌物控制。再生是通过切断神经系统的元素来启动的。已通过切断腹侧神经索同时保持身体完整来实验性地证明了启动过程；结果是在切割部位形成一个额外的部分（例如，两个“尾巴”）。 再生的实际机制已经在各种环节动物中进行了研究，尽管结果并不完全一致，但可以概述一个一般情况。
正常的生长和节段的增加（在幼虫中）发生在尾骨前方，该区域称为生长区。 然而，这个生长区显然不参与再生。 相反，当躯干被切断时，切割区域会愈合，然后形成一块生殖组织或胚基。 胚基由来自最初来自中胚层的附近组织的细胞内部团块和来自外胚层衍生组织（如表皮）的细胞外壳组成。有点像生长区类似物，这两个细胞团根据其组织来源增殖出新的身体部位。这个过程与肠道的生长相结合，肠道贡献了内胚层来源的部分。
此外，研究表明，来自身体间充质样层的相对未分化的细胞会迁移到受伤区域，并以不同程度（不确定）促进再生过程。
这些所谓的新生细胞起源于外中胚层，在胚胎时期从假定的外胚层中产生。在再生过程中，它们显然对通常与真中胚层相关的组织和结构以及可能还有其他胚层做出了贡献。这里的含义是再生部分前体的胚层可能与该部分的正常起源不符。例如，再生体腔间隙可能由最初来自外胚层而不是中胚层的组织衬砌而成。几个环节动物群利用它们的再生能力进行无性繁殖。一些通过多次分裂进行无性繁殖。我们已经讨论了十二针虫从孤立节段再生完整个体的能力；这种现象在这些动物中自然而然地发生，是一种高效的生殖策略。身体自发横向分裂成两个或几个节段组也发生在某些节段、毛翅目、卷鳍目和沙贝利科动物中（图 15.17B）。身体碎片的点（或点）通常是物种特异性的，可以通过表皮的长入来预测，表皮会在身体上形成一个称为大隔膜的隔板。无性生殖产生各种再生模式，包括个体链、芽状生长或从孤立碎片直接生长为新个体。环节动物的无性生殖可能受到与非生殖再生假设相同的神经分泌控制。有性生殖大多数环节动物是雌雄同体。雌雄同体现象在某些沙贝利科、蛇类、某些淡水沙蚕和其他演化支的个别情况下已知，但值得注意的是，它在所有 Clitellata 中都存在。配子产生于环节动物门 节肢动物（和一些不节肢动物） 451
]
腹膜细胞增殖，这些细胞
作为配子原细胞或初级配子体释放到体腔中。配子的形成可能发生在整个身体或仅在躯干的特定区域。在生殖节内，配子的产生可能发生在整个体腔内壁或仅在特定区域。
配子通常在体腔内成熟，并通过诸如后肾或母体壁简单破裂等机制释放到外部。许多物种将卵子和精子释放到水中，体外受精后，与浮游营养的担轮幼虫间接发育。其他物种则表现出混合的生活史模式。在后一种形式中，受精是体内的，随后是孵化或产生漂浮或附着的卵囊。在大多数情况下，胚胎作为自由游动的卵磷营养担轮幼虫释放。一些物种在体表或管内孵化胚胎。许多自由产卵的环节动物已经进化出确保相对高受精率的方法。其中一种方法是迷人的表位受精现象，这是许多沙螺、沙蚕和沙蚕的特征（图 15.17D-H）。这种现象涉及产生一种有性生殖的蠕虫，称为上位个体。上位形式可能来自无生殖（无性）动物，通过个体蠕虫的转化，如沙蚕，或通过无性产生新的上位个体，如许多节虫。在沙蚕中，整个身体可能转变为有性上位个体，称为异沙蚕。在这些异沙蚕中，后体节肿胀并充满配子，相关的疣足变大并游泳，而头部长出大眼睛，肠道萎缩（图 15.17E、F）。在 syllids 中，
表位线虫是克隆产生的，
表位以单个克隆的形式形成，呈线性系列
（图 15.17G），或甚至以来自
某些身体区域的簇状生长物的形式形成（图 15.17C,D）。
无论如何，表位都是携带配子的 b能够从底部向上游入水柱的 odies，在那里释放配子。
表位受神经分泌/激素活动控制，表位向上迁移的时间精确，以同步群体内的产卵。 表位的生殖群集与月球周期有关。 这种活动不仅确保了成功受精，而且还在适合幼虫的浮游生境中建立了发育中的胚胎。 也许最著名的表位蠕虫是 Palola 属的 eunicids，通常被称为 palolo 蠕虫，基于萨摩亚人对它们的称呼。众所周知，波利尼西亚的土著岛民会预测虫群的聚集时间（通常精确到天和小时），并在满月时收集成熟的表位（即虫体释放的后端）并享用它们（图 15.17H）。
Clitellates 是雌雄同体的，生殖器官的各个部分仅限于某些前节（图 15.18）。生殖系统的排列有利于相互受精，然后是受精卵的包囊和沉积。雄性系统包括一对或两对睾丸，位于一个或两个特定的体节中。精子从睾丸释放到体腔，在那里成熟或被来自隔膜腹膜囊的储存囊（精囊）拾取（图 15.12G 和 15.18B）。有些蚯蚓可能只有一个精囊，也可能有多达三对。成熟后，精子从精囊中释放出来，被纤毛精囊漏斗拾取，并由精子管输送到配对的生殖孔。雌性生殖系统由一对位于雄性系统后部的卵巢组成（图 15.12G 和 15.18B）。同样，卵子被释放到相邻的体腔中，有时储存在隔膜壁的浅囊中，直到成熟；这些囊被称为卵囊。每个卵囊旁边都有一个带纤毛的漏斗，它将成熟的卵子运送到输卵管，最终到达雌性生殖孔。大多数环带虫还具有一对或两对或更多对盲囊，称为受精囊（受精囊），它们通过单独的孔向外开放（图 15.18A、B）。环带虫的整体生殖策略中最重要的是腺组织中一个独特的区域，称为环带（拉丁语为“马鞍”）（图 15.18A、C-G、I），这是环带虫这个名称的由来，也是其主要解剖特征。环带虫看起来像一个厚厚的袖子，部分或完全环绕着蠕虫的身体。它由几个节段表皮内的分泌细胞组成。环带的确切位置和所涉及的节段数量在任何给定物种中都是一致的。在淡水形式中，环带位于生殖孔位置周围，但在大多数蚯蚓中，它位于生殖孔后方。环带内有三种类型的腺细胞，每种腺细胞分泌一种对生殖很重要的不同物质：有助于交配的粘液、形成卵囊（或茧）外壳的物质以及茧内受精卵沉积的蛋白。在大多数环带交配过程中，交配的蠕虫会面向相反的方向排列（图 15.18C、D、I），环带的粘液分泌物使它们保持这种交配姿势。许多蚯蚓会将自己定位为一个蚯蚓的雄性生殖孔与另一个蚯蚓的受精囊开口对齐。在这种情况下，雄性生殖孔附近的特殊交配刚毛或可翻转的阴茎状结构有助于交配。]
FIGURE 15.18 蚯蚓（蚯蚓）的生殖系统和蚯蚓的交配。（A）与蚯蚓繁殖相关的外部结构（腹侧视图）。（B）蚯蚓的第 9-15 节（复合侧视图）。 (C、D) 交配蚯蚓。(C) 大鳞蚓（Crassiclitellata，Megascolecidae）将精子直接从雄孔通过阴茎转移到配偶的受精囊中。(D) Eisenia 使用间接精子转移。与 Lumbricus 一样，精子离开雄孔并沿着成对的受精沟行进到配偶的受精囊开口。(E–G) 蚯蚓形成并释放茧。当茧滑过蠕虫时，蠕虫会接收卵子和精子。(H) Rhynchelmis 的交配器官，这是一种直接进行精子转移的蚯蚓。(I) 交配蚯蚓（Lumbricus）。 （A、B、D–G 源自
C. A. Edwards 和 J. R. Lofty。1972 年。蚯蚓生物学。伦敦 Chapman and Hall。https://link.
springer.com/chapter/10.1007/978-1-4899-6912-5_3）
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推测前部外胚层erm 将配偶固定在一起（图 15.18H）。有些蚯蚓（Crassiclitellata）的交配并不那么准确，它们的交配姿势不会使雄孔紧靠受精囊开口。相反，它们会形成外部精子沟，雄配子必须沿着这些沟行进才能进入受精囊孔。这些沟是由肌肉收缩暂时形成的，并被一层粘液覆盖。下面的肌肉使沟起伏，精子沿着身体被运送到目的地。在精子相互交换到每个配偶的受精囊后，蚯蚓会分开，每只蚯蚓都充当受精的雌性。在环带环节动物交配后的几小时到几天内，环带和所有前节周围都会产生一层粘液。然后环带会以皮革状蛋白质套的形式产生茧本身。陆生物种的茧特别坚韧，能够抵抗恶劣条件。茧和环带表面之间分泌白蛋白。陆生物种茧中沉积的白蛋白量比水生物种多得多。这样形成的茧和下面的白蛋白鞘通过肌肉波动和身体的向后运动向蠕虫前端移动。当茧沿着身体移动时，
茧首先从雌性生殖孔接收卵子，
然后从配偶那里接收并储存在受精囊中的精子。受精发生在茧内的蛋白基质内（但水蛭不是这样）。茧的开口端在离开身体前端时收缩并密封（图
15.18E-G）。封闭的茧由水生环带虫存放在底栖碎屑中。陆生形式根据基质的水分含量将茧存放在土壤的不同深度。
发展早期环节动物的发展体现了典型的原口螺旋模式（图 15.19、15.20 和 15.21）。卵是端卵黄，卵黄量从少量到中等。在幼虫释放前有一段
封装或孵化期的幼虫通常比自由产卵的幼虫含有更多的卵黄。
无论如何，卵裂是全胚层，并且明显呈螺旋状。
腔胚层或（在蛋黄较多的卵的情况下）立体胚层发育并通过
内陷、外包或这两种
事件的组合进行原肠胚形成。原肠胚形成导致假定的内胚层（4A、4B、4C、4D 和 4a、
4b、4c 细胞）和假定的中胚层（4d 微细胞）内化。
前三个微细胞四联体的衍生物产生外胚层和外中胚层，后者在体壁和发育中的肠道之间产生各种幼虫肌肉。当内胚层凹陷以产生原肠时，在胚孔处形成口壁内陷，而直肠内陷产生后肠。
在大多数环节动物中，这些早期的个体发育事件
导致清晰可辨的担轮幼虫，其特征是位于口部区域前方的运动纤毛带（图 15.20 和 15.21）。
在软体动物和纽形动物（可能还有其他一些门）中也可以看到担轮幼虫。这种纤毛带，即
原担轮，来自称为担轮胚的特殊细胞，
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显示刚毛。 (G) 一些环节动物幼虫几乎没有变态。在管内待了九天后，Echinofabricia alata（Fabriciidae）幼虫的放射虫冠和肠道已经发育完全，前后眼也发育完全，准备爬走。（H–J）其他幼虫则如此戏剧性的变态，有时只需几分钟，就像这里看到的 Owenia (Oweniidae) 一样。(H) 从伯利兹浮游生物中采集的 oweniid mitraria 幼虫的侧面图，显示了长长的幼虫刚毛和带有纤毛边缘的外球。(I) mitraria 外球的特写，显示了幼虫体内的幼虫。(J)。变态后立即拍摄的幼虫（在上一张显微照片后仅几秒拍摄）。幼虫刚毛已经脱落，外球也已脱落。 ◀
第一和第二个微细胞四重奏。大多数担轮幼虫还带有顶端纤毛簇，与来自前端增厚的外胚层板的顶端感觉器官相关。此外，通常还有称为端担轮的肛周纤毛带和/或称为神经担轮的中腹带。一些担轮动物还可能具有称为中担轮的带。中胚层分裂形成一对称为端胚层的细胞，端胚层又增殖出一对中胚层带，分别位于后肠区域的原肠两侧，该区域称为生长区（图 15.21B）。许多担轮动物具有幼虫感觉器官，例如单眼，以及一对幼虫原肾，并发育出可移动的刚毛束，已知这些刚毛束可作为防御掠食者的武器，并有助于延缓下沉。图 15.20 显示了几种环节动物幼虫。幼虫通过生长区组织增殖而生长并通常伸长，最初可能同时形成几个节段（图 15.21C），而后续节段则由肠道两侧端胚层衍生物的中胚层前增殖产生。这些中胚层包空心（该过程称为裂腔）并扩展为成对的体腔空间，最终消除胚腔。因此，连续排列的体腔区室的产生和节段的形成是同一个过程；相邻体腔区室的前壁和后壁形成节间隔膜。通过此过程进行的节段增殖称为端胚层生长。从外部看，每个节段都增加了额外的纤毛带。随着动物体型的增大，这些后滑轮带有助于运动。这种节段幼虫有时被称为多滑轮幼虫。
现在，幼虫各个部位的命运已经一目了然（图 15.19 和 15.21）。前滑轮环（上球）前方的区域成为前口，而前滑轮区本身则形成围口。请注意，这两个部分不参与节段的增殖，因此是节前部分。
然而，在某些环节动物中，一个或多个前躯干节段可能在生长过程中并入围口。幼虫的节段、后滑轮部分形成躯干，生长区和节后尾部保留为相应的成体身体部位。顶端感觉器官变成
脑神经节，最终通过
肠周结缔组织的形成与
正在发育的腹神经索相连。随着更多节段的形成，身体继续伸长，幼虫
最终脱离浮游生物，过上年轻环节动物的生活方式。已故的沃尔特·加斯唐（Walter Garstang）（1951 年）在诗歌中对整个过程进行了精彩的描述，
他在经典诗歌《担轮虫》的第一部分解释了叶节虫的发育过程：
担轮虫是环节动物幼虫的顶端，
它们只用一个纤毛环开始纺线——至少在开始时是这样——
它们进食，并迫切需要变得更像它们的母亲，
因此，它们在后面长出一些节段，先长出一个，
然后是其他的。 457
由于重量越大，需要的能量也就越大，
每个节段都必须
在额外的运动环中做出贡献：
有了这些，幼虫就能轻松游动，
再加上更多的节段，
就变成了多轮蠕虫，而不是轮虫。
然后刚毛束发芽生长，
后果无法掩盖：
幼虫无法拉动体重，沉入水中——
成为环节动物。
环足动物产生端卵，但卵黄量差异很大，与茧中分泌的白蛋白量成反比。淡水形态的卵子通常含有相对大量的卵黄，但只包裹着少量的白蛋白。相反，陆生物种的卵子往往含有少量的卵黄，但含有大量的白蛋白，发育中的胚胎依靠这些白蛋白作为营养来源。无论如何，卵裂是全胚层的，而且是不平等的。而且，尽管经过了高度修改，祖先螺旋模式的证据仍然在细胞位置和命运中显而易见（例如，可识别的 4d 中胚层同源物产生了推定的中胚层）。发育是直接的，没有担轮幼虫阶段的痕迹。然而，体腔空间和节段的端胚层产生是环节动物基本发育程序的一个明显保留特征。发育时间从大约一周到几个月不等，取决于物种和环境条件。在茧沉积后条件相对恶劣的气候条件下，发育时间通常足够长，以确保幼虫在春季孵化。在更稳定的条件下，发育时间较短，繁殖的季节性也较小。
星虫：花生蠕虫
在过去，体腔蠕虫门星虫和 Echiura 经常被简单地视为“次要”或“较小”群体。然而，由于最近的分子系统发育研究，我们现在知道这两个群体是嵌入环节动物门的显着变化的螺旋体进化枝。 Sipunculans 和 echiurans (Thalassematidae) 在许多方面彼此相似，尽管它们之间没有密切的关系，而且它们经常生活在相似的栖息地中。出于这些原因，对其中一个群体感兴趣的生物学家通常会同时研究这两个群体。Sipunculans 在生态上从未像其他一些蠕虫那样丰富或重要，尤其是多毛类和线虫。尽管如此，它们的身体结构与我们迄今为止讨论过的任何蠕虫都不同，并且提供了重要的功能形态学经验 — — 因此值得特别关注。
Sipuncula 进化枝（希腊语 siphunculus，“小管”）包括 16 个属和 6 个科的约 150 个物种。成年 sipunculans 通常被称为“花生蠕虫”，没有分节或刚毛（这两个特征被视为环节动物的特征）。身体呈香肠状，可分为可伸缩的内向器和较粗的躯干（图 15.22）。当内向器缩回且身体膨胀时，有些物种看起来就像花生。内向器的前端有嘴和进食触手。触手来自嘴周围（外周触手）和颈器周围（颈触手）；触手排列的差异具有分类学意义。肠道呈典型的 U 形且高度盘绕，肛门位于身体背部靠近内向器和躯干交界处的地方。体表通常布满微小的肿块、疣、结节或棘。星虫体长从不到 1 厘米到 50 厘米不等，但大多数为 3-10 厘米。根据中国西南部帽天山页岩中的两种化石判断，除了卷曲的肠道外，星虫的体型自寒武纪早期以来基本保持不变。
星虫体腔发育良好且不分节，形成宽敞的体腔。存在后肾虫，其腹侧体表有肾孔。星虫没有循环系统，但体腔液中含有含有呼吸色素的细胞。
大多数星虫是雌雄同体，通过流行性产卵繁殖。发育通常呈螺旋状，通常是间接的，包括自由游动的幼虫。
星虫是底栖生物，完全生活在海洋中。
它们通常隐居，要么钻入沉积物中，要么生活在石头下面或藻类固着器中。
在热带水域，沙石虫是珊瑚和沿海群落的常见居民，它们经常钻入坚硬的钙质基质中。有些沙石虫栖息在废弃的腹足类贝壳、环节动物管和其他此类结构中。它们分布在潮间带到 5,000 米以上的深度，一些深穴物种可能在影响北欧海域的生态和地球化学方面发挥重要作用。在东南亚（例如越南），大型沙穴物种偶尔被人类食用，其他物种在欧洲被用作鱼饵。
沙石虫的体型基于宽敞的体腔的特性。体腔液不受横隔膜阻断，为这些久坐不动的蠕虫提供了充足的循环介质。体腔和相关肌肉组织起着流体静力骨骼和液压系统的作用，用于运动、体腔液循环和内向伸展。星虫的胚胎和成体特征使它们稳固地属于螺旋原口动物，
和分子数据为它们属于环节动物门提供了强有力的证据，尽管它们没有成体节理。人们可能会认为，没有节理是与利用定居动物有关的分区体腔的二次损失，
星虫的分类
星虫
最早出版的星虫插图来自 16 世纪中叶的木刻版画。林奈将这些动物纳入了他的《自然系统》（1767 年）第十二版，并将它们与许多其他杂物一起放在蠕虫中。在 19 世纪，拉马克和居维叶认为星虫是海参（海参）的亲属。直到 1828 年，Henri Marie
Ducrotay de Blainville 引入了 Sipunculida 这一名称，并将该类群与某些寄生蠕虫联系起来，才为这些蠕虫建立了单独的分类单元。
1847 年，Jean Louis Armand de Quatrefages 创建了 Gephyrea 分类单元，其中包括 sipunculans、echiurans 和 priapulans。希腊语词根 gephyra 的意思是“桥梁”，因为 Quatrefages 认为这些动物是环节动物和棘皮动物之间的中间体。Gephyrean 概念建立在表面特征的基础上，但即使许多作者试图将组成群体提升到单独的门级，它仍然持续到二十世纪。最后，Libbie Hyman (1959) 认识到 Gephyrea 的多系特性，将 sipunculans 提升为一个单独的门。然而，当时还没有认识到任何纲、目或科，门只分为属和种。Alexander Stephen 和 Stanley Edmonds (1972) 的艰巨努力以及其他工作者（例如 Mary Rice 1982）的后续修改，导致了由 4 个科和 16 个属组成的分类。后来，Edward Cutler 和 Peter Gibbs (1985) 应用系统发育方法，并产生了 2 个纲、4 个目、6 个科和 17 个属的分类方案，该方案一直沿用到最近。然而，
随着分子系统发育学的应用，这种分类受到了挑战，
该门被纳入环节动物门，Lemer 及其合作者于
2015 年提出了一个由 6 个科和
16 个属组成的新系统，该系统至今仍在使用（图 15.23）。
星虫科
Gol ngiidae
Siphonosomatidae
Antillesomatidae
Phascolosomatidae
Aspidosiphonidae
图 15.23 星虫科的系统发育关系。
星虫科
大型星虫，躯干长度可达
45 厘米（图 15.22B、E 和图 12.25A）。
内向短于躯干，覆盖着排列不规则的突出乳头。无钩。环状和纵向肌肉层分为不同的带状。
体壁具有体腔延伸，形式为平行的纵向管道，延伸至大部分躯干长度，或短对角管道，长度限制为一个环状肌肉带的宽度。可能存在两个引伸肌。具有成对的后肾。
通过浮游营养的 pela gosphera 幼虫进行发育。两个属：Sipunculus、Xenosiphon。
GOLfINGIIDAE 科 异质群，由小型到中型的 sipunculans（躯干不超过 20 厘米）组成（图 15.22C、F、G 和图 12.25B）。钩可能是脱落的，当存在时是简单的，不急剧弯曲，通常分散，但 3 种物种除外，其中钩排列成环。体壁有连续的肌肉层，但 Phascolopsis 除外，其纵向肌肉分为吻合带。有成对或单个的后肾形体。七个属：Golfingia、Nephasoma、Onchnesoma、Phascolion、Phascolopsis、Themiste、Thysanocardia。
SIPHONOSOmAtIDAE 科 大型至中型的
sipunculans（躯干长度可达 50 厘米）。内向的
sipunculans 比躯干短得多，具有突出的圆锥形乳头和/或环状排列的钩。体壁有小的、不规则的囊状体腔延伸。圆形和长形尾部肌肉层聚集成网状结构，有时不明显。有成对的后肾形体。两个属：
Siphonomecus、Siphonosoma。
AntILLESOMAtIDAE 科 中型的尾部（躯干长至 8 厘米）。内向的远端光滑而白色，近端部分有深色乳头，并以独特的领口为标志。成年个体没有钩，但小个体（<1 厘米）有少数钩。口盘由颈器组成，被许多触手包裹，触手的数量根据大小而不同（成年个体为 30 到 200 条）。体壁有纵向肌肉层，聚集成网状结构。收缩血管有许多绒毛。四块内向的牵拉肌，外侧一对通常广泛融合。有成对的后肾。
无肛盾。单一属：Antillesoma。
科 袋熊科 小型至中型的 sipunculans（躯干长度可达 12 厘米）（图 15.22A）。钩反曲，通常具有内部结构，
并紧密排列成间距规则的环（Apionsoma trichocephalus 没有）。躯干外壁粗糙，有明显的乳头。在 Apionsoma 中，乳头集中在躯干的后端。内部，纵肌通常细分为吻合带，但两个亚属除外——Phascolosoma （Fisherana）和 Apionsoma （Apionsoma），其中这一层更薄且连续。收缩管光滑，但少数囊虫可能较大，有球状囊或肿胀。有成对的后肾囊。
两个属：Apionsoma、Phascolosoma。
Aspidosiphonidae 科通常体型较小（至 30 毫米），有光滑的躯干和 2 块缩回肌（图 15.22D）。向内突出，与躯干主轴成 45°–90° 角。肌肉层通常光滑连续，或纵向肌肉层分离成吻合束。躯干有前肛盾，有时有后肛盾，由增厚的角质层或钙质沉积物衍生。有成对的后肾囊。
两个属：Aspidosiphon、Cleosiphon。
星虫的身体结构
体壁、体腔、循环和气体交换
星虫的体表覆盖着一层发达的角质层，角质层从触手上的薄到躯干大部分部位的厚而层状不等（图 15.22 和 15.24）。角质层上通常有各种形状的乳头、疣或棘。角质层下面是表皮，表皮细胞在身体大部分部位呈立方形，但在触手上逐渐变为柱状并有纤毛。表皮含有各种单细胞和多细胞腺体，称为表皮器官，其中一些腺体伸入角质层并产生一些表面乳头或小突起。其中一些腺体与感觉神经末梢有关；其他的则负责产生角质层或分泌粘液。在幼虫和成虫中，表皮器官外部都被角质层包裹，内部由规则的表皮细胞界定。如果表皮器官深深地嵌入体球中，它们也会被表皮下的肌肉界定。在表皮下面，特别是在表皮凸起的地方，是一层由结缔组织纤维和松散细胞组成的真皮。一到四块大的内向牵引肌从体壁延伸到内向肌，它们插入口后方的肠道（图 15.25A、B）。迄今为止研究的所有物种都经历了具有四块牵引肌的发育阶段，成年后这些肌肉的数量最终会减少到较低水平。幼虫爬行的物种比幼虫游泳的物种体壁肌肉发达。
在大多数体型较大且包括一些温水物种的星虫科动物中，真皮层还包含一套体腔延伸或通道系统（图 15.24）。
这些体腔通道可能完全延伸穿过肌肉层并进入表皮层，在某些物种中具有气体输送功能。它们通过孔与躯干体腔相连。体壁的肌肉包括外部环层和内部纵向层，有时还有一层薄的对角纤维中间层。在许多星虫中，纵向肌肉形成连续的薄片，但在某些属中，这些肌肉
图 15.24 星虫体壁。（A）Sipunculus nudus 的体壁（横截面）。 (B) 两种
星虫的表皮钩。
形成不同的束或带（例如，Phascolosoma、Phas
colopsis、Siphonomecus、Siphonosoma、Sipunculus 和 Xeno
siphon）。这种排列使体壁内表面具有肋状外观，通常可以通过动物的表皮看到。虽然这个特征曾经是星虫科的基础，但该科现在有了更严格的定义，并且已经证明这个特征是同型的。腹膜覆盖体壁和内部触手器官。体腔是一个连续的空间，但腹膜系膜形成不完整的隔板来支撑器官。除了主体体腔和体壁中的体腔通道外，还有一个单独的充满液体的“体腔”，称为补偿系统，与触手有关。中空的触手包含衬里空间，这些空间与位于食道旁边的一个或两个囊（补偿囊）相连（图 15.25A、B）。当内向的触手外翻时，环体肌会对这些囊施加压力，并将所含的液体压入触手，导致触手勃起。体腔中的液体含有各种细胞和其他内含物。有功能不明的颗粒状和无颗粒状的变形细胞，以及含有血红蛋白的红细胞。体腔液中还含有独特而迷人的多细胞结构，称为瓮，其中一些固定在腹膜上，一些在液体中自由游动（图 15.25C、D）。瓮通过用纤毛和粘液捕获废物和死细胞来积累废物和死细胞。气体交换显然因物种而异。有人认为，岩石钻虫（例如，Phascolosoma）和那些在低氧含量沉积物中挖洞的动物（例如，Themiste）主要通过触手进行气体交换，触手延伸到上覆水中。其他具有较长内向触手的穴居动物可能使用触手和内向触手的体表进行气体交换，而其他动物，例如体型较大的 Sipunculus 属物种，则可能使用整个体表。体腔和体壁通道中的体腔液提供循环介质，并借助扩散和身体运动。在 Sipunculans 体腔液中循环的红细胞含有用于储存和运输氧气的细胞内聚合血红蛋白。
支持和运动
Sipunculans 是久坐的生物。一般的身体形状由体壁的肌肉和大体腔建立的流体静力骨骼维持。
身体本质上是一个充满液体的恒定体积的袋子，因此任何一点的收缩都伴随着另一点的扩张。在柔软的基质中挖洞是通过蠕动完成的，由体壁的环形和纵向肌肉以及内向的动作驱动。穿过藻类固着器和底部碎石的运动以类似的方式发生。一些具有前表皮盾的物种会钻入坚硬的底层，并使用盾作为功能性鳃盖来关闭洞穴入口。钻入坚硬的底层可能通过机械和化学手段完成，前者使用表皮结构（例如棘和后盾）作为锉刀，后者通过表皮腺的分泌物促进。
当体腔压力通过收缩体壁的环形肌肉而增加时，内向体会伸展。缩回是通过从口端拉动的收缩肌完成的，当体壁肌肉放松时，内向体会向内转动。当内向体完全伸展时，通过增加对补偿囊的压力来竖起触手。
星虫具有很强的触觉和强烈的趋触性，需要与周围环境接触。
单独放在玻璃盘中，它们除了将内向的动物滚进滚出外，几乎不活跃。但是，如果将几只星虫放在一起或与小石头或贝壳碎片放在一起，它们很快就会做出反应，相互接触或与周围物体接触。
进食和消化
关于星虫进食机制的细节信息少得惊人。来自解剖学、肠道内容物和一般行为的间接证据表明，这些动物在不同的栖息地使用不同的进食方法。大多数能够将触手放在基质-水界面的星虫是选择性或非选择性的食腐动物（例如，浅穴居动物、藻类固着动物）；它们利用触手上的粘液和纤毛来获取食物。在沙子中较深的穴居动物是直接进食沉积物的动物。有些似乎是纤毛黏液悬浮取食者，利用触手从水中提取有机物。在钙质基质中挖洞的星虫利用内向体上的刺或钩子来获取触手可及的有机碎屑，并通过缩回内向体来摄取这些物质。有限的数据表明，至少有些星虫会采取溶解的有机化合物直接穿过体壁。一些工作者推测，这些动物多达 10% 的营养需求可能以这种方式得到满足。由于肛门位于身体背部前方，消化道基本呈 U 形，尽管高度盘绕（图 15.25A、B）——盘绕的肠道在任何其他环节动物或无脊椎动物群体中都是未知的。口位于末端，位于内翻的末端，完全或部分被周围触手包围（例如，Sipunculidae）或位于颈触手附近（例如，Phascolosomatidae）。口向内通向短而肌肉发达的口咽，随后是食道，食道穿过内翻并延伸到躯干。中肠由一条长肠组成，该肠由盘绕在一起的下降和上升部分组成，尽管在寒武纪物种中没有观察到这种盘绕。比较了 Miste 和其他环节动物（具有未盘绕的肠道）的调节“肠道基因”表达模式的研究揭示了 FoxA 内胚层表达的持久性和延伸性差异，这可能与 U 形肠道和盘绕有关。肠道通常由从肛门附近的体壁通过盘绕延伸到躯干末端的线状纺锤肌和将肠道连接到体壁的几块固定肌支撑。升肠通向短直肠，终止于肛门。肠道有纤毛，沿其长度带有明显的凹槽（图 15.25E）。这种纤毛沟最终通向直肠外的小袋或憩室（直肠腺）。这种沟和憩室的功能尚不清楚。降肠的管腔上皮含有多种腺细胞，这些腺细胞可能是消化酶的来源。
排泄和渗透调节
大多数星虫有一对细长的、囊状的管状后肾管，体腔管与肾管融合（一种称为肾混血症的疾病；图 15.25A、B、F），位于躯干前端的腹外侧。两个属（Onchnesoma 和 Phascolion）只有一个肾管。
这些属中的物种往往是不对称卷曲的。肾孔位于躯干前部的腹侧。肾口位于体壁附近，靠近孔，并通向一个大的肾囊，该肾囊在躯干后部延伸。
星虫是氨食性的。含氮废物积聚在体腔液中，并通过肾管排出。瓮还通过拾取体腔中的颗粒废物发挥主要的排泄作用。瓮中积累的废物的命运尚不清楚，但至少有些可能被运送到肾管。瓮起源于腹膜中的固定上皮细胞复合体，它们在那里捕获和清除颗粒碎片。它们还以对体腔液中的病原体作出反应而分泌粘液而闻名。固定的瓮状物会定期脱落，并在体腔液中自由游动。瓮状物不仅可以有效清洁体腔液，而且在星虫受伤时还可以参与凝血过程。可以通过准备新鲜体腔液的湿载玻片来看到自由瓮状物。它们通常很明显，像小碰碰车一样移动，拖着一串串粘液和颗粒物。星虫基本上是渗透压顺应者，在咸水和淡水栖息地中是未知的。在正常条件下，体腔液几乎与周围的海水等渗。然而，当星虫被放置在低渗或高渗环境中时，它们的体积会分别增加或减少。有趣的是，当动物暴露于这些相反的
环境时，体积变化率会有所不同，这表明，星虫在防止水分流失方面比防止水分增加方面更胜一筹。
这种情况可能是由于表皮的渗透性不同，或者可能是由于肾管的某些活性机制。无论如何，星虫在通常的环境中很少遇到严重的渗透问题，即使在实验室实验中，它们也能够从大多数渗透压力条件下很好地恢复。
神经系统和感觉器官
星虫神经系统的总体结构在许多方面与其他环节动物相似。
双叶脑神经节位于内向背部，就在嘴后面。肠周结缔从脑神经节延伸到腹神经索，腹神经索沿着体壁穿过内腹和躯干（图 15.25A、B 和 15.26）。成年腹神经索是单根的，没有节段神经节的证据。在阿加西囊尾金龟中，双腹神经索形成最初，但后来融合成一条神经索，神经发生最初遵循与环节动物相似的节段模式。从成对的 FMRF 酰胺能和血清素能轴突开始，四对相关的血清素能核周体和相互连接的连合在前后进程中相继形成。在晚期幼虫中，腹神经索的两个血清素能轴突融合，连合消失，并形成一对额外的核周体。这些细胞（总共十个）向彼此迁移，最终形成两个由五个细胞组成的簇。这些神经重塑过程导致成年星虫的单个非同律中枢神经系统。这个个体发育
例子表明，祖先星虫的状况可能是双腹神经索，就像一些原始环节动物中发现的那样。侧神经
从神经索发出，延伸到体壁肌肉和表皮中的感觉受体。
感觉受体在星虫中广泛存在，
但许多感觉受体尚不明确。触觉受体细胞
分散在表皮内的身体各处，
这是意料之中的，在触手上和周围尤其丰富。许多物种的化学感觉颈部器官位于内向
体背侧（图 15.26B）。许多动物的大脑神经节背面有一对色素杯状眼，有些动物有所谓的大脑器官，由向内突出到大脑神经节的纤毛小窝组成。大脑器官可能参与化学感受或神经分泌，其结构与纽虫相似。
图 15.26 星虫的大脑和颈部器官。
(A) 高尔夫鱼中枢神经系统的前部。 (B) 高尔夫鱼的前端。注意颈部器官。
BB4e_15.26.ai
繁殖与发展
星虫具有合理的再生能力。大多数物种能够重新长出失去的触手部分，甚至内翻部分，有些物种可以再生躯干和消化道的部分。长期以来，人们一直认为，星虫不能进行无性繁殖。然而，在 20 世纪 70 年代，人们发现至少有些物种确实拥有这种能力。这个过程是通过身体的横向裂变进行的，蠕虫分成一小段后部和一段较大的前部。然后，这两个部分都会重新长出缺失的部分。从小后部再生是相当了不起的，因为大部分躯干、前肠、牵开肌、肾管、内翻部分等都必须重新长出。除了 Nephasoma minutum，星虫都是雌雄同体。 （据报道，有一种物种 Themiste lageniformis 具有兼性孤雌生殖。）配子来自体腔内膜，通常靠近缩回肌的起点。配子被释放到体腔中，在那里成熟。成熟的卵子和精子被肾管选择性地拾取并储存在囊中直到被释放。卵子被包裹在一层层多孔的覆盖物中。雄性首先产卵，可能是对某些环境线索的反应，水中精子的存在会刺激雌性产卵。体外受精后，受精卵经历典型的螺旋发育。在 Golfingia 中，卵裂是螺旋状和全胚层的，但不同物种的微细胞和大细胞的相对大小不同，这取决于卵子中的卵黄量。虽然传统上，星虫胚胎被描述为具有“软体动物杂交”，这表明它与软体动物有密切的关系，但现在人们知道这种特性被误解了，星虫现在被认为是环节动物的早期但高度衍生的分支。
细胞命运与大多数典型的螺旋体相同。前三个四联体微细胞变成外胚层和外中胚层；4d 细胞产生内中胚层；4a、4b、4c 和 4Q 形成内胚层。口在胚孔处张开，周围的外胚层细胞向内生长形成口器。肛门在背面第二次突破（图 15.27）。4d 中胚层增殖为两条带，就像它一样
E–K 由 M. Rice 提供
图 15.27 星虫的发展。（A）Golfingia 的幼年担轮。（B）Golfingia 的后期幼虫（切片），显示肠道形状和肛门的位置。（C）Phascolosoma 的 pelagosphera 幼虫具有扩大的中担轮。（D）幼年星虫。 (E–J) 一系列 SEM 显示 Siphonosoma 中囊胚
到担轮的生长，以及变态到浮轮的过程。标签显示顶端簇 (at)、下纤毛唇 (l)、
中担轮 (m)、口区 (mo)、原担轮 (p)、口器 (s)、
末端附着器官 (to)、腹侧纤毛头 (vh))。（K）一天大的 Siphonosoma 幼虫。注意卷曲的肠道。
环节动物门 分段（和一些未分段）蠕虫 465
在其他环节动物中，但产生没有分段的主要躯干体腔。
在 sipunculans 中已经确认了四种不同的发育顺序，包括直接（例如，Nephasoma minutum、Phascolion cryptum、Themiste pyroides）和间接发育。在直接发育中，卵子被粘性果冻覆盖并在受精后附着在基质上。
胚胎直接发育成蠕虫状个体，孵化为微小的幼虫 sipunculan。
其他三种发育模式是间接的，涉及各种幼虫阶段的组合。在某些物种（例如，Phascolion strombus）中，自由生活的卵磷营养担轮幼虫会发育并变态为幼虫。其他两种发育模式涉及第二个幼虫阶段，即海鞘幼虫，该幼虫在担轮幼虫变态后形成（图 15.27C）。在某些物种中，担轮幼虫和海鞘幼虫形式都是卵磷营养的，并且寿命相对较短（例如，Golfingia 和 Themiste 的一些物种），而在其他物种中，海鞘幼虫是浮游营养的，可以在浮游生物中生活很长时间（例如，Aspi dosiphon parvulus、Sipunculus nudus、Phascolosoma 属的成员）。担轮幼虫向海鞘幼虫的转变涉及原担轮纤毛带的减少或消失以及单个后担轮带的形成，用于运动。海鞘幼虫最终伸长、定居并成为幼年星虫（图 15.27D）。
由于某些物种的海鞘幼虫估计要在浮游生物中度过数月，而星虫的形态变化很少，因此与任何其他海洋蠕虫群相比，海鞘幼虫的数量不成比例，被认为是世界性的。然而，对几种假定的世界性物种的详细发育和分子分析表明，世界性不可能成为常态，相反，星虫有许多隐蔽或伪隐蔽物种有待正确描述。
光滑或有点疣状，并且经常带有刚毛（例如，Protobonellia）。 躯干可能终止于肛叶，其中可能含有腺体，其分泌物可用于挖洞。
大多数海星虫相当大。 躯干可能长几厘米到 40 厘米，但喙可能长到 1-2 米（例如，在 Ikeda，图 15.29B）。有些种类，例如美丽的翠绿色 Metabonellia，表现出明显的性别二态性，其中“矮小”的雄性体长不到 1 厘米（图 15.28E、F）。Bonellia 及其近亲，例如 Metabonellia，也因雌性产生化合物 bonellin 而引人注目，这种化合物似乎可以作为蠕虫的抗生素，但也可以作为性激素来产生矮小的雄性（参见繁殖和发育部分）。Thalassematids 总是底栖和海洋的，尽管已知有少数物种生活在咸水栖息地。大多数在沙子或泥土中挖洞，或生活在表面碎石或瓦砾中。一些物种通常栖息在由钻孔蛤或其他无脊椎动物挖掘的岩石画廊中。它们已知从潮间带到 10,000 米深处。体壁和体腔
海马体壁具有覆盖表皮的外部薄角质层，表皮由立方形上皮组成，包含各种腺细胞。一些物种的表皮刚毛出现在前躯干或后躯干，或两个位置。环形、纵向和斜向肌肉层构成体壁的大部分，内部衬有腹膜。表皮沿喙沟或沟渠有纤毛。体腔宽敞，占据了大部分躯干——它仅被肠道和体壁之间的部分肠系膜打断。体腔液含有红细胞，一些物种含有血红蛋白，以及各种类型的变形细胞。支持和运动
匙形虫：匙形虫
匙形虫是一类约 220 种次级不分节环节动物，直到最近，它们才被视为自己的门，即匙形虫门。由于它们被公认为环节动物门中匙形虫科的姊妹群，因此 Ryutaro Goto 及其同事在 2020 年建议，该类群应以其为该类群建立的第一个科级分类单元命名，即匙形虫科。蠕虫状的身体分为前口喙和扩大的躯干（图 15.28）。嘴位于躯干前端，位于喙沟或沟渠的底部。体表可能
大型躯干体腔提供流体静力骨骼
体壁肌肉据此运作。
无隔体腔允许动物当动物在各种沉积物、砾石或碎石中挖洞或移动时，喙会做出摆动运动。喙可以缩短和延长，但不会像内向的星虫那样来回滚动。这一特征和肛门更传统的后位使人们能够轻松区分这两组。
进食和消化
大多数海星虫以底栖碎屑为食。
通常情况下，动物的躯干埋在
层土壤中，喙伸出
(B) Ikeda sp.，其长喙从洞穴沉积物中伸出（图 15.28C、E、G、H 和 15.29）。喙上皮的密集腺细胞分泌粘液，有机碎屑颗粒粘附于其上。粘液涂层和食物通过纤毛作用沿着腹侧喙沟（通常称为沟）移动到口中。
这种进食方式的一个有趣例外发生在 Urechis 中，Urechis 是一种生活在软基质中的 U 形洞穴中的蠕虫（图 15.28G）。它们的喙很短，与更典型的刺尾蝽不同，它们进行粘液网滤食。位于喙-躯干连接处附近的一圈腺体产生漏斗状的粘液网，该粘液网通过喙附着在洞穴壁上。水通过身体的蠕动被吸入洞穴和粘液层，悬浮的食物则在沉积物中。（C）Urechis caupo 洞穴的一部分。蠕虫处于进食姿势。（D、E）分别生活在 2,635 米和 7,570 米深处的深海海鞘的喙。小至 1 μm 的颗粒被细网捕获。动物会定期用喙抓住载有食物的网并将其吞食。整个过程有点像之前描述的另一种环节动物 Chaetopterus 的进食行为。消化道通常很长且盘绕，从喙基部的嘴延伸到后肛门（图 15.30）。前肠可能在区域上特化为咽、食道、砂囊和胃，也可能沿其长度均匀分布。中肠通常带有纵向纤毛沟，即虹吸管，这可能有助于物质通过肠道。它还可以将多余的水从主中肠腔中分流，从而浓缩食物并促进消化。后肠或泄殖腔的结构在不同的物种中有所不同。
不同物种。在大多数海鞘中，泄殖腔有一对大型排泄憩室，称为肛门囊（参见排泄和渗透调节部分）。在某些种类的海鞘中，泄殖腔会扩大且壁变薄。在这种情况下，水会被泵入和泵出后肠进行气体交换。人们对海鞘的消化生理学知之甚少。中肠上皮富含腺细胞，这些腺细胞可能产生和分泌消化酶。消化和吸收主要发生在中肠。 BB4e_15.30.ai
循环和气体交换
大多数海鞘蠕虫都具有一个简单的封闭循环系统，尽管有些形式（例如，Urechis）没有这个系统，在这种情况下，体腔液含有带有血红蛋白的红细胞n. 循环系统通常包括躯干中的背侧和腹侧纵向血管以及喙中的中侧和侧侧血管（图 15.30A）。没有主要的泵送器官（池田除外）；血液通过身体运动产生的压力和血管壁的薄弱肌肉进行运输。尿刺属气体交换的主要部位是通过泄殖腔灌溉获得含氧水——水通过肌肉运动泵入和泵出肛门。在其他海鞘中，气体交换也发生在喙的表面。
Bonellia viridis，这与其他环节动物中看到的神经节的节段排列相对应。侧神经从腹侧神经索发出并延伸到体壁肌肉。海鞘的神经系统简单，且生活在底栖动物中，缺乏主要的感觉受体。这些动物对触觉敏感，尤其是喙，当检测到振动或水流时，喙可以迅速缩回。
繁殖和发育
排泄和渗透调节
海鞘的排泄结构包括成对的后肾管和肛门囊（图 15.30）。
肾管数量各不相同：Bonellia 和 Metabonellia 有一对；Echiurus 有两对；Urechis 有三对；Ikeda 有数百对。当只有一对或几对时，肾管位于躯干前部，并通向腹侧中线两侧的肾孔。这些肾形管在排泄中发挥的作用程度尚有争议；它们似乎主要从体腔中拾取配子，而将主要的排泄责任交给了肛门囊。
海鞘的渗透调节能力相对较差，这解释了为什么它们通常只在完全海洋的栖息地中生活。
肛门囊是空心囊，作为泄殖腔在肛门附近的外突而出现（图 15.30）。每个囊泡带有大约 12 个到多达 300 个通向体腔的纤毛漏斗。很少有人对这些结构的功能进行研究，但它们显然会从体腔液中拾取废物，并将物质移至后肠和肛门。
神经系统和感觉器官
海鞘的神经系统很简单，
尽管其构造方式与其他环节动物大体相似。位于前方的神经环延伸到肠道周围，并向背部延伸到喙部。在躯干的腹侧，神经环在食管下神经节处汇合，该神经节与一条看似单一的腹侧神经索相连，该神经索延伸至身体的长度（图 15.30A-C）。该系统中没有神经节，成年海鞘中也没有明显的分割证据。然而，免疫组织化学方法和共聚焦激光扫描显微镜研究已经提出了海鞘不同幼虫阶段神经系统的metamerism组织，
海鞘的无性生殖尚不清楚，而且对其再生能力的研究很少。至少有一些具有非凡的治愈能力。例如，Urechis caupo（图 15.28G）——“肥胖的旅店老板”——经常出现在受到蛤蜊挖掘者沉重压力的海湾泥浆中。在这些潮滩中的一些中，几乎每个 Urechis 标本都有疤痕，有些几乎完全覆盖了身体——这表明该动物在被蛤蜊挖掘者的铲子割伤后还活着。
Thalassematid 性别是不同的。配子在腹侧腹膜的特殊“生殖腺”区域产生，并释放到体腔中成熟。
成熟后，配子在肾管（或肾囊，图 15.30A-C）中积聚，直到产卵。
当肾管挤满卵子或精子时，肾管通常会膨胀很大。在大多数情况下，会发生流行性产卵，随后进行体外受精。
Echiuran 的发育与大多数其他环节动物相似，具有螺旋分裂和卵黄营养的担轮幼虫（图 15.31C），它们可能在浮游生物中漂流长达三个月，然后逐渐伸长产生幼虫（图 15.31D）。
原担轮和外球区发育成喙，因此相当于其他环节动物的前口和围口。喙后面的区域形成躯干。与其他环节动物一样，4d 中胚层增殖主躯干体腔。 Thalassematids 以性别二态性和环境性别决定而闻名，该物种包括 Bonellia、Ikeda 和 Metabonellia 等属。在这些物种中，雌性相当大，长度可达 2 米，包括喙。然而，雄性可以从几毫米到 1 厘米长，身体简单，它们经常保留幼虫纤毛的残余。它们生活在雌性的身体上或她的肾管中（图 15.28D、F 和 15.31A）。Exp实验表明，当暴露于雌性时，幼虫通常会变态为矮小的雄性，但它们通常在没有其他雌性的情况下发育时分化为雌性。这种性别决定显然是由雌性蠕虫皮肤产生的雄性激素引起的。
(A) Metabonellia haswelli 的矮小雄性（箭头）在雌性的肾囊内，肾囊中也挤满了成熟的卵母细胞（黄色球体）。(B) Metabonellia haswelli 担轮幼虫的腹外侧视图，显示原担轮和端担轮以及整体纤毛。这种幼虫未分化，如果栖息在 200 µm 的沉积物上，就会变成雌性 (E) A、B 由 G. Rouse 提供 C–E 由 M. Apley 提供 如果栖息在雌性 Metabonellia 上，就会变成矮小雄性。 (C)
Urechis 担轮幼虫 (15 天) 有原担轮、
神经担轮和端担轮。注意由不同的上皮细胞带产生的躯干分段外观。
这以前被认为是肤浅的，但可能是真实的。 (D) 栖息后的幼虫 Urechis。 (E) 幼虫的前端（腹视）。注意一对钩状刚毛。 Siboglinidae：
排泄蠕虫及其亲属
BB4e_15.31.ai
2022 年 2 月 11 日
Siboglinidae 是一个神秘的管居海洋环节动物家族，包含四个组：Frenulata
（拉丁语 frenulum，“小缰绳”），Vestimentifera（拉丁语
vestimentimentum，“衣服”；ferre，“承受”），Sclerolinum 属（拉丁语 sclera，“硬”；linum，“线”）和
Osedax 属（拉丁语 Os，“骨头”；edax，“吞噬”）。
这四个蠕虫组总共包含约 180 种奇怪的生物，自从 100 年前被发现以来，它们一直是分类学和系统发育争论的主题（图 15.1E、15.32 和 15.33）。我们认出了 Siboglinidae 科名，尽管有一段时间这些蠕虫被归类为两个不同的门，Pogonophora 和 Vestimentifera。Frenulata（例如 Lamellisabella、Siboglinum、Polybrachia）包含了大多数描述的物种，它们生活在埋藏在 100 至 10,000 米深的海洋沉积物中的细管中。大多数 frenulates 的直径小于 1 毫米，但长度可达 10 至 75 厘米（图 15.32A-F）。管子的长度可能是蠕虫身体的三到四倍。另一个主要类群 Vestimentifera（例如 Riftia、Tevnia）通常发现于甲烷渗漏或热液喷口（图 15.32G-I）。这些蠕虫可能非常大，Riftia pachyptila 的长度超过 1 米，直径达几厘米。身体的前躯干有一个领和两个侧向延伸，它们共同构成了 vestimentum，该类群由此得名。与 Vestimentifera 相近的一个属，Sclerolinum，居住在木材碎片或其他植物材料中，或海底泥火山中。最近发现的一组 siboglinids 属于 Osedax（图 15.32J-L），并且超过 25 种已知物种以栖息在海底的脊椎动物的骨头为食。
大多数 siboglinid 物种的身体分为四个区域（图 15.32A）。头部（口前节，
与其他环节动物一样）有 1 到 200 多个独立的
薄须或复杂的融合须冠。这些
带有称为小羽片的微小侧枝。口前节（在 Vestimentifera 中被遮盖）后面是短的围口节（可能是一段），然后是细长的躯干，这是一个非常长的单独节
环带或环状物，
带有刚毛
触须
围口节
口前节
（D）
小羽片
触须
口前节
系带
躯干
由 G. Rouse 提供
（E）
触须
口前节
围口节
图 15.32 Siboglinidae。（A）一种全身系带状的
siboglinid。（B）系带状的 Lamellisabella 管。（C）
单触须系带状的 Siboglinum 的前端
在其管内。 (D) 须蛔虫活体标本前端。(E、F) 多臂蛔虫前端和后端。(E) 多臂蛔虫的围口蛔虫长出多个须蛔。(F) 多臂蛔虫后体放大图。
（下页继续）
(G)
(I)
(K)
BB4e_15.32_pt2.ai
2022 年 2 月 11 日
(H)
Opisthosoma
包含
营养体的躯干
由 R. Hessler 提供
(J)
(L)
精子管
发育中的
精子
矮小的
雄性
(放大)
剖面显示
内部骨骼
图 15.32（续）Siboglinidae。（G）深海热液喷口 vestimentiferan Riftia pachyptila 的活体标本。（H）从管中解剖的 Riftia pachyptila 显示身体部位。（I）vestimentiferan Tevnia jerichonana。前端从白色几丁质管中伸出。从管子中取出的整个标本显示出前体、长躯干和分段的后体。
（J）数十只雌性食骨虫从指骨中出现灰鲸的指骨。每只雌鲸有四根触须。请注意沿着触须的躯干羽毛延伸的红色大血管。雌鲸的躯干和头冠被拉进触须的管子里。（K）雌性 Osedax frankpressi，骨头被切开，露出了卵囊和根部。（L）Osedax rubiplumus 的骨骼剖面图，显示了主要的身体部位。请注意雄性雌性在透明管中的位置，它们位于雌性的输卵管附近。 （A 改编自 E. C. Southward 1984 年。J. Bereiter
Hahn 等人 [编辑]，《Biology of the Integument》，第 1 卷，
第 376-388 页。Springer-Verlag，柏林。https://link.springer.
com/chapter/10.1007/978-3-642-51593-4_22；E 改编自 A. V.
Ivanov。1954 年。Syst Zool 3：69-80。）
H–L 由 G. Rouse 提供
输卵管
冠
雌性从管中伸出
矮小雄性
在雌性管中
卵囊
充满细菌的
“根”，
溶解骨骼
环节动物门 节肢动物（和一些未节肢动物）473
通常带有各种年轮，乳头和一圈刚毛。躯干后面是一系列带有更多刚毛的节段，称为后体。
在内部，西博格林科动物拥有封闭的循环系统和发达的神经系统。有一对前部大肾管，就像在近亲如 Cirratulida 和 Sabellida 中看到的那样。成年动物没有消化道。人们对这些动物的整体身体方向存在一些困惑。多年来，人们不清楚主要的纵向神经索是背部还是腹部。那些认为它是背部的人用这个来证明 Pogonophora 的门地位。此外，发育研究表明，至少一个物种有短暂的肠道。然而，现在似乎很清楚，神经索是腹侧的，就像其他环节动物和其他原口动物一样。
一位重要的工作者 (M. L. Jones) 认为神经索更接近环节动物而不是 Pogonophora，从而导致了两个独立的门，Pogonophora 和 Vestimentifera。到 20 世纪 90 年代，形态学和 DNA 数据都开始清楚地表明，这些蠕虫都应该放在环节动物门内。为了消除任何挥之不去的混淆，现在使用原来的名称 Siboglinidae（由 Caullery 指定）来指代该组。
Siboglinid 身体结构
管道、体壁和体腔
Siboglinid 分类历史
Siboglinids 有着复杂而有趣的历史。 20 世纪初，荷兰科考船 Siboga 号在印度尼西亚进行了探险，人们首次对它们进行了研究。这些打捞上来的部分标本（缺少分段的后体）被交给了著名的法国动物学家莫里斯·考勒里，后者对它们进行了 40 多年的研究，并发表了几篇描述这些奇怪蠕虫的论文。1914 年，考勒里将最初收集的标本命名为 Siboglinum weberi，并为它们创建了科名 Siboglinidae，尽管他无法将它们归入任何已知的门。他认为它们与半索动物等后口动物很接近，因为它们有他所解释的背神经索。下一个要描述的物种是 Lamellisabella zachsi，大约 20 年后，一位俄罗斯环节动物分类学家 (P. V. Uschakov) 将其归类为 Sabellidae 的一个新亚科。然而，一位瑞典环节动物工作者 (K. E.
Johansson) 认为 Uschakov 把这些蠕虫颠倒过来了，并说它们不是环节动物，并将它们命名为 Pogonophora，作为一个新的动物类（同样，没有门）。解释背部和腹部的问题与成年动物没有嘴和肠道有关，这些特征通常有助于定位。1944 年，Pogonophora 被归类为一个门，并成为后口动物的一部分。俄罗斯专家 A. V. Iva
nov 在随后的几十年中描述了许多新的系带西博格利尼物种，并制定了详细的属和科分类法，并强调 Pogonophora 是后口动物。
然而，在 1964 年，第一批完整的标本被发现，其中有分段的后体，一些工作者再次提出该类群与环节动物有亲缘关系。 20 世纪 60 年代末和 70 年代，与渗漏和喷口有关的非常大的 Vesti
mentifera 被发现，这进一步复杂化了围绕这些动物的争议，因为它们被解释为大多数西博格利尼的细长管由表皮分泌的几丁质和硬蛋白组成。这些管子通常呈流苏状、喇叭状或其他独特形状，并经常带有黄色或棕色色素环（图 15.1E 和 15.32B、G）。管子的上端突出于基质之上，因此蠕虫的触须可以伸入水中。Siboglinidae 的触须可以是单个的，如大多数物种（Siboglinum，图 15.32C、D）中所示，也可以是一对，或四个，如 Osedax（图 15.32J-L），它们的数量也从 14-40 个（例如，Polybrachia，图 15.32E）到数百个（例如，vestimentiferans，图 15.32G-I）。须肢可以彼此分离（例如，Osedax，Polybrachia），也可以在 Lamellisabella 等系带动物和所有系带动物中通过表皮部分融合在一起。Vestentiferans 有一个成对的结构，称为冠的闭囊，其起源尚未确定。在系带动物中，紧靠口前节后面的区域似乎是一个带有表皮结构的节段，称为系带，而在 vestimentiferans 中，相应的区域称为 vetimentum。这些区域可能参与管分泌。身体的大部分，即躯干，是一个非常细长的节段。在系带类中，躯干中段有一条刚毛带（支持单节论），但在腹足类中，躯干上没有刚毛。这些类群中，第一个后体隔膜前面的刚毛位于躯干末端，因此与其他西博格林类躯干上的钩状刚毛带相对应（图 15.5Q）。在大多数西博格林类中（食骨类除外），身体的其余部分是一个短的多节区域，称为后体，具有钉状或钩状刚毛。身体表面被典型的环节动物角质层覆盖。前部和躯干部表皮增厚部位（称为表皮斑块）的各个部位可能存在小乳头。表皮主要为立方形至柱状上皮，包括各种腺细胞、乳头和纤毛束。表皮下是一层薄薄的环肌和一层厚厚的纵肌，后者在身体的某些部位发育成带状或束状。躯干部有一个宽敞的体腔，延伸到头部和触须。
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营养
Siboglinidae 缺乏功能性消化道，多年来，这些相对较大的蠕虫的营养方式一直令人费解。早期的观点认为，蠕虫以流过其触须的海水和埋葬它们的泥泞沉积物中的溶解有机物为生。其他观点认为，悬浮的颗粒有机物和/或细菌是从水柱中过滤出来的。这些想法现在已被以下认识所取代：所有 siboglinids 体内都有共生细菌，它们从中获取营养。这是当时的研究生 Colleen Cavanaugh 和同事 (1981) 在 Riftia pachyptila 中首次发现的。Riftia 及其亲属栖息在热液喷口或甲烷渗漏附近富含硫化物的水域中，共生的化学自养 Gammaproteobacteria 栖息在 siboglinids 躯干中称为营养体的区域。这些共生菌通过进行硫化物氧化和将 CO2 还原为有机化合物来产生 ATP。有机物从共生菌转移到宿主是通过细菌释放的氨基酸和其他化合物的易位以及共生菌细胞的直接消化来实现的。看来，细菌的自由生活阶段是通过短暂的消化道或早期幼虫阶段的皮肤摄入的。目前已知所有已检查过的 siboglinids 都有一个带有共生细菌的营养体。Osedax 在这方面很不寻常；与化能自养的 Gammaproteobacteria 不同，营养体容纳的是异养的 Gammaproteo 细菌（属于 Oceanospirillales 进化枝）。这是因为 Osedax 依赖于骨骼中的有机物质，例如胶原蛋白，也可能是脂肪。海洋螺旋菌目细菌可以利用这些细菌，然后反过来被蠕虫消化。在 Osedax 中，有“根”状组织（图 15.32J-L），它们穿过骨头，这些根含有细菌。根的表皮分泌酸来溶解硬骨，从而可以获取蛋白质和脂肪。
循环、气体交换、排泄和渗透调节
所有 siboglinids 都拥有发达的封闭循环系统（图 15.33A）。主要血管是背部和腹部纵向血管，几乎延伸到整个身体长度。背部血管肿胀，就像身体前部的肌肉泵一样。与其他环节动物一样，血液在背血管中向前流动，在腹血管中向后流动。在前面，血管分支广泛。其中一些血管为头部区域的部分区域供血，并通向触须中的传入和传出血管（图 15.33B）。交换也发生在身体后部，通过一系列连接的血环进行。在食骨动物中，血管分支到根部。血液中含有溶解的血红蛋白和各种细胞和细胞状内含物。气体交换可能发生在触须的薄壁上。在生活在热液喷口附近的物种中，氧气问题基因供应和硫毒性尤其重要。这些蠕虫，例如 Riftia pachyptila，生活在热的、缺氧的、含硫的喷口水与周围冷的、含氧的水混合的地方。因此，这些动物暴露在环境温度和氧气及硫化物可用性的潜在剧烈波动中。这些蠕虫在体腔液体和血液中都具有非常高浓度的血红蛋白。这种血红蛋白似乎在很宽的温度范围内保持了对氧的高亲和力。此外，它们的血液中含有一种独特的硫化物结合蛋白，它可以浓缩硫并防止硫化物毒性，并将硫输送到化能自养细菌中。有趣的是，穴居环节动物 Arenicola 也具有类似的适应性，它通常生活在浅海环境中的缺氧淤泥中。一对大型前后肾与循环系统紧密相关，如在密切相关的 Cirratulida 和 Sabellida 中看到的。在一些 Vetimentifera 中，可能有一个或两个融合的外孔。
神经系统和感觉器官
西博格林鱼的神经系统主要位于表皮内。口前节后面的发达神经环带有一个大型腹侧神经节。一条腹侧神经索从该神经节发出并延伸到所有身体区域。在许多情况下，各个身体区域的交界处有神经节（或至少是神经“凸起”），并且躯干前部的神经索扩大。在研究过这种现象的系带虫中，后体含有三条不同的神经索，这些神经索似乎带有节段神经节。腹足纲神经系统只有一条没有神经节的后体神经索。吞食骨头的食骨虫也有表皮内的神经系统，包括位于腹侧的大脑！
感觉器官尚不清楚。触须可能含有触觉受体，因为蠕虫对振动很敏感，如果受到干扰，可以迅速缩回管内。目前还不知道西博格林虫有眼睛或颈部器官。
繁殖和发育
目前还不清楚这些动物的无性繁殖或再生情况。虽然有一种物种（Sibo
glinum fiordicum）同时存在雌雄同体，但 Siboglinidae 的性别在其他方面是不同的，并且蠕虫在躯干中拥有一对生殖腺。在系带蠕虫和腹足蠕虫的雄性中，
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触须
触须体腔
肾蠕虫
后体蠕虫
触须
(C) 精子细胞
(D)
100 µm
(E)
带精子管的头部
50 µm
由 G. Rouse 提供
20 µm
原轮虫
由 G. Rouse 提供
图 15.33 Siboglinidae 解剖结构。（A）系带蠕虫 Siboglinum 的前端（背面剖面图）。
(B) 系带鳞蝽 (Lamellisabella) 的两根触须（横截面），显示循环系统的元素。
(C) Osedax rubiplumus 的矮小雄性。雄性基本上是被捕的幼虫；阶段具有两节的
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2/11/2022/22
成对的精子管，从睾丸延伸到位于躯干前端附近的生殖孔。当精子沿着这些管道移动时，它们被包装起来。在系带鳞蝽中，包装是一个精囊，带有一个包膜
后体。体腔内含有正在发育的精子。
(D) Osedax 的受精卵和前三个卵裂阶段。
八细胞阶段清楚地显示了 Siboglinidae 中发生的正常螺旋卵裂。 (E) Osedax 的担轮幼虫（在形成后体之前）。（A 源自 A. V.
Ivanov。1962 年。Pogonophora。Academic Press，伦敦。）
围绕精子，而在 vestimentiferans 中，精子成簇，称为精囊。Osedax 的不同寻常之处在于，雄性通常是侏儒（图
15.32L 和 15.33C），可以比雌性小 100,000 倍以上——发育停滞的幼虫会发育出精子。它们生活在雌性的管子里，利用有限的卵黄供应
在死亡前制造精子。雌性可以在“后宫”中拥有多达 600 个雄性。
系带虫和腹足虫的雌性系统包括一对卵巢，卵巢中长出通向躯干两侧生殖孔的输卵管。
在食骨虫中，雌性有一个大的卵囊，位于“宿主”骨骼中，可占体重的三分之一。这导致一条输卵管沿躯干背部延伸，末端是触须羽。所有西博格林虫的卵都是球形至细长的，发育是卵黄营养的。
腹足虫和食骨虫的受精是在体内进行的，系带虫的情况可能也是如此。
在系带虫和腹足虫中，雄性释放精囊或精囊，它们会漂移到附近雌性的羽状和管状物中。精子最终进入输卵管，输卵管内有精子储存区。
我n 食骨蠕虫的精子最终以某种方式进入卵巢。一些系带蠕虫会在输卵管内孵化幼虫，而所有腹足蠕虫和食骨蠕虫的受精卵显然会被释放到水柱中。单个食骨蠕虫雌性每天可以产下 400-800 个卵，幼虫可以在浮游生物中存活数周。腹足蠕虫也会产下大量卵，这些卵也会作为幼虫存活一个月或更长时间。如此高的繁殖力是必要的，因为这些蠕虫的栖息地非常有限，大多数幼虫可能无法找到合适的定居地点。在所有研究过这种现象的 siboglinids 中，卵裂都是螺旋形的，早期关于放射状卵裂的报告现在看来是错误的（图 15.33D）。担轮幼虫发育（图 15.33E）并增加一些节段，这些节段后来会变成后体。在 Osedax 的矮小雄性中，形成了两个节段，它们有钩状刚毛。在发育过程中以及在至少一些 vestimentiferans 和 frenulates 的幼虫中会出现暂时的消化道。胚胎推测的后端附近的内细胞在发育过程中在后体节段内增殖，这一过程与在其他环节动物中看到的端胚层生长和裂腔非常相似。水蛭：
水蛭及其亲属
水蛭（图 15.34–15.40）是环带环节动物，其近亲是蚯蚓科。它们有固定数量的节，传统上用罗马数字编号（图 15.34C）。
与其他环节动物不同，传统上将口前节和围口节（如果有）算作节，因此鳃蛭的身体被算作有 15 个节（尽管它们没有口前节），棘蛭有 29 或 30 个节（既没有口前节也没有围口节），而水蛭有 34 个节。这些节通常被表面的环状物所掩盖，给人的印象是还有更多节（图 15.34）。从外部看，蛭通常具有前后吸盘和环带，而没有疣足和刚毛（尽管棘蛭目在少数前节中有刚毛）。从内部看，棘蛭科动物具有环节动物典型的体腔和节段隔膜，而鳃蛭科动物至少有几个节段具有体腔空间。然而，水蛭的体腔被简化为一系列相互连接的通道和空间，没有连续排列的隔膜。我们通常认为水蛭是冒险故事和电影中流行的吸血动物，这可以说是蛭目的祖先状态。然而，许多水蛭是自由生活的捕食者，有些是食腐动物。大多数水蛭的长度在 0.5 厘米以下到 2 厘米左右，但有一种来自南美洲热带地区的水蛭，即 Haementeria ghilianii，其长度可达 45 厘米。棘蛭和鳃蛭是纯淡水群体，而水蛭则在淡水和咸水中都有出现，许多也生活在潮湿的陆地环境中。那些全职或兼职寄生虫以各种脊椎动物和无脊椎动物宿主的体液为食。其中一些水蛭是某些原生动物、线虫和绦虫寄生虫的中间宿主和媒介。许多水蛭呈圆柱形，而另一些则背腹扁平。身体通常可分为 5 个区域，但划分点有些随意。最前端的头部区域由大大减小（或缺失）的口前节和围口节以及前体节组成。前部区域通常有几只眼睛和一个腹口，周围有口吸盘（注意 Acanthobdella peledina 没有吸盘）。水蛭的 V-VIII 节形成前唇环区域，其次是唇环区域（IX-XI 节）。唇环仅在生殖活动期间可见。后唇环或中体区域包括 XII-XXVII 节。身体的后部区域包括由七个融合节（XXVIII-XXXIV）形成的腹向后吸盘。在鳃蛭和棘蛭中，由于节片数量较少，所以数量不同。
除了吸盘、生殖孔和肾孔外，蛭几乎没有什么独特的外部特征。少数蛭体表有小结节，而有些如鱼形蛭有侧鳃（图 15.34D）。刺蛭的前几个节片上有刚毛，但其他蛭中没有。
环节动物门 节片（和一些不节片）蠕虫 477
(A)
(C)
(D)
(B)
图 15.34 代表性蛭。 (A) 棘刺线虫（Acanthobdella
peledina）（棘刺线虫），一种淡水鱼的兼职寄生虫。
(B) 棘刺线虫（Branchiobdellida）。这些小虫（小于 1 厘米）生活在水蛭是一种常见的甲壳类动物，尤其是小龙虾。（C）医用水蛭（Hirudinida）的腹侧视图。罗马数字表示真节；阿拉伯数字表示浅层环。（D）Branchiobdellida。
图片由 G. Rouse 提供
水蛭的身体结构
体壁和体腔
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2022 年 2 月 11 日
水蛭的横截面视图与其他环节动物的横截面视图截然不同，这在很大程度上是因为表皮下方有一层厚厚的真皮结缔组织层，体腔缩小（图 15.35）。存在典型的环形和纵向肌肉，以及环形和纵向层之间的背腹和对角（斜）肌肉带。致密的真皮填充了肌肉带之间的区域。隔膜体腔仅存在于棘蛭（前五节）和鳃蛭的中体区域。在所有水蛭中，体腔仅限于各种通道和小空间。这些增强了喙蛭（喙水蛭）的循环系统，并完全取代了喙蛭（有颌水蛭）的循环系统。
支撑和运动
除棘蛭外，水蛭的身体结构坚固，由于没有宽敞的体腔，因此无法进行其他环节动物的运动。它们不钻洞，大多栖息于水面，鳃蛭和水蛭的吸盘是与底层接触的点，肌肉动作可以作用于底层（图 15.36）。从后吸盘附着开始，环肌收缩，使整个身体向前伸长，然后前吸盘附着。然后纵向肌肉收缩，缩短身体，将后端向前拉。一些水蛭还能通过背腹身体波动来游泳；这种行为是定位和接触非底栖宿主的重要机制。
478
图 15.35 水蛭的体壁和一般内部组织（横截面）。原来的循环系统已经消失，取而代之的是体腔通道。进食和消化
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与大多数其他环节动物一样，水蛭的消化道包括前肠、中肠和后肠（图 15.37）。
如前所述，前肠包括口、
口腔、颌或喙、咽和食道。还有大量的单细胞唾液腺，它们在有颌的吸血动物中分泌水蛭素，并可能产生酶来帮助那些没有颌的寄生虫穿透喙。食道后方是扩大的中肠，通常称为
胃或嗉囊。这个区域在大多数水蛭中都有大的盲肠，提供了很大的储存容量和很大的表面积。在某些种类的水蛭中，后中肠在结构上与前中肠有区别。一条短直肠将中肠与肛门连接起来，肛门位于背部靠近身体和后吸盘连接处的地方。除了一些关于吸血水蛭的零碎信息外，人们对水蛭的消化情况知之甚少。中肠酶显然仅限于外肽酶，这可能解释了这些动物消化速度极慢的原因（药用水蛭可能需要几个月才能消化一顿全血餐的内容物）。对吸血和其他进食方式在水蛭系统发育中的分布情况的评估得出的结论是，吸血是该群体的祖先条件，该群体中这种进食方式已多次消失。棘蚴 Acanthobdella peledina 和 Paracanthobdella livanowi 生活在淡水鱼的皮肤上，通常是鳍条的皮肤上，并吸食宿主的血液，尽管它们也吃昆虫幼虫。棘蚴 Acanthobdella peledina 遍布北欧和俄罗斯，而 Paracanthobdella livanowi 则仅限于堪察加半岛。阿拉斯加也有记录，但物种鉴定需要进一步评估。鳃蚴是一种以淡水龙虾为食的微小蠕虫。咽喉前端有一对带齿的颚（图 15.37）。这些动物吃寄生在宿主身上的其他寄生虫，但它们也以宿主的卵和体液为食。被归类为科的蛭目谱系中，大多数都是体外寄生虫，它们吸食宿主的血液或其他体液。其余的蛭目捕食小型无脊椎动物或以动物尸体为食的腐食动物。进食时，蛭目会使用突出的咽喙或切割结构，如切割颌或刺。并系的喙蛭目成员有咽喙但没有颌，而分支的蛭目成员没有喙但几乎都有颌（图 15.34）。因为它们具有医学上的重要性，人们对水蛭进行了大量研究，尤其是那些影响牲畜、猎物或人类的水蛭。吸血水蛭对宿主没有特别的特异性，大多数不会长时间附着在单一宿主上；许多水蛭在没有附着到合适宿主时可能会通过其他方式进食。少数水蛭物种专门以无脊椎动物宿主为食，包括环节动物（甚至其他水蛭）、腹足类和甲壳类动物，但大多数水蛭寄生在脊椎动物身上。一些水蛭寄生在脊椎动物身上。例如，大多数鱼科 (Rhyn
chobdellida) 以鱼类血液为食（包括一些深海和热液喷口鱼类（图 15.37D），而 Ozobranchidae（另一个科）
图 15.36 水蛭的运动。从左到右移动，使用前后吸盘以“尺蠖”方式前进。
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(D)
由 G. Rouse 提供
图 15.37 水蛭的进食结构和消化道。 (A) rhynchobdellid 水蛭的前端（纵向切面）。 (B) arhyn
chobdellid 水蛭的前端（剖面图）。注意颚和吸吮咽部的肌肉。
口孔压在宿主的皮肤上，三个颚来回摇动，切入皮肤。
(C) 水蛭的基本肠道结构。 (D) 约翰索尼亚 (Johanssonia)，一种在甲烷渗漏处的海底发现的鱼形水蛭，充满了从鱼宿主身上采集的血液。
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2022 年 11 月 2 日
水蛭 (Rhynchobdellida) 似乎更喜欢水生爬行动物，例如海龟和鳄鱼。
欧洲药用水蛭，例如通常以两栖动物为食的 Hirudo medicinalis 和 H. verbana，会顺从地吸食人类血液。
过度采集意味着 H. medicinalis 现已被 IUCN 列为近危物种，其分布范围的大部分地区都受到保护。北美的药用水蛭是 Macrobdella decora，其他种类在亚洲也用于药用。这种水蛭的俗名源于人们用它们从患有各种疾病的人身上抽血，而这种“放血”曾被认为可以治愈或恢复体力。如今，药用水蛭被用来减少难以通过手术治疗的身体部位的血肿，并避免留下疤痕。水蛭泵入伤口的抗凝剂（水蛭素）可使血液继续流出，即使在水蛭被取出后也是如此，从而促进愈合。除了抗凝剂，一些水蛭还会产生其他几种化学物质，包括麻醉剂和血管扩张剂。吸血时，水蛭通过吸盘固定在宿主身上，并将嘴压在宿主体表。有颌水蛭有三个刀片状的下颚，每个下颚呈半圆形。下颚彼此呈大约 120° 角，因此切割边缘形成 Y 形切口。肌肉来回摇动下颚，在宿主皮肤上切开。水蛭在切开时会释放麻醉剂，然后将水蛭素分泌到伤口中，并通过肌肉咽部从宿主身上吸血。麻醉剂使受害者的皮肤脱敏，因此蠕虫在吸血时不会被注意到。
虽然掠食性水蛭经常进食，但吸血虫进食的间隔很远，非常不规律，这取决于宿主的可用性。当它们进食时，它们会吞食几倍于自身重量的血液（图 15.37D）。
循环和气体交换
许多水蛭相对较大，非常活跃。体腔的急剧缩小导致身体变平，并在某些谱系中形成广泛的肠盲肠或憩室。两者都减少了内部扩散距离。在 Rhynchobdellida 中，该系统是
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神经系统和感觉器官
图 15.38 两种水蛭的体腔和循环系统。 (A) Placobdella 的循环系统和体腔系统的一部分，Placobdella 是一种钩蛭，其循环系统仍然存在并与体腔通道相连。 (B) Hirudo 的体腔系统的一部分，Hirudo 是一种钩蛭科水蛭。这里的循环系统已完全被体腔通道取代。
真正的封闭循环系统和缩小的体腔空间的组合；在钩蛭目中，原始循环系统完全被完全来自缩小体腔的循环系统取代。在这两种安排中，循环液都通过收缩血管的作用和一般的身体运动在系统中移动（图 15.38）。气体交换是通过跨体壁扩散完成的；鳃
仅存在于一些黄鳃类和鱼形目中。
一些水蛭在循环液中溶解有血红蛋白，据认为占其携氧能力的
50% 左右ng 容量。
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排泄和渗透调节
水蛭的排泄结构是成对的、分段排列的后肾，通常不存在于几个前节和后节中。
肾口器是与体腔循环血管（如果存在）相关的纤毛漏斗。氨是通过肾管排出的主要含氮废物。显然，颗粒废物被吞噬细胞吞噬，无论是在体腔液中还是在“间充质”中，但这种物质的最终处置尚不清楚。
水蛭的神经系统已经并将继续受到生物学家的极大关注。水蛭的神经系统（即使是大型水蛭的神经系统）也由极少量的神经元组成，这些单个神经细胞足够大，以至于它们的电路已被详细追踪。神经系统包括一个脑神经节，它通常位于身体前端后方，大约在咽部水平（图 15.39）。脑神经节、肠周围结缔组织和肠下神经节一起形成围绕前肠的神经环。两条纵向神经索从该环的腹侧部分出现并向后延伸穿过身体。神经索在某些区域是分开的，但节段神经节是融合的。周围神经包括来自大脑神经节的大量感觉神经元和来自腹侧神经索神经节的分段排列的运动和感觉神经元。
水蛭对某些环境刺激极为敏感，尽管它们的感觉受体相对简单。它们有两到十只复杂程度不一的背眼，以及特殊的感觉乳头，乳头上有从体表延伸出来的鬃毛。除了眼睛之外，水蛭各种感觉器官的功能尚不明确，大多数信息都是基于对不同刺激的行为反应。
水蛭往往具有负趋光性。然而，
环节动物门 节段（和一些不节段）蠕虫 481
一些吸血物种在准备进食时对光线有积极反应。这种行为变化可能会导致水蛭移动到更可能遇到宿主的区域。大多数水蛭还能探测到周围环境中的运动，它们对从它们身上掠过的阴影的反应就是明证。这种反应在攻击鱼类的水蛭中尤为明显。
水蛭还会对直接接触和环境中的振动等机械刺激作出反应。它们还具有化学敏感性，并被潜在宿主的分泌物所吸引。一些喜欢温血哺乳动物宿主的水生甚至陆生水蛭显然被周围相对高温的地方所吸引，从而有助于食物定位。站在水蛭栖息的池塘里是亲眼观察这种快速反应的好方法，因为这些动物会发现你的存在，并在几秒钟内开始向你游动或爬行。
繁殖和发育
与所有 Clitellata 一样，Hirudinea 是雌雄同体，具有复杂的生殖器官（图 15.40）和直接发育。雄性生殖系统包括数量不等的睾丸配对，水蛭通常为 5 到 10 对，从第 XI 节或第 XII 节开始连续排列（图 15.34C）。睾丸由一对输精管排出，输精管通向位于第十节中腹侧的交配器官和单个生殖孔。水蛭只有一对卵巢，卵巢可能延伸到多个节段。输卵管从卵巢向前延伸并汇合为一个共同的阴道，阴道通向位于第十一节中腹侧表面的雌性生殖孔，就在雄孔后面。
水蛭的交配器官通常很复杂，并且不同物种的结构各不相同。每根输精管都向远端盘绕并扩大为射精管。
两条管道在一个共同的腺状肌肉心房处汇合。在钩蛭科动物中，心房被改造成可翻转的阴茎。喙蛭没有阴茎，而心房的作用是产生精囊。在喙蛭中，交配的蛭虫会排列成一条直线，这样一条蛭的雄孔就位于另一条蛭的雌孔上方。阴茎被外翻并插入配偶的阴道，精子就存放在那里。受精发生在雌性生殖系统内。喙蛭使用皮下注射受精。这些动物抓住一只蛭
另一只水蛭通过它们的前吸盘将它们的雄虫
孔与配偶身体的特定区域对齐。精囊被释放到配偶的阴蒂区域，然后穿透受体的体表，精子从表皮下出现。精子通过体腔通道和窦迁移到卵巢。在一些 piscicolid 水蛭中有一个特殊的“目标”区域，该区域下方是一团称为载体组织的组织，通过短管与卵巢相连。
水蛭的茧形成过程与其他水蛭相似，水蛭的茧形成过程由茧壁和白蛋白组成（图 15.40C）。然而，当茧向前滑过雌性生殖孔时，它接收的是受精卵或幼胚，而不是单独的卵子和精子。陆生物种将茧产在潮湿的土壤中，甚至一些迁徙到陆地进行这一过程的水生生物（例如，水蛭）也将茧产在土壤中。大多数水生生物将茧附着在水底或藻类上；少数水蛭将茧附着在宿主身上（例如，一些鱼形目）。一些淡水水蛭对茧表现出一定程度的亲代照顾。其中一些将茧埋在土里，并留在茧上，产生通风气流。其他水蛭则将茧附着在自己的身体上，并在体外孵化（图 15.40D）。水蛭的发育过程与其他带状线虫相似。
除少数物种外，卵黄量相对较少，发育时间相当短。
极其简化的环节动物
直游动物门是一个小门，由不到 30 种海洋动物组成，寄生于无腔动物门、其他环节动物门、棘皮动物门、软体动物门、纽形动物门、扁形动物门和异涡动物门。它们的名字指的是成虫离开宿主后在海水中的行为——它们以直线游动。在宿主体内，寄生虫形成一个疟原虫，该疟原虫无性地产生生殖细胞，从而产生克隆胚胎和成虫（图 15.41A）。
成虫完全有纤毛（图 15.41E），可以长到几百微米长，并脱离宿主进行有性生殖（图 15.42）。长期以来，直游动纲与另一小群头足类微小寄生虫（称为双节虫纲或菱形虫纲）一起被归类为“中生动物”（见第 10 章），尽管自 20 世纪末以来，双节虫和直游动纲通常被赋予单独的门地位。对角质层和表皮的观察提出了直游动纲衍生自环节动物的可能性，这一点现已得到基于分子数据的系统发育证据的支持，尽管它们在环节动物中的确切位置仍不确定。直游动纲的纤毛游泳阶段（宿主外的短暂阶段）呈椭圆形至圆柱形，雌性通常比雄性大得多（图 15.41E）。最小的环节动物门主要观察到单一性别。这种身体小型化也反映在它们的基因组中：直节动物拥有最小的动物基因组记录，并且基因数量是记录的最少的动物之一。环节动物系统发育图 15.42 直节动物。直节动物的一般生命周期。已知雌性 Intoshia variabili 仅达到 80 x 20 微米，而最大的 Ciliocincta sabellariae 可以达到 265 x 26 微米。一种雌雄同体的物种 Stoechar thrum monnati 可以长到 1.5 毫米以上。表皮由纤毛细胞和非纤毛细胞组成，并具有与环节动物有显著相似性的角质层，尤其是在发育过程中。存在圆形和纵向肌肉系统，但仅由少数细胞组成。还存在血清素神经系统，但没有任何分割的痕迹，也没有排泄器官或循环系统。配子在雄性和雌性中形成，而它们仍在疟原虫中发育（图 15.41B-D），并在释放到海水中时成熟（图 15.41E）。雌性充满了直径为 11-13 μm 的微小卵母细胞，雄性的精子也非常小。交配通过交配发生，受精是内部的。雌性通过生殖孔释放自由游动的幼虫（图 15.41F），这些幼虫只能存活几个小时，然后它们必须找到并穿透宿主。宿主体内的疟原虫阶段被解释为源自穿透的幼虫细胞，或者是宿主组织对这种穿透的反应。疟原虫在宿主体内分枝，通过吞噬作用和胞饮作用以宿主组织为食。疟原虫可以通过出芽产生子疟原虫，而一个疟原虫中可以发育出雄性和雌性，毫无疑问，环节动物化石可以追溯到寒武纪，其中最著名的例子是加拿大环节动物和伯吉斯环节动物。这些化石显示出明显的节肢和刚毛的证据，尽管它们是否可以与任何现存的环节动物谱系非常接近地分类是一个有争议的主题。但这些都是相当复杂的环节动物，该群体的早期起源尚不清楚。除了认识到传统的分类（多毛纲、寡毛纲和水蛭纲）必须被系统发育分类取代之外，过去几十年来，环节动物的成员资格也发生了一系列重大变化，这主要是由于基于分子的系统发育研究。双尾线虫科、蝽尾纲、粘口纲、星虫科、直游动纲、浮游纲和腹足纲曾经被认为不属于环节动物门，现在它们显然被视为该门的一部分。因此，环节动物门现在包含许多不符合传统认为的该类群独特特征的动物，例如拥有身体分节和刚毛。更棘手的是解决长期以来被视为环节动物辐射演化一部分的群体之间的关系，这项工作仍处于非常积极的阶段，特别是关于 Myzostomida 和许多小型动物分类群的准确位置。虽然我们仍然无法深入了解环节动物的起源和演化，但最近利用高通量测序技术取得了相当大的进展，这些技术前景广阔。这意味着我们很可能在未来几年看到稳定的环节动物系统发育树的出现。本章中我们目前对环节动物关系的了解基于 Anne Weigert、Sónia Andrade、Torsten Struck、Chema Martín-Durán 及其同事最近的系统基因组学研究（Andrade 等人，2015 年；Martín-Durán 等人，2021 年；Struck 等人，2015 年；Weigert 等人，2014 年），这些研究用于生成本章中使用的摘要树和分类（图 15.43）。随着未来的系统基因组学分析与对化石环节动物的不断了解相结合，我们将能够更好地推断出这一多样化动物群体的起源和进化。第484章第15章
章节摘要
本章向您介绍了一大群主要节肢的螺旋蠕虫，即环节动物门。环节动物是冠轮动物，与软体动物、纽形动物和内肛动物密切相关。环节动物的节肢代表了真正的同律异谱，这是端胚层发育的结果——在胚胎后部生长区的端胚层细胞中增殖成对的节肢中胚层带。节肢环节动物物种都表现出序列同源性。环节动物通常具有封闭的循环系统、发达的神经系统以及原肾和/或后肾。
发育是全胚螺旋式的，大多数海洋物种都会产生担轮幼虫（软体动物、纽形动物和内肛动物都具有这一特征）。其中最知名、分节清晰的环节动物包括海洋沙虫和管虫、蚯蚓和水蛭——后两者构成了 Clitellata 进化枝。然而，该门中的许多谱系都表现出明显的分节的二次丧失，分子系统发育学最近才揭示它们是高度变化的环节动物；这些包括直肠虫、花生虫和海螺虫（勺虫或 Echiurans）。环节动物的大小从几乎微小的海洋小型动物到长度超过 3 米的蚯蚓不等。它们可以在几乎所有的海洋、淡水和潮湿的陆地环境；它们在浅海沿岸水域尤其常见。许多物种与其他无脊椎动物共生（共生、互利、寄生），就水蛭而言，与一些脊椎动物共生。环节动物分类处于不断变化的状态，这反映在本章中没有类别名称（尽管以 idae 结尾的分类单元名称通常被视为科名）。因为 Clitellata（蚯蚓和水蛭）起源于其他环节动物（即来自曾经称为多毛类的群体），所以非环节动物构成了一个并系群。因此，许多工作者现在将“多毛纲”重新定义为环节动物的一个分支，其中仅包括两大类 Errantia 和 Sedentaria（Clitellata、Siboglinidae 和 Thalassematidae 属于 Sedentaria）。因此，现在有三个主要的环节动物类群被视为非多毛纲：Oweniida、Chaetopteridae 和 Amphinomida +
有不少类群被发现其实是环节动物：缢虫动物门Echiura（现Thalassematidae 科）、星虫动物门Sipuncula、直泳虫门Orthonectida 、须腕动物Pogonophora +被腕动物Vestimentifera （现西伯达虫科Siboglinidae ）。
现在明确，水蛭的姐妹群是带丝蚓科Lumbriculidae，原属寡毛类，故而将寡毛类+蛭类合成环带纲Clitellata。环带纲同样嵌在多毛纲中，使得多毛纲的概念等同于环节动物门。因此重新定义了多毛纲，只包括Errantia游移类 和 Sedentaria定居类。定居类又包含了缢虫、环带纲和须腕动物+被腕动物。