维管植物的演化与多样性

维管植物的独有特征

维管植物，或称导管植物（Tracheophyta），是陆地植物的一个单系亚群。维管植物（不包括许多化石类群）的主要谱系如图4.1所示（根据Pryer等人2001、2004a,b；Qiu等人2006、2007；以及Rothfels等人2015）。维管植物共同拥有许多独有特征，包括：

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最早的维管植物茎具有二叉分枝，其中顶端分生组织分裂成两个相等的分生组织，每个分生组织或多或少独立地生长（图4.2A）。后来的谱系进化出一种改良的生长模式，称为假单轴分枝，开始时是二叉分枝，但随后一个分枝变得占优势并超过另一个分枝，后者看起来像是侧生的（图4.2B）。随后的维管植物谱系进化出单轴生长。（见真叶植物。）

维管植物的孢子体茎作为支撑器官发挥作用，承载并通常抬高生殖器官和叶子（见下文）。它们还作为传导器官，通过维管组织在根、叶和生殖器官之间传导水分、矿物质和糖类。在结构上，茎可以通过几个解剖学特征与根区分（待讨论）。

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几乎所有具有次生木质化细胞壁的植物细胞中，次生壁上有称为纹孔的孔（图4.3）。纹孔通常成对出现在初生细胞壁中大量胞间连丝的对面。这组胞间连丝称为初生纹孔场。纹孔的功能是通过初生纹孔场的胞间连丝在细胞发育和分化过程中允许细胞之间的化学"通讯"。它们在水传导细胞中也可能具有专门的功能（稍后讨论）。具有次生壁的植物细胞包括厚壁组织和管状分子（见下文讨论）。

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另一种在结构支持中发挥作用的组织类型是厚角组织，由具有不均匀增厚的、富含果胶的初生细胞壁的活细胞组成（见第10章）。厚角组织存在于许多维管植物中，但可能不是该类群的独有特征。

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管状分子是专门负责水分和矿物质传导的细胞。管状分子通常是细长的细胞，成熟时死亡，并具有木质化的2°细胞壁（图4.5A,B）。它们端对端连接，形成管状连续体。管状分子通常与薄壁组织相关，并且通常与一些厚壁组织一起存在于称为木质部（Gr. xylo，木材，因为木材由次生木质部组成）的常见组织中。管状分子的功能是传导水分和溶解的必需矿物质养分，通常从根部到植物的其他部分。

有两种类型的管状分子：管胞和导管分子（图4.5A）。它们在相邻端对端细胞之间的连接处不同，无论是不穿孔还是穿孔。管胞是不穿孔的，意味着水和矿物质养分通过纹孔对在相邻细胞之间的初生细胞壁中流动。导管分子是穿孔的，意味着有一个或多个连续的孔或穿孔，相邻细胞之间没有初生或次生壁，水和矿物质可以通过这些孔或穿孔流动。两个相邻导管分子的接触区域称为穿孔板。如果穿孔板由几个穿孔组成，则称为复穿孔板；如果由单个开口组成，则称为单穿孔板（见第10章）。导管在长度、宽度、端壁角度和穿孔程度上可能有很大差异。

管胞是原始的管状分子类型。导管被认为是从先前存在的管胞独立进化而来的，发生在几个不同的类群中，包括木贼属的少数物种、少数薄囊蕨类、所有买麻藤目（第5章）和几乎所有被子植物（第6章）。

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有两种类型的筛分子：筛胞和筛管分子（图4.6A）。筛胞只在端壁和侧壁上有筛域。筛管分子既有筛域又有筛板（图4.5B）。筛板由筛管分子端壁连接处的一个或多个筛域组成；然而，筛板的孔比位于侧壁上的筛域的孔大得多（图4.6C）。筛胞和筛管分子都有与之相关的薄壁组织细胞。与筛胞相关的薄壁组织细胞称为蛋白质细胞；与筛管分子相关的称为伴胞。两者的区别在于，伴细胞与筛管分子来自同一个母细胞，而蛋白质细胞和筛胞通常来自不同的母细胞。蛋白质细胞和伴细胞的功能都是将糖装载和卸载到筛胞或筛管分子的腔中。筛胞（和相关的蛋白质细胞）是原始的糖传导细胞，存在于所有不开花的维管植物中。筛管分子是从筛胞进化而来的，仅存在于开花植物，即被子植物中（见第6章）。

维管植物的茎通常具有一致和特征性的木质部和韧皮部的空间排列。茎中木质部和韧皮部的这种组织称为中柱。在几个早期维管植物谱系的类群中，中柱类型是原生中柱，具有中央实心的木质部和韧皮部圆柱（图4.7）。表皮和维管组织之间主要是薄壁组织的组织定义了皮层。原生中柱被认为是最祖先的茎维管类型，存在于例如莱尼蕨类（见下文讨论）中。

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根，像茎一样，通过在根尖的活跃生长的顶端分生组织中形成新细胞来发育，这是一个连续有丝分裂分裂的区域（图4.9B）。在生长的后期阶段和根的更上部，这些细胞衍生物显著伸长。这种细胞生长，通过水平和垂直的显著扩张发生，将顶端分生组织向下推。在更晚的阶段和根的更上部，完全生长的细胞分化成专门的细胞。根的祖先顶端分生组织很可能由一个单一的顶端细胞组成，这一特征今天在石松类的卷柏科和所有的真蕨类中都有发现（稍后讨论）。在石松科、水韭科和种子植物（见第5章）中，顶端分生组织是复杂的，由一组连续分裂的细胞组成。

根通过几个解剖学特征来表征。首先，顶端分生组织在外侧由根冠覆盖（也称为根被；图4.9B）；茎缺乏这样的细胞层。根冠的功能是保护根顶端分生组织在根向土壤中生长时免受机械损伤，并在外层细胞脱落时提供润滑。其次，除松叶蕨纲（松叶蕨目和瓶尔小草目）外，远离根尖的表皮细胞发展出称为根毛的毛发状延伸（图4.9A）；这些在茎中不存在（尽管松叶蕨目的地下茎具有类似于根毛的假根）。根毛的功能是大大增加可用于水分和矿物质吸收的表面积。第三，根总是有一个中央维管圆柱（图4.9C,D）。像茎一样，维管组织和表皮之间主要是薄壁组织的区域称为皮层（图4.9C）；如果缺乏维管组织，维管圆柱的中心称为髓。第四，根的维管圆柱由具有凯氏带的内皮层包围（图4.9D）。与一些茎一样，根中的内皮层选择性地控制哪些化学物质被植物吸收或不被吸收，在选择性吸收中发挥作用。（内皮层内部的一个未分化层，称为中柱鞘，通常也存在。）第五，根通常具有内生的侧根（图4.10），其中新的侧根通过从中柱鞘或内皮层产生的活跃生长的分生组织形成。侧根在退出到外部之前穿透皮层的组织。

根的许多修饰已经进化，其中大多数仅限于开花植物（见第9章）。许多（如果不是大多数）维管植物的根与各种真菌物种有一个有趣的共生相互作用；这种两者之间的关联称为菌根。菌根的真菌成分似乎帮助植物增加水分和矿物质吸收的总表面积，并提高选择性矿物质吸收的效率，如磷。真菌从植物中获得光合产物（糖和其他营养物质）而受益。

维管植物多样性

维管植物的分类方案，根据Smith等人（2006）和Cantino等人（2007），见表4.1。自从维管植物大约4亿年前首次出现以来，已经产生了巨大的多样性，这里只描述主要的谱系。这些包括仅从化石中知道的莱尼蕨类，以及具有现代后代的类群：石松门（石松类）和真叶植物（真叶植物；图4.1，表4.1）。有关维管植物形态的一般信息，请参见Bierhorst（1971）和Foster和Gifford（1974）。

用于分类维管植物的特征包括孢子体营养形态（分枝模式、叶类型/形状/排列/脉序、茎和叶解剖）、生活周期和生殖形态（同型孢子/异型孢子、孢子叶形态、孢子囊形状/开裂/附着、孢子形态）和配子体形态（绿色和光合作用或非绿色和腐生或菌根）。孢子形态在维管植物类群的分类中特别有用。（见第12章。）特征包括孢子大小、形状（如肾形、四面体形、球形）、雕刻图案，以及是否为绿色（光合作用）。一个主要的孢子特征与裂缝（laesura，复数laesurae）有关，这是对应于减数分裂后四个未成熟孢子上四分体附着疤痕的差异增厚的壁区域。识别三种基本孢子类型：（1）三裂缝孢子，具有3分支的裂缝（图4.11A）；（2）单裂缝孢子，具有不分枝的线性裂缝（图4.11B）；和（3）无裂缝孢子，缺乏任何裂缝的证据。

莱尼蕨类（Rhyniophytes）

莱尼蕨类是一个并系群，包括第一批具有分枝孢子体轴的陆地植物，其中一些（但不是全部）也具有维管组织。莱尼蕨类包括莱尼蕨属（Rhynia）（图4.12A,B），这是一种来自早泥盆世（约4.16-3.69亿年前）的著名维管植物。莱尼蕨类孢子体由二叉分枝的轴组成，带有纵向开裂的顶生孢子囊。

莱尼蕨类祖先缺乏根和叶状茎系统；这两个特征后来在石松类和真叶植物谱系之前或之内进化（图4.1）。莱尼蕨类的茎是原生中柱（图4.7），其中最早形成的木质部（称为原生木质部）是"内始式"（位于中心）。

石松门（Lycophytes）

石松门（Lycopodiophyta），或石松类（通常也称为石松），是在莱尼蕨类之后分化的植物谱系。一个已灭绝的、可能是并系的化石类群，称为工蕨类（Zosterophyllophytes [Zosterophyllophytina]），沿着直接导致石松类的谱系分化（图4.1）。工蕨类没有叶子，但具有类似于石松类的侧生孢子囊（见下文讨论）。在石松类中，现已灭绝的鳞木属（Lepidodendron）、封印木属（Sigillaria）及其近亲（图4.12C-E）是木本树木，在约3亿年前的石炭纪构成了森林主要生物量的很大一部分。这些植物的化石遗骸今天构成了地球上的大部分煤炭沉积。

一些独有特征表征了石松类（图4.1）。首先，石松类的根是二叉分枝的，意味着根顶端分生组织可能分枝成两个根（图4.13）；不像真叶植物那样发育侧根（见下文讨论）。其次，石松类的根通常具有内始式原生木质部。原生木质部是指在一小块木质部内最早发育的管状细胞，通常比后来形成的后生木质部更小，细胞壁更薄。在石松类的根中，原生木质部形成于后生木质部内部的位置（即朝向茎中心），相对于韧皮部组织。第三，石松类的茎具有外始式原生木质部（与根正好相反）。在石松类的茎中，原生木质部形成于后生木质部外部的位置（即远离茎中心；图4.14A,B）。第四，石松类至少祖先上具有背腹性（即扁平且有背面、上表面和腹面、下表面）的孢子囊，并且相对于茎或支撑叶的轴横向开裂（见石松属，图4.15E）。第五，石松类具有孢子体叶，通常简称为"叶"。（尽管一些苔类和所有藓类有"叶"，但这些只出现在配子体上，与维管植物的孢子体叶不严格同源。）叶通常是背腹性器官，是光合作用的主要场所。孢子体叶的进化构成了一项重大的适应性创新，大大增加了光合作用中光捕获的面积。这为各种生态适应性策略的进化铺平了道路，使一些维管植物能够在以前无法进入的栖息地中生存。此外，叶子或叶状同源物在植物中已经进化性地修改为许多其他功能（见下文讨论）。

石松类的孢子体叶称为小型叶（基本上与"microphyll"同义）。小型叶的特点是具有单一、不分枝（很少分枝）的叶脉，茎的维管系统中没有叶隙，并且由居间分生组织发育，即在叶的基部（图4.14C）。小型叶，像所有孢子体叶一样，从茎/枝顶端发育。枝被定义为茎加上相关的叶。孢子体叶起源于非常靠近茎/枝顶端分生组织的活跃分裂细胞。（关于枝和叶的更详细描述，见真叶植物。）

尽管所有维管植物都有枝，化石证据表明枝系统在石松类和真叶植物中独立进化，因为它们相关的叶独立进化。小型叶可能起源于称为突起的小附属物的转化（例如，在化石工蕨类及其近亲中发现），这些是外部的、钉状的附属物，缺乏维管组织。小型叶可能通过从茎到突起的维管组织的发育进化而来，允许更高效的水分和溶质转移；这与突起的扁平化（"平面化"）为背腹性、平面姿势有关。这种从突起到小型叶的渐变可以在一些化石植物中看到。（或者，小型叶可能通过孢子囊的灭菌和平面化进化而来；见Kenrick和Crane，1997。）

唯一存活到现在的石松类是小型、非木本、草本的植物，分为三个现存科：石松目（Lycopodiales）的石松科（Lycopodiaceae），以及水韭目（Isoetales）的卷柏科（Selaginellaceae）和水韭科（Isoetaceae）（图4.1）。这些将在下面讨论。

石松目（Lycopodiales）

石松目仅包括石松科，详细描述如下。这些植物通常被称为石松，其特点是具有一种类型的孢子，这种情况称为同型孢子。一些科成员实际上可能类似于大型苔藓（例如，图14.15A），但它们是真正的维管植物，持久、长寿的阶段是孢子体。石松科的孢子囊，像所有石松类一样，在称为孢子叶的专门叶的腋中侧向（相对于茎）发育（图4.15E）。在科的一些成员中，孢子叶类似于营养叶（图4.15C），并与它们一起出现在不定枝上，即具有连续生长的枝。在其他科成员中，孢子叶在大小或形状上与营养叶不同，并聚集成一个有限的枝系统，意味着在形成后终止生长。这个有限的生殖枝，由孢子叶和相关孢子囊的顶端聚集体组成，称为孢子叶穗或球果（图4.15B,D,G,H）。

石松科（Club-Moss family）（模式属石松属，Lycopodium，来自希腊语lykos，狼，+ podion，脚，因类似于狼的脚）。16属/约388种（图4.15）。

石松科是陆生或附生和悬垂的多年生草本植物。根是外生的，二叉分枝，从茎的地下部分生长。茎是二叉分枝的根状茎或球茎，具有原生中柱维管系统（有时为编织中柱）；在一些分类群中，茎是假单轴的，其中一个二叉分枝占优势，另一个看起来是侧生的，在一些物种中形成扁平的枝系统（例如，L. complanatum）；在一些物种中，专门的短枝（称为"芽"或"珠芽"）可能脱落，作为营养繁殖体发挥作用。叶简单，无柄，螺旋状或轮生，叶片鳞片状至针形，在一些物种中异形，全部具有单一中脉（小型叶），无叶舌（无叶舌）。孢子囊是同型孢子，通常肾形，发生在叶（孢子叶）腋的短柄上；孢子叶是光合作用的，类似于营养叶并分散在其中，或鳞片状且非光合作用，组织在顶端的孢子叶穗中；开裂发生在孢子囊的远端边缘，相对于孢子叶轴横向。孢子球形或四面体形，具有三裂缝。配子体是菌根的，要么在地表上进行光合作用，要么在地下腐生。

石松科根据PPGI（2016）分为16属，最大的包括石杉属（Huperzia，约25种，主要全球分布）、石松属（Lycopodium，15种，热带和温带地区）、马尾杉属（Phlegmariurus，约250种）、假石松属（Pseudolycopodiella，10种，全球分布）和Phylloglossum（1种，澳大利亚、新西兰）。该科全球分布。经济重要性包括栽培观赏植物、当地药用植物（例如，石杉属的一些种；Huperzia selago用作催吐剂；H. serrata实验用于治疗阿尔茨海默病）、纤维植物（用作填充材料、篮子、网）、染料和媒染剂；干燥的孢子，用作润滑剂（在避孕套、橡胶手套中），并且因为它们非常易燃，用于烟花和灯光，包括早期闪光摄影。有关一般信息，请参见Øllgaard（1990），以及Wikström和Kenrick（2000a,b; 2001）关于该科的系统发育研究。

石松科的特征是同型孢子、二叉分枝、直立或匍匐、多年生、小型叶草本植物，叶无叶舌，孢子囊肾形且横向开裂，生于孢子叶上，孢子叶光合作用类似于营养叶或非光合作用且鳞片状在顶端的孢子叶穗中，配子体菌根，光合作用或腐生。

水韭目（Isoetales）

其他两个现存的石松类科，分类在水韭目中，是卷柏科和水韭科（下面详细描述）。水韭目的成员与石松目的不同在于具有叶舌和异型孢子，这两者都是石松类中的独有特征（图4.1）。叶舌是叶（营养和生殖）上侧（近轴）靠近叶基的微小附属物（图4.16, 4.18D,H, 4.19D）。叶舌的功能尚不清楚；一个提议是它们作为腺体，为年轻、发育中的小型叶提供水合作用。异型孢子（图4.17）指的是产生两种类型的孢子和孢子囊，大孢子和小孢子，它们通过专门的细胞，小孢子母细胞和大孢子母细胞的减数分裂在专门的小孢子囊和大孢子囊中发育（图4.18,4.19）。小孢子相对较小（图4.18I,4.19I,K），大量产生。大孢子（图4.18E,4.19J,K）在大小上大得多，数量较少（通常在卷柏中每个大孢子囊四个，在水韭中更多）。大孢子囊和小孢子囊可以产生在同一枝上或不同的枝上。卷柏的一些物种有孢子叶穗，具有在有限枝上支撑孢子囊的专门孢子叶（图4.19E）。在水韭中，孢子叶在叶基的上（近轴）侧带有增大的小孢子囊或大孢子囊（图4.18B,C）。在卷柏和水韭中，大孢子发育成雌配子体，其中只含有藏卵器，容纳卵细胞。每个小孢子萌发形成雄配子体，产生精子器，精子制造器官（图4.17）。卷柏和水韭的配子体是内生型的，意味着配子体完全在原始孢子壁内发育。异型孢子和内生性也在种子植物中独立进化（见第5章）。

有趣的是，化石树鳞木属及其近亲（图4.12C-E）属于"有叶舌的"石松类，在现存石松类中与水韭关系最近（图4.1）。鳞木属具有叶舌并且是异型孢子。它和其他近亲是木本的，通过形成维管形成层（但这是一个"单面的"形成层，只在一个方向上产生细胞；见第5章）。木材可能是包括鳞木属和水韭的类群的独有特征（图4.1），但在后者的现存成员中丢失了。

水韭科（Quillwort family）（模式属水韭属，Isoetes，来自希腊语isos，永远，+ etas，绿色，指某些物种的常绿持续时间）。1属（Isoetes[包括Stylites]）/约250种（图4.18）。

水韭科通常是水生或陆生的多年生草本植物。根是外生的，从茎下部的沟中生长并二叉分枝。茎是原生中柱，垂直定向且球茎状，很少根状茎，具有顶端和侧生分生组织，基部裂片，裂片有时伸长。叶简单，螺旋状，在基部莲座中，叶片基部加宽，鞘状，顶端线形至针形，扁平至圆柱形（通常短，但在某些物种中> 50厘米），具有单一中脉（小型叶），在膨大基部顶端有叶舌，大多数为孢子叶。孢子囊是异型孢子，位于叶（孢子叶）基部的近轴侧；大孢子囊发生在生长潮的外叶上，大孢子大（每个孢子囊50-300个），三裂缝，孢子雕刻用于物种鉴定；小孢子囊发生在内叶上（或与大孢子囊交替循环），小孢子小，单裂缝，非常多（每个孢子囊多达100万个）；两种孢子囊都被膜状边缘覆盖，称为"velum"，内部被不育的束（trabeculae）穿过；孢子囊缺乏精确的开裂机制，通过组织降解打开。配子体是内生型的。植物具有CAM光合作用。根和叶中有气室。

水韭科全球分布。经济重要性有限，包括一些栽培观赏植物。一般信息见Jermy（1990a），系统发育和生物地理研究见Rydin和Wikström（2002）以及Hoot等人（2006）。

水韭科的特征是球茎状至根状茎植物，具有基部莲座的小型叶、有叶舌的叶，叶基部鞘状，顶端线形至针形，异型孢子，在鞘状叶基部近轴侧带有大孢子囊或小孢子囊。

[注意Isoetes和Isoetaceae可以拼写为Isoëtes和Isoëtaceae，分音符表示"e"是一个单独的元音，应该发音，不是双元音"oe"的一部分。见植物名称，第16章。]

卷柏科（Spike-Moss family）（模式属卷柏属，Selaginella，来自拉丁语Selago，玄参科的苔藓状植物+ ella，小）。1属/约700种（图4.19）。

卷柏科是多年生草本植物，很少树状，一些物种是适应干旱的"复活植物"（例如，S. lepidophylla）。根是外生的，二叉分枝，在一些分类群中从枝的连接处生长并向下生长（以前解释为无叶的茎，称为"根托"）。茎通常是二叉分枝的，具有直立、丛生、匍匐或攀援的习性；茎可能是假单轴的或合轴的，在一些物种中形成非常扁平的、"蕨类状"的枝系统；一些有气生块茎；茎的维管系统是原生中柱（外始式或中始式）。叶简单，无柄，螺旋状，具有单一中脉（小型叶），近轴有叶舌，叶片通常小，要么同形（"等叶"），要么在一些匍匐分类群中异形（"不等叶"）并成四行，两个上（背）行的叶较小，其他两个下（腹或侧）行的叶较大。孢子囊是异型孢子；小孢子囊（带有许多小的三裂缝小孢子）和大孢子囊（通常带有4[许多]大的三裂缝通常装饰的大孢子）发生在有叶舌的孢子叶（称为小孢子叶和大孢子叶）的腋中的短柄上，在顶端的孢子叶穗中分组，孢子叶成4行，与营养叶没有太大区别。配子体是内生型的。

卷柏科主要分布在热带和温暖地区，全球分布。经济重要性包括栽培观赏植物和当地药用植物。一般信息见Jermy（1990b），系统发育分析见Korall和Kenrick（2002, 2004）。

卷柏科的特征是直立至匍匐草本植物，茎二叉分枝，有时形成平面枝系统，叶小型叶，螺旋状，要么同形要么异形并成4行（2行上叶较小，2行下叶较大），孢子囊异型孢子，小孢子囊和大孢子囊生于顶端的孢子叶穗的有叶舌的孢子叶腋中；配子体内生型。

真叶植物（Euphyllophyta-Euphyllophytes）

石松类的姐妹群是真叶植物，包括所有其他现存的维管植物（图4.1）。这里提到几个联合真叶植物的主要独有特征。首先，与石松类不同，真叶植物的根是单轴的，意味着它们不在顶端分生组织处二叉分枝。侧根从中柱鞘（在真蕨类中）或内皮层（在种子植物中，第5章）内生。其次，真叶植物的根具有外始式原生木质部，其中原生木质部位于后生木质部的外侧（图4.20A,B）；石松类具有内始式原生木质部。第三，真叶植物中的祖先孢子囊是顶生的，具有纵向开裂（尽管这些特征在一些类群中已经经历了相当大的修改）。第四，现存真叶植物具有分子独有特征，叶绿体DNA大单拷贝区域中的一个30千碱基的倒位（图4.1）。

真叶植物的叶称为真叶（euphylls），与石松类的小型叶（lycophylls）不同。真叶的不同在于与叶隙相关，叶隙是茎维管系统中非维管的薄壁组织区域，并且（通常）每叶有多于一条叶脉（图4.20F）。真叶通常具有高度分枝的脉系统，脉之间是叶肉，含有叶绿体的组织。（注意在一些真叶植物分类群中，叶脉次生减少为单一中脉，这是一种进化逆转。）此外，真叶与小型叶相比，通过边缘或顶端分生组织生长。

真叶被认为独立于小型叶进化。在许多被认为从导致真叶植物共同祖先的谱系中分化的化石植物中，有三蕨类（Trimerophytes），一个已灭绝的并系群（图4.1）。三蕨类（以Psilophyton dawsonii为例，图4.20D）的孢子体没有叶子；茎是光合作用的。三蕨类的茎具有假单轴生长，其中一个轴从二叉分枝的茎顶端超过另一个（见图4.2）。功能上的侧轴变得高度分枝，并且要么不育，要么带有纵向开裂的孢子囊（图4.20D）。一个理论是这些不育的、高度分枝的侧轴是真叶的前身。根据这个假设，真叶通过三维（非平面）侧枝系统（如在三蕨类中看到的）转化为叶，通过平面化，将轴扁平化为二维平面，和织网，在轴之间发展出薄的组织（图4.20E）。原始轴变成叶脉，"网"作为光合叶肉发挥作用。（注意这个真叶进化的假设并非普遍接受，但它仍然可能是最可行的概念。）

鉴于小型叶和真叶独立进化，枝在维管植物中进化了两次，在石松类和真叶植物谱系中。尽管它们被认为是分开起源的，维管植物的枝发育非常相似。如前所述，枝被定义为茎加上相关的叶，两种器官类型最终从枝顶端称为顶端分生组织的活跃分裂细胞区域发育（图4.21A,D,E,G）。顶端分生组织的一个或多个终极细胞经历连续的有丝分裂细胞分裂，导致细胞衍生物的增殖。[顶端分生组织可能包含一个占优势的顶端细胞（图4.21C），在大多数卷柏科和真蕨类中发现，或几个活跃分裂的细胞的复合体（图4.21E,G），在石松科、水韭科和真叶植物中发现。]这些衍生物中的一个或多个维持顶端分生组织的位置和功能；其他的继续分裂，它们的衍生物可能继续分裂。从顶端分生组织垂直向下，细胞衍生物经历相当大的伸长，字面上将顶端分生组织的细胞向上或向前推。离枝尖更远的地方，完全生长的细胞分化成它们成熟的、专门的形式。在顶端分生组织区域的侧面，枝的最外层细胞层的某些局部区域经历细胞分裂和伸长。这些区域的进一步生长和分化导致叶原基的形成（图4.21A,B,D,E），成熟为叶。叶附着在茎上的点称为节；两个节之间的区域称为节间（图4.21D）。随着枝成熟，叶完全分化为各种惊人的形态（见第9章），茎分化出维管系统。维管束在茎和叶之间延伸，为流体运输提供连接。（更多细节见第10章。）

叶具有特征性的解剖结构（图4.21H）。因为它们通常是背腹性器官（有一些例外），可以定义上表皮和下表皮。与所有陆地植物一样，表皮细胞的外细胞壁被角质层覆盖。一个或多个维管束或叶脉含有木质部和韧皮部组织，并向含有叶绿体的叶肉细胞传导水分和糖分。一些叶的叶肉特化为上部的柱状栅栏叶肉细胞和下部的形状不规则的海绵叶肉细胞，后者具有大的细胞间隙（图4.21H）。气孔，用于气体交换（见第3、10章），通常只在下表皮中发现（图4.21H）。

在枝发育的后期，茎和上部叶连接处的组织，称为腋，可能开始分裂并分化为芽（图4.21F），定义为未成熟的枝系统。芽具有与原始枝相同的结构形式。它们可能发育为侧枝，或通过发育为生殖结构而终止。这种生长模式，其中侧枝从腋芽发育，称为单轴生长。单轴生长负责大多数真叶植物的侧枝。（见第9章关于单轴生长模式的修改。）

真叶植物由两个主要类群组成，它们是彼此的姐妹群：真蕨类（广义上的蕨类）和种子植物（第5章）。

真蕨类（Monilophyta-Monilophytes, Ferns）

形态学和分子系统发育研究（例如，Kenrick和Crane 1997；Pryer等人2001；Grewe等人2013；Ruhfel等人2014；Rothfels等人2015；PPGI 2016）支持识别一个单系的维管植物类群，包括四个主要谱系，这里分类为：木贼纲（木贼）、合囊蕨纲（合囊蕨类）、松叶蕨纲（松叶蕨和瓶尔小草蕨）和水龙骨纲或薄囊蕨类（薄囊蕨类）。整个单系类群被称为真蕨类（或moniliformopses）；常用名现在通常称为真蕨类或广义上的"蕨类"。这里的分类和科划分主要遵循PPGI（2016）。

真蕨类的一个独有特征，在大多数（但不是所有）现存成员中发现，是管状中柱。管状中柱（图4.22A-D）是一种茎维管类型，其中木质部环被韧皮部外层（"外韧管状中柱"，图4.22A）或韧皮部外层和内层（"双韧管状中柱"，图4.22B；如果分离，称为"网状中柱"，图4.22C）包围。管状中柱有一个中央的薄壁组织髓（图4.22A-D）。管状中柱在一些真蕨类中显然已经次生修改。真蕨类的第二个解剖学独有特征是茎的原生木质部是中始式位置（图4.22E），意味着管状分子首先在木质部块的中间成熟；这个原生木质部（与一些相关化石分类群的不同）仅限于木质部的裂片。真蕨类（L. monilo，项链或串珠+ Gr. phyt，植物）的命名源于化石植物中的这种解剖结构。

木贼纲（Equisetopsida-Horsetails/Scouring-Rushes）

木贼纲[Equisetidae, Equisetales]，也称为木贼植物、楔叶植物或楔叶类，是一个单系类群，在维管植物进化早期分化。与石松类一样，石炭纪时期（约3亿年前）的一些木贼植物是大型木本树木。其中包括Calamites（图4.23），另一个对煤炭沉积有贡献的植物。大多数当前的分子系统研究将木贼植物牢固地置于真蕨类中，但在各种位置，一个如图4.1所示，其他作为松叶蕨纲的姐妹（例如，Ruhfel等人2014）。然而，结合形态学，特别是化石数据可能会产生不同的结果（见Rothwell和Nixon 2006）。

木贼植物通过几个独有特征联合，这里引用四个（图4.1）：（1）具肋的茎（图4.24A,J），这些通常与内部中空管道相关（图4.24C）；（2）退化的轮生叶，通常边缘融合（图4.24A,J）；（3）孢子囊托，每个由一个盾状轴组成，带有下垂的纵向开裂的孢子囊，排列成球果/孢子叶穗（图4.24F,L）；和（4）带有弹丝的光合孢子（图4.24G,H；见下文讨论）。

唯一现存的木贼植物是木贼属（Equisetum）的物种，在单科木贼科中，描述如下。

木贼科（Horsetail/Scouring-Rush family）（模式属木贼属，Equisetum，来自拉丁语equus，马，+ seta，鬃毛）。1属/15种（+一些杂交种）（图4.24）。

木贼科由多年生草本植物组成，通常生长在或靠近潮湿[有时干旱]的栖息地。地下茎是根状茎（通常形成广泛的群落），在一些分类群中产生块茎。地上茎有棱，能进行光合作用，表皮含有硅质内含物。茎的特点是具有中空的髓和两圈管道（腔隙）：一圈内部的"脊"管道（与茎棱相对）和一圈外部的"沟"管道（在茎棱之间）。一些分类群有侧枝，要么密集轮生，要么不规则，有时由于顶端分生组织受伤。侧枝从紧接节区上方形成的芽发育；它们通过相邻叶之间的叶鞘爆发。少数分类群有异形地上枝：光合作用的营养枝和非光合作用的生殖枝。叶小，简单，轮生（每节几个），成熟时非光合作用，侧面合生成鞘，具有明显的齿状顶端。孢子囊是同型孢子，生于顶端的孢子叶穗（由一轮鞘状叶支撑），由一个轴组成，带有许多盾状孢子囊托，每个（成熟时）在远端六角形外部部分下方带有5-10个孢子囊；开裂纵向（平行于细长孢子囊的轴）。孢子，缺乏附着疤痕，球形，绿色（带有叶绿体），每个带有四个匙状吸湿性弹丝（来自孢子壁），随着湿度变化卷曲和展开，在孢子传播中发挥作用。配子体是光合作用的，通常垫状。

木贼科主要全球分布（澳大利亚地区除外）。该科分为两个单系群：木贼亚属（Equisetum），木贼，具有许多轮生的侧枝和气孔与表皮平齐，和木贼亚属（Hippochaete），木贼，大多缺乏侧枝（偶尔形成，特别是在受伤后）并具有凹陷的气孔。经济重要性包括当地药用用途、染料和纤维植物、杂草（一些对牲畜有毒）和可食用植物部分（球果和嫩枝）；地上枝被用作擦洗/抛光。Equisetum giganteum有蔓延的茎> 10米长。一般信息见Hauke（1990），系统发育分析见Des Marais等人（2003）。

木贼科的特征是根状茎、多年生草本植物，地上枝中空，有棱，具有硅质表皮细胞和内部管道，叶小，非光合作用，简单，小型叶，轮生，侧面合生（鞘状），顶端齿状；孢子囊在顶端的孢子叶穗中，同型孢子，几个生于盾状孢子囊托下方，孢子绿色，带有4个匙状吸湿性弹丝。

松叶蕨纲（Psilotopsida）

该类群包括两个目，松叶蕨目和瓶尔小草目。除了DNA序列数据外，两个特征可能是连接这两个目的独有特征。首先，瓶尔小草目的根不寻常，缺乏根分枝和根毛。这可能代表向松叶蕨目中完全失去根的过渡阶段。其次，两个目的配子体都是非光合作用的（异养的），含有菌根真菌，并且通常是地下的（图4.1）。

瓶尔小草目（Ophioglossales-Ophioglossoid Ferns）

瓶尔小草目[=Ophioglossidae]，或瓶尔小草蕨类，由蕨类植物的单科组成。瓶尔小草蕨类的独特之处在于每叶（或"叶"）由一个不育片组成，包含光合作用的叶片或叶片，和一个能育片，带有孢子囊。地下根状茎产生无根毛的不分枝根。瓶尔小草目的孢子囊，以及除薄囊蕨类外的所有陆地植物的孢子囊，通常称为厚囊型孢子囊（或"厚囊型孢子囊"），与薄囊型孢子囊形成对比。厚囊型孢子囊相对较大，由几个表皮细胞衍生而来，具有由多于一层细胞组成的孢子囊壁，并产生非常多（通常数千个）的孢子（图4.25B,C, 4.26E）。厚囊型孢子囊是陆地植物的祖先状态。

瓶尔小草科（Adder's Tongue family）（模式属瓶尔小草属，Ophioglossum，来自希腊语ophis，蛇+ glossa，舌，指能育片的形状）。10属/112种（图4.25）。

瓶尔小草科由陆生、多年生草本植物组成。根肉质，菌根，无根毛，有时带有不定芽（可能长成新植株）。茎地下，直立；维管系统为原生中柱或外韧管状中柱。叶通常单生，缺乏拳卷，叶片简单不分裂或复叶至分裂（1-2回羽裂）；脉序开放二叉或网状。无孢子囊群。孢子囊同型孢子，厚囊型，生于柄状、穗状（带有两纵列孢子囊，例如瓶尔小草属）或分枝和圆锥状的能育片上；孢子囊开裂横向（相对于能育片轴）。孢子四面体形，三裂缝。配子体非光合作用，菌根或菌异养。

瓶尔小草科全球分布。属包括阴地蕨属（Botrychium，约35种）、Helminthostachys（1种，H. zeylanica，印度-澳大利亚地区）、Mankyua（1种，M. chejuense，韩国济州岛）和瓶尔小草属（约41种）。经济重要性包括一些当地食用或药用植物。瓶尔小草属的Ophioglossum reticulatum具有任何生物中记录的最高染色体数（不同研究中引用为2n=1,260或最近为n=760，后者相当于2n=1,520!）。一般信息见Wagner（1990），系统发育分析见Hauk等人（2003）。

瓶尔小草科的特征是同型孢子、厚囊型、多年生草本植物；叶简单至复叶，带有柄状的能育片，包含厚囊型孢子囊，配子体非光合作用。

松叶蕨目（Psilotales-Whisk Ferns）

松叶蕨目，或松叶蕨植物（通常称为"松叶蕨"），由单科松叶蕨科组成，有两个属（松叶蕨属和Tmesipteris）。像所有维管植物一样，松叶蕨具有独立的、占优势的、自由生活的孢子体；单倍体配子体小、不明显，在土壤中或土壤上自由生活。孢子体由水平的根状茎组成，产生地上、光合作用的、通常二叉分枝的茎（图4.26A,B）。

植物通常是附生的，根状茎具有共生的菌根关联。所有松叶蕨缺乏真正的根，这是该类群的独有特征；只有吸收性的假根从根状茎产生。松叶蕨中根的缺失通常被认为是原始的保留，松叶蕨被视为莱尼蕨类的直接后代。然而，分子研究清楚地表明松叶蕨是瓶尔小草目的姐妹（图4.1），并且可能次生性地失去了根。

松叶蕨的叶非常退化，呈钉状（图4.26C），可能缺乏维管束，在这种情况下称为突起。孢子囊（与瓶尔小草目一样，可以称为厚囊型孢子囊）是两或三裂的，这被解释为聚合囊，两个或三个孢子囊的融合产物（图4.26D, I）。聚合囊在成熟时呈黄色，并由一个分叉的附属物支撑，这是该类群的独有特征。与瓶尔小草目一样，松叶蕨目的配子体是非光合作用的（地下或地表生活），可能含有菌根真菌。

松叶蕨（Psilotum nudum），"松叶蕨"，是松叶蕨植物中最广泛分布的物种，通常作为该类群的范例（图4.26A-G）。松叶蕨原产于热带地区，在温室中栽培并在温暖的气候中归化全球。

松叶蕨科（Whisk Fern family）（模式属松叶蕨属，Psilotum，来自希腊语psilos，裸，指无叶的茎）。2属/约17种（图4.26）。

松叶蕨科由陆生或附生的多年生草本植物组成。无根。地下茎是带有假根的根状茎，具有内生菌根；地上茎光合作用，圆柱形，有棱或扁平，二叉分枝或不分枝，维管系统为原生中柱或疏隙中柱。叶简单，螺旋状或二列；叶片小且钻形至鳞片状，或（在Tmesipteris中）一些较大（长达2厘米）且垂直定向，要么具有单一中脉（小型叶）要么缺乏维管系统，尽管有时维管系统延伸到基部（这些称为"突起"或"先出叶"）。孢子囊厚囊型，同型孢子，从短的侧枝上产生，由分叉的附属物支撑，聚合囊，三个（松叶蕨属）或两个（Tmesipteris）孢子囊的融合产物。孢子肾形，单裂缝。配子体非光合作用，圆柱形，腐生，菌根；精子多鞭毛。

松叶蕨科全球分布于热带或暖温带地区。两个属是：松叶蕨属（2-3种，全球热带和温暖地区）和Tmesipteris（约15种，东南亚至澳大利亚地区）。经济重要性包括栽培观赏植物（特别是松叶蕨，Psilotum nudum）。一般信息见Kramer（1990e）。

松叶蕨科的特征是无根、根状茎、多年生草本植物，茎不分枝或二叉分枝，地上茎光合作用，叶简单，螺旋状或二列，缺乏维管系统（突起）或具有单一叶脉（小型叶），孢子囊2或3聚合囊，生于短侧轴上，由分叉的附属物支撑，配子体非光合作用，菌根。

合囊蕨纲（Marattiopsida-Marattioid Ferns）

合囊蕨纲包含单目合囊蕨目和科合囊蕨科，包括六属：Angiopteris、Christensenia、Danaea、Eupodium、Marattia和Ptisana。合囊蕨类与水龙骨纲或薄囊蕨类（下文讨论）在一般形式上非常相似，具有大型羽状或二回羽状叶（图4.27A, E）和拳卷，孢子囊位于小叶片的背面，以及光合作用的配子体（见下文讨论）。然而，合囊蕨目的孢子囊是厚囊型的，像除薄囊蕨类外的所有维管植物一样。在一些合囊蕨分类群中，孢子囊融合成一个共同的结构，聚合囊（图4.27G,J）。合囊蕨目的一个独特的独有特征是"多环管状中柱"的出现（图4.1, 4.27C），在横截面中表现为同心环的管状中柱（然而，维管系统在较低水平上是连接的）。

合囊蕨科（Marattia family）（模式属Marattia，以意大利植物学家G. F. Maratti（1723-1777）命名）。6属/约111种（图4.27）。

合囊蕨科是大型陆生蕨类，组织有粘液道。茎为根状茎或直立，粗壮，树干状，解剖结构为多环网状中柱。叶通过拳卷发育，成熟叶大，有托叶（托叶大，在茎上持久），简单或1-4回羽状，叶柄和小叶柄有膨大的叶枕和显著的皮孔（气孔）。孢子囊群背面，边缘内，无囊群盖。孢子囊厚囊型，同型孢子，分离，垂直开裂（开裂平面垂直于叶片表面），排列成窄环或融合成凸起或凹陷的聚合囊，聚合囊横向裂成两瓣。孢子三裂缝、单裂缝或无裂缝。配子体大，叶状，绿色，光合作用，菌根或菌异养；精子多鞭毛。染色体数目：x=40（Marattia）、78（Angiopteris）。

合囊蕨科分布在热带地区。经济重要性包括一些栽培观赏植物（如Angiopteris spp.、Marattia spp.）和食用植物（如Angiopteris的髓）。一般信息见Rolleri（1990），系统发育分析见Murdock（2008a,b）。

合囊蕨科的特征是大型陆生蕨类，有粘液道，茎具多环网状中柱，叶通常大，简单至多回羽状，背面边缘内厚囊型孢子囊，有时融合成聚合囊。

水龙骨纲（Polypodiopsida-Leptosporangiate Ferns）

水龙骨纲或薄囊蕨类（也称为Filiopsida或Filicales）对应于通常称为薄囊蕨类的植物。在主要的真蕨类类群中，薄囊蕨类包含迄今为止最大的多样性，估计至少有8,800至超过12,000种。

薄囊蕨类具有专门的术语（见第9章），可能与其他维管植物的术语略有不同。（见Lellinger 2002关于蕨类术语的优秀汇编，四种语言。）几乎所有薄囊蕨类的孢子体都是多年生草本或树木，例外是一些水生蕨类（槐叶萍目；见下文讨论），可能是一年生植物。大多数薄囊蕨类具有水平定向的茎，根状茎（图4.28A,B），可能在地下或地上生长（陆生），在岩石上或岩石裂缝中生长（石生），在水中或水上生长（水生），或在另一种植物上生长（附生）。一些薄囊蕨类是树状的，具有高大、直立的地上茎，在树蕨（图4.40）中可以达到20米（66英尺）的高度。少数蕨类是藤本植物（图4.37），具有弱茎或细长、藤本状的叶，在地面或另一种植物上蔓延。薄囊蕨类的茎解剖学可以是诊断性的，无论是外韧或双韧管状中柱（图4.22A,B）、网状中柱（图4.22C）还是原生中柱（图4.7）。

薄囊蕨类的未成熟叶，像合囊蕨目一样，具有一种称为拳卷的发育类型，其中主要和次要轴或叶分裂在发育早期卷曲并在成熟时展开。年轻的卷曲叶称为拳卷或提琴头（图4.28E）。拳卷及其相关的提琴头形成可能是水龙骨纲和合囊蕨纲的共同独有特征；然而，这一特征也与种子植物的苏铁类共享（见第5章）。

蕨类的叶有多种形式。叶本身通常称为叶；叶柄通常称为叶柄。（然而，请注意"叶"和"叶柄"在整个描述中使用。）蕨类叶的第一个离散小叶或叶片分裂称为羽片（单数pinna；图4.28C）。如果有多个分裂，可以使用1°羽片、2°羽片等术语。最终的小叶或叶片分裂称为小羽片或裂片（图4.28C；另见第9章）。叶大小、类型（如简单、羽状、二回羽状或掌状）和分裂（如羽裂、二回羽裂；图4.28C；见第9章）的变化是蕨类识别的主要特征。大多数蕨类的叶彼此相似（同形），但一些蕨类具有异形叶，其中能育叶与不育的营养叶不同（不仅仅是生殖器官的存在）。其他蕨类可能具有异形叶裂片，其中能育裂片（通常是修饰的羽片或小羽片）在叶片形态上与不育裂片显著不同。

叶脉序在蕨类分类和识别中可能有价值。在大多数蕨类中，整体脉序通常是羽状的，中央叶脉向两侧产生小脉，或较少为掌状的，从基部产生多个主脉（见第9章，叶脉序类型）。然而，最重要的脉序特征是小羽片或叶的最小裂片的最终脉序。关于这个最终脉序的两种一般类型是开放（游离）和网状（网状）。开放或游离脉序是指从小羽片的中脉或基部产生的叶脉不会重新连接在一起。这些游离叶脉可以是简单的，其中它们不分枝（图4.29A），或（更常见）分叉或二叉分枝，其中每个叶脉向边缘产生成对的叶脉（图4.29B）。（如果二叉分枝的两个叶脉完全相等，脉序可以称为二叉分枝。）网状或网状脉序是指叶脉看起来重新连接在一起，形成网状"网"，包围一个有时称为网眼的区域（图4.29C）。网状模式可能很复杂（例如，一些具有网眼中的网眼），但对给定的分类群是诊断性的。见Kramer和Green（1990）关于蕨类脉序的详细术语。

许多薄囊蕨类具有毛状体（毛发状结构）或鳞片（茎、枝尖、叶柄或叶片上的扁平、微小、叶状结构；例如图4.29D），其细胞解剖学可能是重要的分类特征。例如，相邻细胞（"垂周"壁）壁厚的鳞片称为格子状（图4.29E）；垂周细胞壁薄的鳞片称为非格子状（图4.29F），可以进一步分类为亚型（例如，纤维状、齿状或边缘状；见Lellinger，2002）。

薄囊蕨类的主要独有特征当然是薄囊型孢子囊（图4.1, 4.29G-I）。薄囊型孢子囊在维管植物中是独特的，因为（1）它们从单个细胞发育而来，（2）孢子囊壁由单层细胞组成。薄囊型孢子囊的孢子数量也往往比厚囊型孢子囊少得多。（注意厚囊型孢子囊可能从多个原始细胞发育而来，并且通常含有更多的孢子。）薄囊型孢子囊通常具有近端柄和远端孢子囊体。薄囊型孢子囊可能具有重要的适应性，至少在大多数分类群中具有独特的孢子传播机制。孢子囊体壁的一部分发育成一排专门的细胞，统称为环带，其中细胞壁在相邻环带细胞之间的内细胞面和面上差异增厚（图4.29J）。随着薄囊型孢子囊成熟并开始干燥，水从环带细胞中蒸发。毛细作用力，其中水分子强烈相互吸引并吸引到内细胞壁表面，导致细胞在外侧面上弯曲，因为这些是细胞壁不增厚且结构最弱的区域。这种弯曲提供了导致薄囊型孢子囊分裂或开裂的力（通常发生在称为唇细胞的薄壁细胞区域），随后是环带向后收缩（图4.29J）。在环带细胞内的水完全蒸发后不久，毛细作用的张力释放，导致环带向前弹射，在此过程中弹出孢子（图4.29J）。（注意槐叶萍目，水生蕨类的薄囊型孢子囊高度修饰，缺乏环带。）

薄囊型孢子囊通常聚集成离散的簇，称为孢子囊群（单数sorus；图4.30A-E）。薄囊型孢子囊附着在孢子囊群的共同区域，称为囊托（图4.29K），在一些蕨类中，囊托可以变得相当长（例如，膜蕨属，膜蕨科；见图4.35H-J）。不育的毛发状结构，称为隔丝，可能从囊托产生并与薄囊型孢子囊混合。孢子囊群存在时，通常被从叶片表面产生的组织瓣覆盖，称为囊群盖（图4.29K, 4.30C-E），其功能可能是保护年轻的薄囊型孢子囊或控制孢子的传播。囊群盖的存在（和形态；见下文讨论）是蕨类分类学中的重要特征。例如，铁角蕨科（Aspleniaceae）有囊群盖，而水龙骨科（Polypodiaceae）无囊群盖（尽管一些蕨类科可能同时具有这两种情况）。如果薄囊型孢子囊不聚集成可定义的孢子囊群，并且看起来分散在叶表面，它们可以称为满布型（在具有这种情况的Acrostichum属之后；图4.30F）。一些分类群缺乏囊群盖，但具有称为假囊群盖的叶片边缘反折延伸，覆盖孢子囊群（图4.30G,H）。

囊群盖、孢子囊群和薄囊型孢子囊的几个特征可能是重要的分类特征。孢子囊群和囊群盖的位置和形状，特别是相对于叶片边缘或叶脉的位置和形状，是有用的界定特征。例如，囊群盖可能是肾形（图4.30C）、圆形（图4.30D）或线形（窄长；图4.30E）。（见第9章，形状。）囊群盖（如果存在）的附着可能是盾状，具有中央柄（图4.30D），或侧生，附着在侧面（图4.30E）。孢子囊群本身的特征包括（1）形状（轮廓）；（2）囊托形状和大小的变化；和（3）隔丝的存在和形态。孢子囊群内薄囊型孢子囊的发育可以是：（1）渐熟的（连续的），其中孢子囊群的孢子囊从基部（外围）向顶端（向顶）或从顶端向基部（向基）依次成熟；（2）同时的（简单的），其中孢子囊群的孢子囊同时成熟；（3）混合的，渐熟和同时的组合；或（4）混杂的，没有一致的发育模式。薄囊型孢子囊在柄的长度和数量、体大小和形状、以及环带（例如，无论是侧生、横向、顶端、斜向）、唇细胞和开裂线（裂缝；见图431）的形态和位置方面也可能有变化。最后，薄囊蕨类的孢子在许多特征上可能有变化，包括大小、形状、外壁层（称为周壁；见第12章）的雕刻；是否为绿色（含叶绿体）；每个孢子囊的孢子数量；和孢子类型，无论是三裂缝、单裂缝还是无裂缝（见图4.11）。

薄囊蕨类，像大多数非种子维管植物一样，具有与"优势"孢子体阶段分离的单倍体配子体阶段。蕨类配子体非常小，通常由一层薄的绿色光合细胞片组成，其形状通常是心形的，但可能有变化并且具有分类学重要性。配子体通常是表面的（生长在地面上）并带有假根，用于附着和吸收的丝状细胞（类似于并且可能与苔类、藓类和角苔类的假根同源）。（异型孢子的槐叶萍目的配子体与其他薄囊蕨类有很大不同；见下文讨论。）蕨类配子体带有产生精子的精子器和产生卵的颈卵器（图4.32）。精子细胞是螺旋状和多鞭毛的，有时附着在细胞质囊泡上。与几乎所有不开花的陆地植物一样，精子细胞使颈卵器的卵细胞受精。由此产生的合子分裂并分化为新的胚（未成熟的孢子体），最初仍然附着在配子体上（图4.32）。然而，孢子体很快独立于配子体（随后死亡），孢子体成为生活周期中持久的、"优势"阶段，这是所有维管植物的特征（图4.1）。（注意蕨类孢子体可以从配子体无性发育，称为"无配子生殖/无配子的"。）

最后，染色体数目，无论是二倍体（2n）、单倍体（n），还是一个类群的基数（x），传统上在蕨类分类学中很重要，无论是在高级还是低级分类水平上。

薄囊蕨类的经济重要性主要是作为园艺贸易中的栽培观赏植物。然而，一些蕨类（通常是拳卷）是可食用的，许多具有作为药物、纤维和垫料或调味品的当地用途。（见科描述中的经济用途。）

薄囊蕨类科的分类在过去有很大差异，并且仍然是一个活跃的研究领域。以下描述基于Smith等人（2006）的处理，该处理基于使用分子数据的系统发育分析（包括Pryer等人2001a，2004，Schuettelpelz等人2006；见Smith等人2006的其他参考文献和Kramer 1990d的一般信息），识别了7个目和31个科的薄囊蕨类（表4.1）。

紫萁目（Osmundales-Osmundaceous Ferns）

紫萁目仅包括紫萁科。

紫萁科（Cinnamon Fern family）（模式属紫萁属，Osmunda，可能以约1025年的斯堪的纳维亚作家Asmund命名）。6属（包括Leptopteris、Osmunda和Todea）/约18种（图4.31A, 434）。

紫萁科是陆生植物。茎直立（一些分类群为树状"树蕨"），具有外韧管状中柱，具有一圈离散的木质部束，这些束在横截面中通常对折或两次对折。叶为1-2回羽状或羽裂，有托叶，叶柄基部有托叶，异形，具有能育和不育叶或能育和不育叶裂片。无孢子囊群和囊群盖，孢子囊发生在叶或叶裂片的背面。孢子囊体大柄短，顶端开裂，环带侧生。孢子绿色，近球形，三裂缝，每个孢子囊128-512个。配子体相对较大，绿色，心形，表面。染色体数目：x=22。

紫萁科的成员分布在热带和温带地区。经济重要性包括一些栽培观赏植物（Osmunda spp.、Todea barbara）和当地的纤维和食物用途。Osmunda regalis用于酿造凯尔特啤酒。一般信息见Kramer和Viane（1990b），系统发育研究见Yatabe等人（1999）。

紫萁科的特征是茎直立（有时树状），具有分离木质部束的外韧管状中柱，异形叶或叶裂片，无孢子囊群和囊群盖，短柄、大体型的孢子囊，具有侧生环带。

膜蕨目（Hymenophyllales-Filmy Ferns）

膜蕨目仅包括膜蕨科。

膜蕨科 [包括Trichomanaceae]（Filmy Fern family）（模式属膜蕨属，Hymenophyllum，来自希腊语hymen，"膜"+ phylum，"叶"，指科成员非常薄的叶）。9属/约434种（图4.35）。

膜蕨科 [包括Trichomanaceae]包含附生（通常）和陆生植物。茎为根状茎，根状茎无鳞片，细长匍匐或粗壮直立，原生中柱。叶通常1细胞厚，无气孔，无角质层或退化，叶片鳞片通常缺失，有时有毛状体，脉序开放。孢子囊群边缘，囊托细长并与叶脉尖端连续。囊群盖存在，圆锥形、管状或2裂（双瓣）。孢子囊向基成熟，开裂不间断，环带斜向。孢子绿色，球形，三裂缝。配子体丝状或带状，通常通过碎片或芽繁殖。染色体数目：x=11,12,18,28,32,33,34,36。

膜蕨科包含两个姐妹群："trichomanoid"分支（包括Trichomanes）和"hymenophylloid"分支（包括Hymenophyllum）。科成员分布在潮湿地区（如云雾林、溪边）的泛热带和南温带地区（配子体在北温带地区存活）。经济重要性有限，包括少数栽培观赏植物，例如Trichomanes spp.（刚毛蕨、肾蕨）。一般信息见Iwatsuki（1990），最近的系统发育研究见Pryer等人（2001b）、Hennequin等人（2003）和Ebihara等人（2006）。

膜蕨科 [包括Trichomanaceae]的特征是无鳞片、通常细长、匍匐、原生中柱的根状茎，叶通常1细胞厚，无气孔，边缘孢子囊群，具有圆锥形、管状或2裂的囊群盖和细长的囊托。

里白目（Gleicheniales-Gleichenoid Ferns）

里白目包含超过170种，分为三个科，这里描述其中一个。可能联合该目的形态学特征包括具有3-5原生木质部极的根中柱和壁包含6-12个窄、扭曲或弯曲细胞的精子器。

里白科 [包括Dicranopteridaceae和Stromatopteridaceae]（Forking Fern family）（模式属里白属，Gleichenia，以德国植物学家Friedrich Wilhelm von Gleichen（1717-1783）命名）。6属（包括Dicranopteris、Gleichenia、Stromatopteris）/约157种（图4.36）。

里白科是陆生的，通常生长在密集、开放的灌木丛中。茎为根状茎，根状茎匍匐，二叉分枝，具有"维管化"的原生中柱或很少为疏隙中柱。叶通常无限生长（有时达到很大长度），叶轴假二叉分枝，1-2回羽状，叶脉游离。孢子囊群圆形，背面，非边缘，无囊群盖。孢子囊圆形至梨形，每个孢子囊群5-15个孢子囊，同时发育，环带横向斜向。孢子球形四面体或两侧形，三裂缝或单裂缝，每个孢子囊128-800个。配子体大，绿色，表面，带有棒状毛，发育内生菌根。染色体数目：x=22,34,39,43,56。

里白科主要分布在泛热带地区。经济重要性包括使用Dicranopteris linearis茎作为纤维植物（用于绳索、垫子、鱼陷阱等），以及一些分类群作为栽培观赏植物（例如，Sticherus spp.）。一般信息见Kramer（1990b），最近的科和目系统发育研究见Pryer等人（2004）和Schuettelz（2006）。

里白科的特征是通常形成密集、开放的灌木丛，叶通常长，无限生长，假二叉分枝，具有圆形、无囊群盖的孢子囊群，薄囊型孢子囊具有横向斜向环带。

莎草蕨目（Schizaeales-Schizaeoid Ferns）

莎草蕨目包含约190种，分为三个科-Anemiaceae、海金沙科和莎草蕨科-这里描述第二个。这些分类群的共同形态特征包括异形叶、缺乏明确的孢子囊群，以及具有横向、近顶端、连续环带的孢子囊（图4.31D,437）。关于目中关系的资料见Skog等人（2002）。

海金沙科（Climbing Fern family）（模式属海金沙属，Lygodium，来自希腊语lygodes，"柔韧的"，指柔韧的叶轴）。1属（海金沙属）/约40种（图4.37）。

海金沙科是陆生和攀援植物。茎为根状茎，根状茎细长，匍匐，有毛，原生中柱。叶大多无限生长，具有细长、缠绕和攀援的叶轴，交替带有羽片，羽片假二叉分枝，叶脉游离或网状。孢子囊群背面，在最终叶裂片的裂片上，类似囊群盖的瓣覆盖孢子囊。孢子囊每个孢子囊群1个，环带横向，近顶端，连续。孢子四面体形，三裂缝，每个孢子囊128-256个。配子体绿色，心形，表面。染色体数目：x=29,30。

海金沙科分布在泛热带地区。经济重要性包括使用缠绕的叶轴作为纤维/垫材料；一些物种是入侵杂草。一般信息见Kramer（1990f）（在该参考文献中包括在莎草蕨科中）。

海金沙科的特征是叶无限生长，具有缠绕/攀援的叶轴，交替带有假二叉分枝的羽片，叶裂片异形，孢子囊群在最终裂片的尖端，每个孢子囊群只有1个孢子囊，由类似囊群盖的瓣覆盖，孢子囊具有横向、近顶端连续环带。

槐叶萍目（Salviniales）

槐叶萍目分为两个科——苹科（Marsileaceae）和槐叶萍科（Salviniaceae），在薄囊蕨类中独特地表现为水生（漂浮或根着挺水），成员有时被栽培用于小池塘或水族馆。与石松类的卷柏属和水韭属类似，槐叶萍目所有成员在薄囊蕨类中几乎独一无二地具有异型孢子，产生两类孢子和孢子囊：大孢子在大孢子囊内产生，小孢子在小孢子囊内形成。两类孢子囊在发育和形态上均为薄囊型，形成于孢子果内——一种具坚硬外层的圆形、种子状结构。孢子果的功能包括保护（抗干燥）和休眠。季末产生的孢子果将保持休眠直至条件适宜生长；通常是下一生长季开始时萌发，但某些孢子果可休眠数十年，此时"萌发"（打开）并释放孢子，孢子通常包埋于胶状分泌物（称为孢子托或massula；详见下文讨论）。与石松类相同，大孢子大且数量少（通常每大孢子囊仅1个）。大孢子的单倍体核通过有丝分裂细胞分裂和分化发育为雌配子体，该配子体可能至少部分在大孢子壁内发育（如在石松类中，此过程称为内生性）。雌配子体具一至多个颈卵器。小孢子则小且大量产生。每个小孢子发育为雄配子体，其具一至多个产生精子的精子器。值得注意的是，这些生殖特征——异型孢子、大孢子囊内大孢子数量减少、内生性——也出现在种子演化中（见第5章）。

苹科（Marsileaceae）

模式属：苹属（Marsilea），以意大利伯爵Luigi Ferdinando Marsigli（1658-1730）命名，拉丁化为Marsilius。3属（苹属，叶具4片羽片；Pilularia，叶丝状或线形；Regnellidium，叶具2片羽片）/约61种。

苹科为多年生水生或沼生小型蕨类。茎为根状茎，根状茎细长匍匐，具双韧管状中柱。叶螺旋排列，幼叶拳卷，单叶或掌状具2或4无柄小叶，叶脉二叉，常顶端融合。孢子果（解释为修饰的羽状叶或羽片）肾形，具柄从叶柄基部或叶腋生出，每孢子果含两半，每半具数纵列内部孢子囊群。孢子囊群由一纵列大孢子囊和小孢子囊组成，无环带（故不开裂），并被兜状囊群盖包裹。萌发时（水中）孢子果释放细长胶质结构（孢子托），附着数对孢子囊群。每大孢子囊具一个三裂缝大孢子。吸水后大孢子释放胶质团（顶片acrolamellae）。顶片具顶端纵褶和基部横褶，含中央液状区（精子湖sperm lake），精子游入其中。大孢子囊壁破裂后，内生雌配子体在大孢子顶端形成单个颈卵器，突破孢子壁该区域并伸入精子湖。小孢子囊产生数个三裂缝小孢子，每个小孢子形成内生雄配子体，其产生并释放（通过孢子囊和孢子壁降解）大量螺旋多鞭毛精子细胞，部分精子进入顶片开口到达精子湖区，进而通向颈卵器。染色体基数：x=10（Pilularia）或20（Marsilea）。

苹科亚世界性分布。经济重要性包括使用苹属物种作为食物（孢子果或叶）和栽培观赏植物（特别是苹属物种及Regnellidium diphyllum）。详见Kramer（1990c）的一般信息，Pryer（1999）关于系统发育关系的研究，以及Schneider和Pryer（2002）关于孢子形态的研究。

苹科的鉴别特征为具根状茎的水生蕨类，叶无叶片组织或掌状具2或4片无柄小叶，孢子囊群发育于抗干燥的种子状孢子果内，吸水时每孢子果释放细长胶质结构承载孢子囊群和孢子囊，孢子异型。

槐叶萍科（Salviniaceae）

模式属：槐叶萍属（Salvinia），以意大利学者Antonio Maria Salvini（1633-1729）命名。2属（满江红属Azolla，蚁蕨；槐叶萍属Salvinia，水槐）/约21种（图4.39）。

槐叶萍科为漂浮水生草本。槐叶萍无根；满江红具根（具通气组织，无根冠，水生）。茎为二叉分枝根状茎，原生中柱，具通气组织。叶简单，异形（能育叶不同于不育叶），具通气组织，成熟时满江红叶二列互生，槐叶萍叶三枚轮生（2枚漂浮，1枚沉水呈根状）；叶片圆形至长圆形，全缘，槐叶萍上表面具防水毛状体，满江红叶二裂，下裂片沉水且基本无叶绿素，上裂片气生且含叶绿素，具大型黏液腔含固氮蓝藻Anabaena azollae菌落，叶脉游离或网状。孢子果（每果解释为修饰的孢子囊群，囊群盖作为保护壁）球形，异型孢子，每果成熟时含一个大孢子囊或数个小孢子囊。大孢子囊含一个功能大孢子（被"massulae"包裹——来自多核原质团的胶质组织团），每大孢子形成内生雌配子体，具数个突出顶生颈卵器。小孢子囊各含数个小孢子（每小孢子发育为具精子器的雄配子体），被胶质团包埋并嵌入其中，胶质团可形成钩状附着器。染色体基数：x=9（槐叶萍）或22（满江红）。

槐叶萍科亚世界性分布。经济重要性包括槐叶萍属物种作为栽培观赏植物（某些物种为水体杂草），以及使用满江红控制蚊虫（覆盖水面）、作动物饲料、作为"接种"添加到稻田中（通过共生蓝藻释放氮促进水稻生长）。详见Schneller（1990a,b）的一般信息和Reid等人（2006）的科系统发育研究。

槐叶萍科的鉴别特征为漂浮水生草本，叶简单，或三枚轮生（2枚漂浮，1枚根状）具防水毛状体（槐叶萍），或二列互生且二裂，上裂片含蓝藻（满江红）；孢子囊群特化为孢子果，每果含一个大孢子或数个小孢子，外包胶质团。

桫椤目（Cyatheales）

桫椤目为包含8科700余种的类群（表4.1）。茎可为树状或根状茎，被毛或显著鳞片。孢子囊群边缘或背生，具囊群盖或无。孢子三裂缝，配子体绿色心形。绝大多数物种属于下述桫椤科。未描述的科中，金毛狗科（Cibotiaceae）和蚌壳蕨科（Dicksoniaceae）也包含多种树状"树蕨"，部分具园艺价值。详见Wolf等人（1999）的目系统发育关系研究。

桫椤科（Cyatheaceae）

模式属：桫椤属（Cyathea），源自希腊语"kyatheion"（小杯），指该群的孢子杯状结构。3属（Alsophila、桫椤属和Sphaeropteris）/643种（图4.40）。

桫椤科多为陆生，部分附生。茎多为树状（树蕨），树干常具宿存叶或叶基；茎尖和叶柄基部被大鳞片或毛，茎解剖为多环网状中柱。叶通常大型（长达5m），叶片1-3回羽状（稀单叶），叶柄具明显的通常不连续的皮孔（具气腔的组织）成双列排列；叶片叶脉游离，单一至分叉，极少网状。孢子囊群背生，圆形，着生叶脉末端且边缘或近边缘，囊托隆起，具隔丝，具囊群盖或无。囊群盖若存在，呈碟状、杯状、双瓣状或球形完全包裹孢子囊。孢子囊渐熟，环带斜向。孢子四面体形，三裂缝，纹饰多样。配子体绿色心形。染色体基数：x=69。

桫椤科泛热带分布，尤见于山地森林。经济重要性包括使用树干作建材或蜂箱，含淀粉髓部作动物饲料，以及各植物部位药用；某些物种为入侵杂草；若干桫椤属物种为重要观赏栽培种。详见Kramer（1990a）的一般信息和Korall等人（2007）的最新科系统发育分析。

桫椤科的鉴别特征为多树状，茎通常被毛或鳞片，叶极大，通常1-3回羽状叶，孢子囊群无盖或具盖；囊群盖若存在，呈碟状、杯状、双瓣状或球形完全包裹孢子囊，孢子囊环带斜向。

水龙骨目（Polypodiales）

水龙骨目为包含26科8700余种的大类群，分6亚目（表4.1），此处描述其中四科。该目成员具囊群盖（侧生或中央附着）或无。孢子囊的独特特征为具薄（1-3细胞）且通常长柄，侧生唇细胞（lateral stomium），以及垂直定向但被柄和唇细胞中断的环带。配子体绿色，通常心形，地表生。若干未描述的科包含观赏栽培种，如肾蕨科（Nephrolepidaceae）（肾蕨属Nephrolepis，剑蕨，波士顿蕨）和乌毛蕨科（Blechnaceae）（乌毛蕨属Blechnum和狗脊属Woodwardia）。球子蕨科（Onocleaceae）的荚果蕨（Matteuccia struthiopteris）具可食拳卷叶。

铁角蕨科（Aspleniaceae）

模式属：铁角蕨属（Asplenium），源自希腊语"a"（无）+ "splen"（脾），指其治疗脾脏疾病的用途。2属（铁角蕨属、Hymenasplenium）/730种（多数在铁角蕨属）（图4.41）。

铁角蕨科为陆生、石生或附生多年生植物。茎为根状茎，根状茎匍匐、攀援、上升或近直立，茎尖和叶柄基部被窗格鳞片（clathrate scales）。叶同形，简单至多回羽状，常具小棒状毛，叶柄基部具两个背对背C形维管束，远端融合成X形，叶脉羽状或分叉，通常游离，较少网状且无内藏小脉（included veinlets）。孢子囊群和囊群盖沿叶脉伸长（线形）。孢子囊混生（mixed），孢子囊柄单列，长。孢子肾形单裂缝（monolete），周壁（perine）具翅。染色体基数：x=36，稀38、39。

铁角蕨科亚世界性分布，热带最多。经济重要性包括某些当地药用植物和许多重要栽培种，如胎生铁角蕨（Asplenium bulbiferum，叶缘生小植株），巢蕨（A. nidus），根茎蔓延的铁角蕨（A. rhizophyllum，叶尖生根成新株），以及铁线蕨（A. trichomanes）。详见Kramer和Viane（1990a）的一般信息，以及Schneider等人（2004a）和Perrie等人（2005）的近期科系统发育分析。

铁角蕨科在水龙骨目内的鉴别特征为茎尖具窗格鳞片，叶具细长线形孢子囊群和囊群盖。

鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）

模式属：鳞毛蕨属（Dryopteris），源自希腊语"drys"（栎）+ "pteris"（蕨），推测指该类群生境。26属（包括肋毛蕨属Ctenitis、鳞毛蕨属、舌蕨属Elaphoglossum和耳蕨属Polystichum）/2,115种（图4.42）。

鳞毛蕨科为陆生、石生或附生多年生植物。茎为根状茎，根状茎网状中柱，匍匐、上升、直立或攀援至攀爬，茎尖具非窗格鳞片。叶通常同形，稀异形，单叶至多回羽状复合；叶脉羽状或分叉，游离至网状，具或不具内藏小脉。孢子囊群通常圆形，具囊群盖或无，某些分类群中满布型（acrostichoid）。囊群盖若存在，呈圆肾形或盾形（peltate）。孢子囊混生，孢子囊柄1-3细胞宽，通常长。孢子椭圆形单裂缝，周壁具刺或翅。染色体基数：x=41。

鳞毛蕨科世界性分布，主要见于热带山区。经济重要性包括当地药用（如绵马贯众Dryopterisspp.作驱虫药）和栽培观赏植物，如Ctenitis pentangularis、鳞毛蕨属若干种、革叶耳蕨（Rumohra adiantiformis）和耳蕨属若干种。详见Kramer等人（1990）的一般信息，以及Little和Barrington（2003）与Skog等人（2004）关于该科及其复合群的系统发育分析。

鳞毛蕨科在水龙骨目内的鉴别特征为具根状茎、匍匐至攀援植物，茎尖具非窗格鳞片，孢子囊群无盖（某些分类群中满布型）或具圆肾形或盾形囊群盖。

水龙骨科（Polypodiaceae）

模式属：水龙骨属（Polypodium），源自希腊语"polys"（多）+ "pous"（足），指叶脱落后遗留的瘤状叶柄基。约65属/约1,652种（图4.43）。

水龙骨科为附生（通常）、石生或陆生多年生植物。茎为根状茎，根状茎网状中柱，长至短匍匐，被鳞片。叶简单（不裂至羽裂）至1回羽状（稀更多），同形或异形；叶片无毛或被毛或鳞片，许多分类群近基部断落，遗留短叶柄基（称为"叶足"phyllopodia），叶脉常网结或网状，有时具内藏脉，或游离。孢子囊群背生（稀边缘），圆形、长圆形或椭圆形，稀伸长或满布型，囊托常具隔丝，无囊群盖（某些分类群幼时被早落鳞片覆盖）。孢子囊混生，孢子囊柄1-3列，通常长。孢子无色至淡黄色，肾形单裂缝（非禾叶型类群）或淡绿色，球形-四面体形且三裂缝（多数禾叶型类群）。染色体基数：x=35, 36, 37（25等）。

水龙骨科泛热带至温带分布。经济重要性包括食用、药用或调味植物（如水龙骨属）和许多观赏栽培种，包括鹿角蕨属（Aglaomorpha）、槲蕨属（Drynaria）和鹿角蕨（Platycerium）（两者均具异形叶，基生叶不育、抱茎且收集腐殖质），以及水龙骨属若干种，如金毛狗脊（P. aureum）、甘草蕨（P. glycyrrhiza）和欧亚水龙骨（P. vulgare）。

水龙骨科在Smith等人（2006）处理中包含了所谓的禾叶蕨类（grammitid ferns），约20属（包括禾叶蕨属Grammatis）和600种，多为小型热带附生植物，具简单叶。禾叶蕨类常被处理为禾叶蕨科（Grammitidaceae），但系统发育上嵌套于水龙骨科内。详见Hennipman等人（1990）的一般信息和Schneider等人（2004b）的最新科系统发育分析。

水龙骨科在水龙骨目内的鉴别特征为无囊群盖，多为附生蕨类；孢子囊群通常圆形、长圆形或椭圆形，稀伸长或满布型。

凤尾蕨科（Pteridaceae）

模式属：凤尾蕨属（Pteris），源自希腊语"pteris"（蕨）。约53属/约1,211种（图4.44）。

凤尾蕨科为陆生、石生或附生植物，稀漂浮水生（水蕨属Ceratopterisspp.）。茎为根状茎，根状茎匍匐至直立，被鳞片或毛。叶单叶、羽状、掌状或多回羽状复合，叶脉游离或网状。孢子囊群无真囊群盖，或边缘生具反折边缘瓣形成的假囊群盖，或沿叶脉成行脉内生，囊托通常不隆起。孢子囊混生，孢子囊柄1-3细胞厚，通常长。孢子球形或四面体形，三裂缝，具纹饰。染色体基数：x=29, 30。

凤尾蕨科亚世界性分布，主要见于热带和干旱区。经济重要性包括许多栽培观赏植物，如卤蕨属（Acrostichum）、铁线蕨属（Adiantum）、碎米蕨属（Cheilanthes）、珠蕨属（Cryptogramma）、旱蕨属（Pellaea）、金粉蕨属（Pentagramma）、Platyzoma、凤尾蕨属和书带蕨属（Vittaria）。蜈蚣草（Pteris vittata）近期被用于清除有毒垃圾填埋场的砷。凤尾蕨科包含五个单系群：碎米蕨亚科（Cheilanthoideae）（包括碎米蕨属、Dryopteris、Gaga、旱蕨属和金粉蕨属）；珠蕨亚科（Cryptogrammoideae）（凤丫蕨属Coniogramme、珠蕨属和Llavea）；卤蕨亚科（Parkerioideae）（卤蕨属和水蕨属）；凤尾蕨亚科（Pteridoideae）（凤尾蕨属、Taenitis及其他11属）；书带蕨亚科（Vittarioideae）（铁线蕨属及其他11属，包括书带蕨属）。详见Tryon等人（1990）的一般信息和Zhang等人（2005）的复合群系统发育研究。

凤尾蕨科在水龙骨目内的鉴别特征为具无真囊群盖的孢子囊群，或边缘生具假囊群盖，或沿叶脉成行脉内生。