第2章 系统学、系统发生与分类

"同一类群所有生物的亲缘关系有时被比喻为一棵大树……芽会通过生长生出新芽，而这些新芽如果生机勃勃，就会长出新枝，覆盖四周许多较弱的枝条，因此我相信，生命之树的世代相传也是如此，它用枯死和折断的枝条填满地壳，用不断生长的美丽枝条覆盖地表。" --Charles Darwin,《物种起源》,1859

系统学是研究生物多样性及其起源的学科。系统学家识别和区分物种，描述和命名新的分类群，提供工具帮助其他人识别标本，推断物种和更高分类群之间的进化关系，进行生物地理分析，并建立反映进化历史的分类系统。系统研究的这些阶段以高度迭代的方式重叠和循环。总之，系统学的作用是记录和了解地球的生物多样性，重建生物多样性的历史，并制定现存和灭绝生物的自然（进化）分类。

正如您的家族随时间而不断壮大，您与父母和祖父母之间也存在联系一样，地球上曾生活过的所有生物都通过遗传上的血统相互关联。系统发育树（Phylogenetic trees）是由分支和节点组成的图表，描绘了遗传信息随时间推移发生的流动，以说明生物之间的关系。由于所有生物都彼此相关，因此只有一棵生命之树，其分支模式反映了地球上所有物种之间的进化关系（达尔文的“伟大的生命之树”）。然而，由于多细胞生命已经在地球上进化了数亿年，而且我们无法穿越时空，所以我们无法确定树上的所有分支是如何相互关联的。也就是说，并没有一份自生命伊始起，便记载了遗传血统模式的普遍记录。但是，这种模式的痕迹存在于当今地球上所有生物的解剖结构和基因组中，甚至存在于一些已不复存在的生物中（例如，化石可以进行解剖学研究，古代 DNA 使我们能够研究一些一百多万年前灭绝的生物的基因组）。系统学家试图揭示这些痕迹，以建立生物和物种间如何相互关联的假设。他们通过创建和分析生物之间同源解剖或遗传特征（称之为性状，character）的数据矩阵来实现这一点。随着新数据的出现并添加到分析中，树会被修改并更新。正如我们将在本书中看到的那样，许多关于动物关系的长期观点最近已被 DNA 序列数据的分析改变（甚至推翻）。在本章中，我们将介绍系统发育分析和分类构建的基础。

系统发生、单系、并系与多系

系统发育树是一种描述生物体相互关系的分支图（图 2.1）。它是一种表达物种或其他分类群之间关系（或遗传连通性）的图形方式，实际上是一组嵌套的进化枝。理解进化枝，或单系群（monophyletic group，or clade）的概念对于正确解读系统发育树至关重要。单系群或进化枝是一组物种，包括共同祖先和该共同祖先的所有后代——也就是说，它是生命之树中一个独特的分支。单系群可以通过切割一次单个分支与生命之树的其余部分分开。如果你能走到生命之树前，砍下一根树枝，任何树枝，并将修剪下来的树枝拿在手中，你就得到了一个单系群（图 2.1）。单系群是一组彼此是近亲的分类群。你和你的直系亲属（你、你的父母和你的兄弟姐妹）就是单系群的一个例子。

文献中发表的大多数树（以及本文中）都是有根的，有根的树不仅显示了关系模式，而且还表明了时间沿着树枝移动的方向——无论树如何绘制，总是从树的根（最老）到树的尖端（最年轻）（图 2.2）。因此，有根的树描绘了祖先-后代的关系。

如果我们确切地知道生命之树的形状，那么系统学家只会建立单系群（图 2.3A）。但由于我们尚未完全了解树的形状，有时系统学家会错误地创建并系群或多系群。这些类型的非单系分类群或物种群如图 2.3B 所示。

一个群体，其成员物种都是共同祖先的后代，但不包含从该祖先传下来的所有物种，则称为并系群（paraphyletic group）（图 2.3B，O + P 群）。并系群意味着由于某种原因，自然群体中的一个或多个成员被分离出来并放置在不同的组中。正如我们将看到的，当今的动物分类中存在许多并系群。¹

¹一些生物学家认为并系群是单系群的一个子集，使用术语“全系群”来表示严格的单系群。然而，这些术语的这种替代用法并不常见，我们在本书中不使用它。

多系群（polyphyletic group）是指其成员物种来自两个或多个不同的直系祖先的群体。由于对所讨论的分类群与其他分类群的关系了解不足，因此提出了这种复合群（图 2.3B，Q + R 群）。多系群的建立通常是由于用以识别和确认该群体的特征或性状并非同源，而是进化趋同的结果。²系统学家的主要目标之一是发现这种多系或“人工”分类群，并通过仔细研究，将其成员重新归类为适当的单系分类群。

²有许多以前建立的群体现在已知或怀疑是多系群的例子。例如，古老的拟环虫门（Gephyrea）包含我们现在分为三个不同分类单元的物种，它们彼此之间只有远亲关系——星虫（Sipuncula）、Thalassematidae科（现属螠虫--译者注） 和 Priapula（现应归属曳鳃动物门Priapulida，抑或两者为同一类群--译者注）（前两个现在属于环节动物门，但关系并不密切）。另一个例子是古老的辐射对称动物，它包括所有具有辐射对称性的动物（例如，刺胞动物、栉水母和棘皮动物）。最近，分子系统发育学表明，体节动物(Articulata)，包含环节动物和节肢动物（及其亲属），是多系群。多系群通常因用于识别和确认它们的特征或性状是不同谱系进化趋同的结果而被建立。趋同进化通常只能通过仔细的比较胚胎学或解剖学研究来理解，有时需要几代专家的努力。例如，环节动物和节肢动物节段发育之间可能的趋同性，其复杂本质尚未完全阐明。（有关Articulata一词的其他相关信息详见“讨论”页面。--译者注）

同源性

如前所述，系统学家通过比较可遗传的特征（称为性状）来推断系统发生，他们将性状分解为性状状态，以获取他们所研究的分类群中该性状的形式变化。在实际使用中，“性状”和“性状状态”这两个术语经常互换使用。这种做法可能有点令人困惑。当在讨论两个或多个同源物（这里的原文为homologues,直译为“同源物”，个人认为可理解为同源性状--译者注）时，“性状”一词通常与“性状状态”具有相同的含义。性状和性状状态（通常是形态学或分子学的）被组装成数据矩阵（图 2.4），其中每个性状相当于同源性的假设。

同源性状具有共同的祖先。也就是说，它们是存在于两个或多个分类群中并从其共同祖先那里遗传下来的特征。同源性状具有共同的进化历史。伴随着变异的进化传承过程产生了一种同源性的等级模式，可以通过现存生物的谱系来追溯。我们利用这种模式来重建生命的历史。同源结构的功能可能相似或不同，但这与所涉及结构的底层同源性无关。我们识别解剖同源物的能力通常依赖于发育或胚胎学证据、解剖结构的相对位置或核酸、蛋白质序列中的核苷酸或氨基酸。