讨论:低等真核生物

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总论

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图1:现代分子生物学支持将真核生物分为四个单系群
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图2:常见藻类叶绿体特征
图3:常见藻类叶绿体特征
  • 本文介绍的“低等真核生物”泛指所有不属于植物界、动物界、真菌界的物种。
  • 以前用“原生生物”(Protist)称呼这些物种,此词现已不用。
  • 现代分子生物学支持将真核生物分为四个单系群:原始色素体生物(Archaeplastida)、SAR生物、古虫生物(Excavata)、单鞭毛生物(Unkonta)。(但不知道它们彼此分离的先后顺序)
  • 有研究认为单鞭毛生物是最先分离的分类。
  • 单鞭毛生物以外的物种统称为双鞭毛生物(Bikonta)。
  • 常见光合生物的叶绿体的特征见图2、图3,其中已写明的下文不再重复。

原始色素体生物

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图4:藻胆体是蓝细菌、红藻的叶绿体特征(隐藻有藻胆素但无藻胆体)
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图5:灰胞藻
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图6:红藻
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图7:红藻的两种分支方式:单轴型、喷泉型
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图8:红藻的三世代交替
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图9a:红藻的三世代交替
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图9b:串珠藻的三世代交替
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图10:丝状和叶状的红藻
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图11:隐藻
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图12:驱器是隐藻的特征
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图13:四集藻结构
图14:定鞭藻
  • 本分类有一个响亮的名字叫“广义植物”(Plantae sensu lato)!
  • 本分类包含:绿色植物(Viridiplantae,即植物界,或“狭义植物”(Plantae sensu stricto),本文不讨论)、红藻(Rhodophyta)、灰胞藻(Glaucophyta)、定鞭藻(Haptophyta)、隐藻(Cryptomonad)、中阳虫(Centrohelida)、Telonemia(尚具争议)。
  • 有人主张将定鞭藻、隐藻、中阳虫从原始色素体生物中独立出来,组成Hacrobia生物,并和原始色素体生物共同构成AH生物。
  • 绿色植物、红藻、灰胞藻是仅有的叶绿体为初级内共生的物种。

灰胞藻(单细胞生物,仅3种)

  • 灰胞藻是叶绿体最原始的物种,是唯一使用蓝色小体(Cyanelles)型叶绿体的物种,类囊体无堆积现象,类囊体膜上有藻胆体。(图4)
  • 灰胞藻叶绿体两层膜间有薄的肽聚糖包被。
  • 灰胞藻细胞外有两条鞭毛,一种灰胞藻有两条不等长鞭毛,顶生。

红藻(多细胞生物,少数单细胞生物)

  • 红藻不一定是红色的,通常红色至紫色,少见深紫、棕红乃至近黑,还有蓝绿至橄榄绿色。
  • 红藻无组织分化,有假薄壁组织(Pseudoparenchyma)组成的叶状体(Thallus)。
  • 叶绿体中的类囊体无堆积现象,类囊体膜上有藻胆体,叶绿体无肽聚糖包被。
  • 叶绿体合成红藻淀粉(Floridean Starch),在细胞质中以不溶颗粒存在,因吸收碘而呈紫红色。
  • 叶绿体中储藏有岩藻糖苷(Fluoridosides,半乳糖和甘油组成的糖苷)和油脂滴。
  • 红藻细胞外无鞭毛,有纤维素组成的细胞壁。
  • 细胞壁的纤维不是平行排列(见于高等植物)而是交错排列。
  • 细胞壁还含琼脂、角叉菜胶(Carrageen)如半乳聚糖硫酸酯(Galactan Sulfate)。
  • 红藻有特殊的三代交替生活史,但三个世代通常在两个个体上完成(Diplobiontic):
    1. 单倍体的配子体(Gametophyte):通常为独立个体,有雌性配子囊(Female Gametangium),又名果胞(Carpogonium),和雄性配子囊(Spermatangium),雌性配子囊上方有长筒状受精丝(Trichogyne)。
    2. 雄配子无鞭毛,从雄性配子囊释放后随波逐流,直至遇到受精丝。
    3. 雄配子在受精丝上生长为精孢子(Spermatia),并将精子的细胞核通过受精丝释放入雌性配子囊,与卵子的细胞核融合,形成二倍体的果孢子体(Carposporophyte)。
    4. 二倍体的果孢子体:通常附着在配子体上,呈不明显的丝状结构,形成二倍体的果胞子(Carpospore),长成独立的二倍体的四分孢子体(Tetrasporophyte)。
    5. 二倍体的四分孢子体:通常为独立个体,与配子体同形(也有异形的,如紫菜,见下文),有单细胞的孢囊(Sporocyte),孢囊减数分裂产生四个单倍体的孢子,孢囊裂开前紧密结合,称为四分孢子(Tetraspore)。
    6. 四分孢子释放后长成新的配子体。
  • 也有三个世代在同一个体上完成的红藻(Haplobiontic),见图9右边。(见于串珠藻,见下文)
  • 红藻常见分类:
    • 红毛菜纲(Bangiophyceae):单细胞或丝状、叶状多细胞生物,细胞壁无纹孔,包括红毛菜(Bangia)和紫菜(Porphyra)。
    • 真红藻纲(Florideophyceae):多细胞生物,细胞壁有纹孔但功能不明,包括顶丝藻(Acrochaetiales)、串珠藻(Batrachospermales)、海索面(Nemaliales)、胭脂藻(Hildenbrandiales)、珊瑚藻(Corallinales)、杉藻(Gigartinales)、多管藻(Polysiphonia)、石花菜(Gelidiales)、仙菜(Ceramiales)。

隐藻(单细胞生物)

  • 隐藻无细胞壁,但有蛋白质组成的薄膜(Pellicle)。
  • 细胞有两条不等长鞭毛,都有茸毛(Tinsel Hair)。
  • 鞭毛从食道上方发出,称为亚顶生(Subapical)。
  • 叶绿体为高度简化的红藻,有四层膜,外两层膜与内两层膜之间有核态结构(Nucleomorph)。(有些只有白色体,甚至没有质体结构)
  • 有研究认为原始的隐藻的叶绿体和灰胞藻一样,后来被红藻替换。
  • 淀粉存储在内质网中。
  • 细胞不对称,分背面(Dorsal)和腹面(Ventral)。
  • 腹面有食道(Gullet),食道口边缘有驱器(Ejectosome)结构。
  • 细胞受到刺激时,驱器弹出,使细胞行Z字形运动。
  • 纵向分裂进行无性生殖,有报道观察到有性生殖,方式不明。

定鞭藻(单细胞生物,少数多细胞生物)

  • 鞭毛既可顶生也可侧生,多为等长,也有不等长的,鞭毛表面有鳞片结构。
  • 细胞有特殊的附着鞭毛结构(Haptonema),外观类似鞭毛但内部结构不同。(6~7个微管呈弯月状排列)
  • 叶绿体在内质网中,呈金黄色(因含藻褐素(Fucoxanthin)),类囊体三三成堆,主要存储物质为金藻昆布多糖(Chrysolaminarin)。

SAR生物

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图15:硅藻
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图16:顶复虫
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图17:疟原虫的生活史
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图18:簇虫的生活史
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图19:纤毛虫
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图20:纤毛虫特有的皮层结构
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图21:纤毛虫的无性生殖
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图22:纤毛虫的有性生殖
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图23:纤毛虫食物泡的胞质环流现象
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图24:纤毛虫的螺旋式运动
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图25:纤毛虫吞食藻类
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图26:AZM结构
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图27:极特殊的纤毛虫
  • SAR生物由三大单系群组成:不等鞭毛类(Stramenopiles或Heterokonta)、囊泡虫类(Alveolata)、有孔虫类(Rhizaria)。
  • 不等鞭毛类包含淡色藻类(Ochrophyta)、双环类(Bigyra)、假真菌类(Pseudofungi),只有淡色藻类能进行光合作用。
  • 淡色藻类包含金藻(Chrysophyceae)、褐藻(Phaeophyceae)、黄藻(Xanthophyceae)、硅藻(Bacillariophyta)。(注意海带属于褐藻)
  • 囊泡虫包含纤毛虫(Ciliates)、顶复虫(Apicomplexa)、甲藻(Dinoflagellate)。
  • 有孔虫类包含丝足虫(Cercozoa)、有孔虫(Foraminifera)、放射虫(Radiolaria)。

淡色藻类(单细胞生物、多细胞生物)

  • 细胞壁有硅酸或其它含硅化合物,纤维素很少。(硅藻的细胞壁含二氧化硅,能承受相当于大象站在桌子上时桌子腿对地面的压强)
  • 具有一长一短两条鞭毛,长的向前(Acrokont),短的向后(Opisthokont),长的有茸毛。(故名不等鞭毛类)
  • 叶绿体在内质网中。(有资料认为叶绿体有三层膜)
  • 类囊体三三堆积为基粒,基粒长度通常横跨整个叶绿体,称为基粒大梁(Girdle Lamella)。
  • 细胞膜下有一层囊泡结构。
  • 部分淡色藻能适应陆地生活。
  • 硅藻的细胞壁由两部分组成(称为两个硅瓣膜(Silicate Valve)),两部分像鞋盒和它的盖子一样结合,较大的称为Epitheca,较小的称为Hypotheca。(图15b)
  • 硅藻的生活史:(硅藻没有世代交替,属于配子减数分裂)
    1. 正常细胞以纵向分裂行无性生殖,两个子细胞各获得一个硅瓣膜,然后把它当成Epitheca,长出新的Hypotheca。
    2. 获得母细胞的Hypotheca的细胞,其新的Hypotheca会越来越小,直到达到一定极限。
    3. 达到极限的细胞发生减数分裂,形成配子,雌雄配子融合形成复大孢子(Auxozygote),它不断长大直到恢复正常细胞大小。
  • 有人提出可以向海洋投放铁以促进硅藻繁殖,减缓气候变暖。

顶复虫(单细胞生物)

  • 顶复虫绝大多数是寄生虫,包含簇虫(Gregarine)、球虫(Coccidian)、血孢子虫(Haemosporidium)、梨浆虫(Piroplasm)。
  • 引起疟疾(Malaria)的疟原虫(Plasmodium)属于血孢子虫。(有些球虫也能引起疟疾样疾病)
  • 顶复虫不能进行光合作用,但有质体样细胞器(Apicoplast),源于红藻。
  • 顶复虫细胞的顶部有“顶部复合体”(Apical Complex),用于固定在宿主细胞上,使宿主细胞膜内陷,胞吞顶复虫。
  • 顶复虫身体可分为三节:外节(Epimerite)、前节(Protomerite)、后节(Deutomerite),顶部复合体在外节。
  • 细胞膜下有一层囊泡,起固定细胞形状作用。
  • 细胞无鞭毛、纤毛、伪足等结构,但仍然可以主动运动,方式不明。
  • 细胞内有退化的质体的残留。
  • 顶复虫细胞分裂方式为典型的侧式有丝分裂(Pleumitosis)。(一些簇虫除外,簇虫是顶复虫中细胞分裂方式最丰富的类别)
  • 疟原虫的生活史:
    1. 血孢子虫的生活史通常需要两个宿主,一个脊椎动物和一个无脊椎动物。
    2. 人被雌性按蚊叮咬后,其唾液腺中的子孢子(Sporozoite)进入血液,感染肝细胞。
    3. 肝细胞中,子孢子多次分裂至肝细胞破裂,释放裂殖子(Merozoite)。
    4. 裂殖子进入血浆,然后感染红细胞。
    5. 红细胞中,裂殖子变为营养子(Trophozoite),它既可分裂成裂殖子,也可变为配子母细胞(Gamont)。
    6. 随着裂殖子增多,红细胞破裂,释放裂殖子和配子母细胞,裂殖子随后感染其它红细胞。
    7. 从感染疟原虫到感染红细胞之间,身体无症状,称为潜伏期(Latency)。
    8. 红细胞快速破裂死亡和释放疟原虫代谢产物会引起疟疾,症状有畏寒、发热、出汗。
    9. 配子母细胞可分为大配子母细胞、小配子母细胞(Macro-/Microgamont)。
    10. 人被按蚊叮咬时,大小配子母细胞进入按蚊,大配子母细胞变为1个大配子;小配子母细胞变为8个小配子。
    11. 一个大配子和一个小配子组成一个动合子(Ookinete)。
    12. 动合子移动至按蚊腹部外部,分泌出一层保护壳,形成卵囊(Oocyst),然后减数分裂形成新的子孢子。
    13. 子孢子随血液移动至唾液腺,等待感染人类。
  • 簇虫的生活史:
    1. 孢子(Spore)随食物被甲虫食用。
    2. 孢子在甲虫的肠道中变为配子母细胞(不分大小)。
    3. 两个配子母细胞接合,分泌形成配合囊(Mating Cyst)。
    4. 配合囊随甲虫粪便排出体外,然后经有丝分裂形成配子(雌雄异形)。
    5. 雌雄配子融合成合子,然后立即减数分裂形成孢子,等待感染甲虫。
  • 最早治疗疟疾的药物是喹啉(Quinine)及衍生物,后来我国药学家屠呦呦从青蒿中提取出新特效药青蒿素(Artemisinin),并改进为二氢青蒿素(Dihydroartemisinin),由于抗药性目前多采用多药物联合疗法。(屠呦呦因此获得2015年诺贝尔生理学或医学奖)

纤毛虫(单细胞生物)

  • 类似于顶复虫,细胞膜下有一层囊泡。
  • 囊泡下有特有的皮层结构(Cortex),和囊泡统称为薄膜结构(Pellicle)。
  • 细胞表面有纤毛(Cilium),结构与鞭毛类似,一般认为是特化的、变短的鞭毛。
  • 每根纤毛在细胞内都与若干结构蛋白和微管相连,构成毛基体(Kinetosome)。
  • 细胞表面的纤毛排列成行,称为动体(Kinety)。
  • 即使在静止状态下,纤毛虫会自发地逆时针旋转;在作直线运动时,纤毛虫会螺旋式运动。
  • 单个纤毛摆动时,纤毛的尖端的轨迹呈较扁的椭圆形,分为向下的耗能运动(Energy Stroke)和向上的恢复运动(Recovery Stroke)。
  • 一根纤毛的运动会影响附近的水流,进而引起附近纤毛的摆动,但没有电传导过程。(由此形成的纤毛摆动规律称为继时性(Metachronism))
  • 从耗能运动时纤毛尖端的运动方向看过去,纤毛沿逆时针方向逐个摆动。(称为Dexioplectic)
  • 纤毛虫受到刺激时,先后退,然后细胞后端静止,细胞前端作旋转运动,最后沿另一方向前进。
  • 有些纤毛虫能分泌外骨骼,乃至成为化石。
  • 细胞有一个或多个“嘴”(Cell Mouth或Cytostome),旁边可能有口沟(Oral Groove或Cytopharynx),口沟下通常有微管网络,称为线带(Nematodesmata)。
  • 食物从“嘴”以囊泡进入,囊泡与溶酶体融合,最后含食物残渣的溶酶体与细胞膜上特定部位结合,排出残渣。
  • 正在消化的食物泡会沿细胞膜作周期运动,称为胞质环流(Cyclosis)。
  • 细胞不断通过渗透作用吸水,又不断用伸缩泡(Contractile Vacuole)排水。
  • 有些纤毛虫的口沟能弹出,粘住食物,拖入细胞内,如栉毛虫(Didinium)吞食草履虫。
  • 有些纤毛虫的线带有篮状结构,能将藻类拖入细胞内,像人吃面条。(图25)
  • 有些纤毛虫无(明显)口沟,嘴部凹陷,嘴附近有用于产生水流的纤毛,将悬浮物送入口中,嘴有过滤功能。(像鲸鱼吃饭)
  • 上述纤毛虫嘴的一侧通常有复杂的纤毛结构,称为AZM(Adoral Zone of Membranelles);另一侧可能有侧口膜(Paroral Membrane)。
  • 有些纤毛虫的纤毛退化,细胞表面有触手(Tentacle)用于进食。(图27)
  • 触手的末端膨大,含系丝泡(Haptocyst),与食物接触时能弹出、刺入、固定、麻醉。
  • 有些纤毛虫的触手分两种,一类用于捕食,一类用于消化。
  • 有些纤毛虫还有其它种类的触手:
    • 毒触手(Toxicyst):与食物接触时释放一些酶,既有麻醉功能也有部分消化功能。
    • 黏触手(Mucocyst):能释放黏液,在细胞表面形成保护膜。
    • 刺触手(Trichocyst):能释放钉状蛋白质,可能有防御功能。
  • 有些纤毛虫是寄生虫,有一种能破坏人的小肠粘膜。
  • 有些纤毛虫吞食藻类后能取出其中的叶绿体,从而获得光合作用的技能。(但不能遗传)
  • 细胞有两个细胞核,一个大核(Macronucleus),一个小核(Micronucleus)。
  • 小核是二倍体,大核是小核反复复制形成的。
  • 大核负责营养,小核负责生殖。(小核基因不表达)
  • 小核无核仁,无异染色质;大核有核仁,有异染色质。
  • 纤毛虫的生活史:(以草履虫为例)
    1. 正常时草履虫可二分裂行无性生殖,大核、小核各复制一次。(其它纤毛虫也有多分裂和出芽生殖的)
    2. 大核复制是真正的“无丝分裂”,即不出现纺锤丝,染色体分配不平均。
    3. 若两个“相配”的草履虫相遇,则它们可以“接合”(Conjugate),即两者的嘴贴在一起。(由同一草履虫无性生殖产生的草履虫相互不能接合)
    4. 小核发生减数分裂,大核消失。
    5. 四个小核中的三个消失,另外一个不等有丝分裂形成两个细胞核。(不是大核和小核)
    6. 两个草履虫相互交换较小的细胞核,细胞分离。
    7. 较小的细胞核和较大的细胞核融合成二倍体细胞核。
    8. 细胞核三次有丝分裂形成8个细胞核。
    9. 4个细胞核变为大核,3个细胞核消失,还剩1个小核。
    10. 小核有丝分裂一次,细胞分裂一次,小核再有丝分裂一次,细胞再分裂一次,形成4个细胞,每个有4个大核中的一个,有1个小核。

甲藻(单细胞生物,一半可进行光合作用)

  • 细胞有两条长鞭毛,都有茸毛。
  • 最早的能进行光合作用的甲藻的质体是一种红藻,已退化。
  • 甲藻独立地发生过多次次级内共生,现在的甲藻质体至少有一种隐藻,一种定鞭藻,一种淡色藻,一种绿藻。
  • 有些甲藻只在特定阶段有质体,能进行光合作用,它们的质体称为Kleptochloroplast。
  • 质体一般有三层膜,不在内质网中,类囊体三三堆积。
  • 甲藻的染色质在细胞间期也高度浓缩,清晰可辨。
  • 细胞壁有若干小孔,孔内是刺丝泡(Trichocyst),细胞受刺激时会释放纤维状蛋白。
  • 细胞壁由纤维素组成,壁上有一条横向沟(Singulum)和一条纵向沟(Sulcus)。
  • 两条沟交汇处一般是鞭毛发出的地方。
  • 甲藻一般是无性生殖,只有少数观察到有性生殖。

古虫生物

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图29:眼虫
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图30:眼虫的运动
图31:眼虫
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图32:锥虫能引起人和动物的多种疾病
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图33:T. cruzi的生活史
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图34:T. brucei生活史
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图35:锥虫生活史中的常见形态
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图36:利士曼原虫引起人的多种疾病
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图37:利士曼原虫的生活史
  • 古虫生物包含眼虫(Euglenozoa)、透色虫(Percolozoa)、雅各巴虫(Jakobea)、鞭毛虫(Metamonad)。

眼虫(单细胞生物,有时形成群体)

  • 眼虫包括眼虫纲(Euglenida)和动质体纲(Kinetoplastida)。
  • 眼虫目通常能进行光合作用,动质体纲不行。
  • 顶部有一长一短两条茸鞭,鞭毛结构特殊,含副轴丝(Paraxoneme)结构,在长鞭毛中呈管状,在短鞭毛中呈网状。
  • 细胞发生侧式有丝分裂,且纺锤丝在细胞核内,核膜不解体。
  • 无细胞壁,但细胞膜下有薄膜结构(Pellicle),薄膜结构下有微管网络支撑。
  • 只有一个线粒体,有铁饼状嵴。
  • 微管沿着薄膜滑行,能使细胞表面快速起伏,使细胞运动。(具体机制尚不清楚)
  • 动质体纲的线粒体有碟状mDNA聚集,称为动质体(Kinetoplast)。
  • 动质体纲细胞中有特殊的谷胱甘肽,称为Trypanothione。
  • 其它细胞结构见图29。
  • 可用眼虫判断水质。
  • 眼虫既可吞食细菌,也可进行光合作用。
  • 无性生殖采用纵裂,未确认存在有性生殖。
  • 动质体纲下的锥虫(Trypanosome)和利士曼原虫(Leishmania)是寄生虫,能引起人和动物的多种疾病。(图32)
  • 锥虫根据生活史分为唾液型(Salivaria)和粪便型(Stercoraria)两类。
    • 唾液型包含T. brucei(分3亚种),引起动物的那加那病(Nagana)和人类的嗜睡病(Sleeping Sickness)。
    • 粪便型包含T. cruzi,引起人类和动物的夏格氏病(Chaga's Disease)。
  • T. cruzi(美洲锥虫)的生活史:
    • 成虫(Trypomastigote)生活在猎蝽(Reduviidae)的大肠中。
    • 猎蝽叮咬人时,将含成虫的粪便留在皮肤上。
    • 成虫通过叮咬伤口或其它伤口进入血液,再进入组织,感染单核细胞、巨噬细胞、心肌、肌肉、神经、脾、肝。(肌肉和心肌感染最严重)
    • 成虫在宿主细胞质中变为无鞭毛虫(Amastigote),行无性生殖。
    • 宿主细胞被无鞭毛虫充满时,呈假肿囊(Pseudocyst)。
    • 无鞭毛虫变为短膜虫(Epimastigote),鞭毛尚无茸毛。
    • 短膜虫变为成虫,离开细胞,进入血液,可感染其它细胞,也可被猎蝽吞食。
    • 成虫粘在猎蝽的中肠壁上,变为短膜虫,行无性生殖。
    • 短膜虫在猎蝽的后肠变为成虫。
  • 夏格氏病的病理学:
    • 感染部位发炎肿大,称为夏格氏肿(Chagoma)。
    • 局部组织病变:皮下组织、肌肉、血液明显被感染,血液在显微镜下可见寄生虫,浮肿,淋巴细胞渗入,附近淋巴结增生。
    • 淋巴细胞增多,偶有转氨酶升高。
    • 有时寄生虫能侵入脑脊液。
    • 心室体积增大,心室壁变薄。(通常右心室增大较多)
    • 动脉瘤(Apical Aneurysm)、附壁血栓(Mural Thrombus)、心肌萎缩(Myocardial Atrophy)、弥散性心肌间质纤维化(Diffuse Myocardial Interstitial Fibrosis)常见。
    • 消化道膨胀(Dilatation)、食管肌肉萎缩、肠肌丛(Myenteric Plexus)神经元减少、副交感神经纤维化常见。
    • 最终通常由于心脏病变死亡。
    • 目前批准的治疗夏格氏病的药物:硝呋噻氧(Nifurtimox)、苄硝唑(Benznidazole)。
  • T. brucei(非洲锥虫)的生活史:
    • 成虫生活在舌蝇(又名采采蝇,Glossina)的唾液腺中。
    • 舌蝇叮咬人时,成虫随唾液进入人的血液。
    • 血液中成虫变为瘦成虫(Slender Trypomastigote)。
    • 眼的脉络膜细胞中的成虫会变为无鞭毛虫,经球鞭毛虫(Sphaeromastigote)变为瘦成虫释放入血液。
    • 瘦成虫不能进行三羧酸循环和电子传递,但仍有线粒体。
    • 部分瘦成虫变为胖成虫(Stumpy Trypomastigote),等待被舌蝇叮咬。
    • 胖成虫能进行三羧酸循环,仍不能进行电子传递。
    • 胖成虫是二倍体,暗示其可能在舌蝇体内进行有性生殖。
    • 胖成虫在舌蝇的心肌和中肠变为短膜虫。
    • 短膜虫能进行三羧酸循环和电子传递。
    • 短膜虫移动至唾液腺,变为成虫。
  • 嗜睡病的病理学:
    • 感染部位发炎,出现锥虫下疳(Trypanosomal Chancre)。
    • 锥虫很快会通过血液和淋巴遍布全身。
    • 从感染到侵入中枢神经之前,称为1期。
    • 1期呈现广泛的淋巴结病(Lymphadenopathy),组织细胞(一种巨噬细胞)和Mott细胞(一种浆细胞)大量增生,脾增大。
    • 正常红细胞贫血常见,可能由于免疫系统引起大量溶血。
    • 血小板可能减少,可能出现弥散性血管内凝血。
    • 寄生虫进入中枢神经系统后,称为2期。(需要几个月或几年才能进入2期)
    • 2期最先出现脑膜脑炎(Meningoencephalitis)、脊膜脊髓炎(Meningomyelitis)。
    • 中枢神经系统感染最严重的部位:大脑前叶、脑桥、延脑。
    • 最先出现的精神症状:易怒、性格突变、失去集中注意的能力。
    • 逐渐对刺激淡漠,白天嗜睡,但有时变为失眠,常见严重头痛,最终死亡。
    • 常用于治疗嗜睡病的药物:苏拉明(Suramin)、潘他米丁(Pentamidine)、伊洛尼塞(Eflornithine)、有机砷化物。
  • 利士曼原虫的生活史:
    • 利士曼原虫以前鞭毛虫(Promastigote)的形式存在于沙蝇的消化道和喙中,随叮咬进入血液。
    • 前鞭毛体被巨噬细胞吞噬,在溶酶体中变为无鞭毛虫(Amastigote),行无性生殖。
    • 释放的无鞭毛虫可感染其它单核细胞和巨噬细胞,也可被沙蝇吞食,在沙蝇中肠中依次经过若干有鞭毛的形式,最终变回前鞭毛虫。
  • 不同种的利士曼原虫引起的疾病有很大不同,通常分为内脏利什曼病(Visceral Leishmaniasis,VL)、皮肤利什曼病(Cutaneous Leishmaniasis,CL)、粘膜利什曼病(Mucosal Leishmaniasis,ML)。

单鞭毛生物

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图38:变形虫的两种伪足及运动方式
  • 单鞭毛生物由变形虫(Amoebozoa或Rhizopoda)和后鞭毛生物(Opisthokonta)组成。
  • 后鞭毛生物由广义动物(Holozoa)、广义真菌(Holomycota)组成。
  • 广义动物中除动物界外的物种不重要,不在此介绍。(广义真菌亦同)

变形虫

  • 细胞结构普通,但能通过微管伸出伪足。
  • 细胞膜分为“裸的”(Naked)和“有壳的”(Testate)。
  • 细胞膜的壳既可是从环境吸附的物质,也可是细胞分泌的。
  • 有些裸的变形虫,细胞膜外有细胞分泌的黏性的糖蛋白(Glycocalyx)。
  • 伪足分两种:叶状伪足(Lobopodia)、丝状伪足(Filopodia)。
  • 叶状伪足较粗,尖端是圆的;丝状伪足较细,尖端是细尖的。
  • 叶状伪足较普遍。
  • 变形虫通过胞饮和胞吞吸收溶解的有机物或小生物。
  • 细胞表面无特殊的嘴,任何部位都可胞吞。
  • 内体中含麻醉蛋白和蛋白酶,吞食的小生物一般在几分钟内死去。
  • 无性生殖规律多变,细胞核分裂后两段伸出伪足,向两个相反方向行走,把细胞拉开。
  • 壳一般被其中一个细胞继承,另一个重新形成;也可被两个细胞平分。
  • 很多变形虫是寄生虫,但不致病。(有一种能引起痢疾(Dysentery))

总结和补充

  • 能称为“藻类”的低等真核生物:灰胞藻、红藻、淡色藻(黄藻、褐藻、金藻、硅藻)、甲藻、隐藻、定鞭藻、眼虫。(绿藻现在划入植物界,不在本文讨论范围)
  • 水污染与藻类:
    • 污染最严重的IV级水(Polysaprobic),几乎完全被蓝藻和其它细菌占领,氧气含量极低,蓝藻主要有鱼腥藻(Anabaena)、铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)、螺旋藻(Spirulina);四鞭藻(一种绿藻)和眼虫可能出现。
    • III级水(α-mesosaprobic),氧气能逐渐积累,然后突然被消耗,蓝藻主要为颤藻(Oscillatoria)、席藻(Phormidium);冠盘藻(一种硅藻)、一些绿藻可能出现。
    • II级水(β-mesosaprobic),氧气含量较高,以硅藻和绿藻为主,含鱼腥藻、束丝藻(Aphanizomenon)、念珠藻(Nostoc)、颤藻(Oscillatoria)。
    • I级水(Oligosaprobic),氧气含量最高,细菌数量最少,以绿藻为主。
  • 能引起赤潮(Red Tide)的藻类:甲藻。
  • 大部分藻类鞭毛顶生,隐藻有亚顶生,定鞭藻有侧生。
  • 较原始的藻类(灰胞藻、红藻、隐藻)无类囊体堆积现象,其它(淡色藻、甲藻、定鞭藻)的类囊体一般三三堆积。