讨论:原体腔动物

总论

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图1：无体腔、原体腔、真体腔比较

• “原体腔”（Blastocoelom）的含义是外胚层和内胚层之间有体腔，但其壁和其中的器官都没有（完整的）中胚层形成的腹膜（Peritoneum）包被。
• 绝大多数动物在胚胎期都有原体腔的阶段，成体仍保留原体腔的动物称为原体腔动物（Blastocoelomate或Aschelminth）。（原体腔动物都是三胚层动物）
• 目前认为，原体腔动物是真体腔动物退化而来，在进化过程中独立出现过多次。（过去曾将这些动物归为“原体腔动物门”，此门类现已废止）
• 常见的原体腔动物：轮虫门（Rotifera）、线虫门（Nematoda或Nemata）、线形门（Nematomorpha）、铠甲门（Loricifera）、动吻门（Kinorhyncha）、棘头门（Acanthocephala）。

轮虫门

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图2：轮虫

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图3：纤毛冠

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图4：轮虫的肌肉带

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图5：轮虫的消化系统

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图6：咀嚼器的常见形态

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图7：轮虫的神经系统

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图8：轮虫的生殖系统

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图9：单殖纲轮虫的生殖季节周期

• 轮虫很小，曾经被错误归为原生动物。（有趣的是，有些原生动物也曾被错误归入轮虫门）
• 轮虫一般独立生活，少数不能运动的物种形成群体。
• 身体为两侧对称，无分节现象。
• 轮虫有完整的肠道，即存在肛门。
• 轮虫排泄仍采用原肾管，没有循环和呼吸系统。
• 能进行有性生殖，但雄性个体极不发达，孤雌生殖很常见。（蛭轮虫甚至从未发现雄性个体）
• 轮虫的很多器官和组织都是多核细胞，且细胞核的数量固定。
• 海水中、淡水中、半陆地环境中都发现了轮虫。
• 低温、脱水环境下轮虫能休眠，可存活4年之久。
• 分为两纲：单殖纲（Monogonata）和双殖纲（Digonata）；双殖纲又分为摇轮虫目（Seisonidea）和蛭轮虫目（Bdelloidea）。

形态学

• 轮虫的身体一般分三部分：头（Head）、躯干（Trunk）、足（Foot）。
• 头部顶上有带纤毛的结构，称为纤毛冠（Corona）。
• 纤毛冠运动时，像一对旋转的轮子，故虫名“轮虫”。
• 常见纤毛冠见图3，有时纤毛冠会变成一个捕猎器，见图2右下角。
• 最原始的纤毛冠见图3左上角。
  • 顶部的纤毛围成一个环（Circumoral Field），环的内部称为Apical Field。
  • 嘴在环的外面边上，边上也有一圈纤毛，称为Buccal Field。
  • 蛭轮虫的纤毛冠有两个环（Trochus和Cingulum），嘴在两个环之间，其边上的纤毛退化。
  • 部分蛭轮虫的较靠前的环变为两个环（Trochal Disc）。
  • 其它轮虫的纤毛冠资料较少，大部分也是蛭轮虫的变形。
• 轮虫的表皮细胞是多核细胞，每个物种有固定的细胞核数量，通常在900-1000之间。
• 表皮内有一层骨板（Skeletal Lamina），能向表皮外分泌胶装物质，组成革鞘壳（Lorica），革鞘壳常有环和刺。
• 表皮下方有若干环向和纵向肌肉带，但没有肌肉层。
• 肌肉层的里面就是体腔，有液体填满，各器官在里面悬浮。
• 足部向下伸出一对或一个趾（Toe），有足腺（Pedal Gland），其分泌物能帮助轮虫固着。

生理学

营养

• 嘴的里面（咽部）有咀嚼囊（Mastax）结构。（嘴和咀嚼囊之间可能有短管，称为口管，Buccal Tube）
• 咀嚼囊的基本单位是咀嚼器（Trophus），每个咀嚼器由四部分构成：Fulcrum、Ramus、Uncus、Manubrium。
• Fulcrum只有一个，是咀嚼器和咀嚼囊壁相连的地方。
• 其它结构都成对存在，且有肌肉控制，由Ramus行使磨碎食物的功能。
• 双殖纲和部分单殖纲的物种依靠纤毛冠的运动创造的水流获取悬浮食物，通常是有机碎屑或浮游生物。
• 此类轮虫的咀嚼囊通常是Ramate型或Malleate型。
• 大部分单殖纲能捕食猎物，它们的纤毛冠几乎只用于运动，咀嚼囊是Forcipate型或Incudate型，能从嘴中弹出捕捉猎物。
• 其它咀嚼囊特殊形态见此介绍。
• 咀嚼囊的底部有唾液腺（Salivary Gland），可有2-7个，分泌消化酶和润滑剂。
• 咀嚼囊和胃（Stomach）之间有食管（Esophagus），食管底部有胃腺（Gastric Gland），分泌消化酶。
• 胃壁很厚，食管壁、胃腺一般是多核细胞，胃壁既可单核也可多核，每个物种的胃的细胞（细胞核）数量固定。
• 胃的下方是小肠，很短，下方是泄殖腔（Cloaca），下方是肛门（Anus）。
• 食物消化开始于咀嚼囊，在胃中细胞外完成，被胃壁吸收。
• 有些蛭轮虫的胃没有空腔，其营养方式至今不明；极个别蛭轮虫没有泄殖腔，胃直接和肛门相连。
• 胃吸收的营养物质被释放入体腔中的液体，扩散至体表和各器官。
• 氧气获取仍依靠体表进行。
• 原肾管有一对，主要用于排水，也可能排含氮废物（主要还是靠体表）。
• 原肾管先在膀胱（Bladder）汇总，再流入泄殖腔，也有些物种直接和泄殖腔相连。

神经

• 轮虫的脑在咀嚼囊的后面，大致相当于颈部。
• 从脑伸出若干条神经，有些末端膨大形成“小脑”。
• 纤毛冠处，通常有触觉神经和化学感受神经。
• 腹侧和背侧各有一个天线（Antenna），能感受触觉。
• 脑的边上有Retrocerebral Organ，曾认为是感受器，现在认为是分泌腺，功能不明，它在纤毛冠处有2个开口。
• 最多有5个光感受器。

生殖

• 轮虫的再生能力差。
• 轮虫最常见的生殖方式是孤雌生殖（Parthenogenesis），其它无性生殖方式未知。
• 轮虫能进行有性生殖，一般是雌雄异体，但大多数物种从未发现雄性形式，特别是蛭轮虫纲，已知雄性形式高度退化。
• 雄性生殖系统由一个雄性性腺和若干前列腺（Prostatic Gland）组成，有专门的生殖孔。（摇轮虫有2个雄性性腺）
• 雌性生殖系统有一个（单殖纲）或一对（双殖纲）雌性性腺，性腺和卵黄腺分开，卵子通过输卵管进入泄殖腔。
• 交配既可是雄性将生殖孔插入雌性泄殖腔，也可是皮下受精。
• 单殖纲的孤雌生殖有季节周期：
  • 春夏季节，雌性个体通过有丝分裂产生二倍体卵子，无性生殖产生子代。
  • 当个体受到特定刺激（称为Mixis Stimulus）时，变为通过减数分裂产生单倍体卵子，行有性生殖。
  • 有性生殖一般在秋冬季节，但很多物种在温暖季节也会有性生殖，有些在一年会经历多次变换。
• 很多物种会根据环境因素发育为不同形态，即具有发育多态性（Developmental Polymorphism），已确定的决定形态的因素有：维生素E、敌人。

线虫门

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图10：线虫

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图11：线虫横切

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图12：线虫的嘴

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图13：线虫的消化系统

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图14：线虫的排泄系统

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图15：线虫的神经系统

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图16：线虫的生殖系统

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图17：鞭虫的生活史

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图18：钩虫的生活史

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图19：肠道线虫

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图20A：旋毛虫属寄生虫

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图20B：丝虫寄生虫

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图21：各类动物的线虫寄生虫

续图21

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续图21

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续图21

• 线虫包含两种重要的寄生虫：蛔虫（Roundworm）和丝虫（Threadworm），其中丝虫属于我国五大寄生虫；线虫能寄生大部分动物门类甚至植物。
• 秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）是分子生物学和发育生物学中重要的模式物种。
• 线虫可自由生活也可寄生，自由生活的物种几乎都很小，寄生物种较大。
• 大部分线虫生活在海里，在生活区域内通常是物种和个体数量最多的门类，一平方米的海底可含三百万个线虫。
• 一般分为两纲：胞管肾纲（Secernentea）和有腺纲（Adenophorea）。

形态学

• 线虫的外表有表皮细胞分泌的皮（Cuticle），陆生和寄生的线虫的皮有两层，内层呈纤维状。
• 线虫身体不分节，但皮有时有分节或环。
• 线虫一生有四次蜕皮。
• 表皮细胞既可单核也可多核，在腹侧、背侧、两旁各有一个加厚部位，称为表皮索（Epidermal Cord）。
• 腹侧和背侧的表皮索中有神经索；两旁的表皮索中有排泄道（胞管肾纲），也有神经元。
• 表皮下方有一层轴向肌肉，分四部分排列，有斜向肌纹，通过肌肉臂（Muscle Arm）与腹侧和背侧的神经索相连，肌肉臂是肌肉细胞的一部分而不是神经细胞。（此现象除线虫外只在文昌鱼中出现）
• 线虫没有环向或其它方向肌肉，运动只能以波动进行。（图11右边）
• 肌肉层内是体腔，有液体充满，本身体积不大，但在酒精中浸泡的标本，其器官会收缩，显得体腔很大。

生理学

营养

• 线虫的嘴开在身体一端，形态多样，一般是辐射对称。
• 嘴常有三个唇瓣（Labial Flap），唇瓣边上有短的内唇乳突（Inner Labial Papilla）。
• 内唇乳突外面有一圈较长的外唇乳突（Outer Labial Papilla），外面还有一圈更长的头乳突（Cephalic Papilla）。
• 嘴内部的空腔（Buccal Cavity）很小，连接着一段很长的食管（Esophagus）。
• 食管结构多样，见图13。
• 没有明显的胃，消化酶由食管的腺体释放，有时腺体集中在食管下半部分；有时食管末端膨大，相当于胃。
• 食管下方是中肠（Midgut），有时它也有腺体，它的上皮细胞有微绒毛。
• 生活在海底的线虫吃碎屑、腐食，很多不直接吃尸体，而是吃以尸体为食的真菌、细菌。
• 自由生活的线虫吃小动物、藻类、细菌。
• 寄生植物的线虫的嘴有刺，能扎入植物的根吸收养分。
• 生活在海底硫丰富区域的线虫能和硫细菌形成共生，此时肠高度退化。
• 呼吸和循环系统仍然不存在，相应的功能仍由体表和体腔扩散进行。
• 有些线虫的体腔中有和血红蛋白结构相似的蛋白质。
• 线虫的排泄系统特殊，不是原肾管。
• 最原始的线虫排泄系统由两个巨大的腺肾管细胞（Renette Cell）组成，它们是腺体，分泌道直接通向腹侧中间的排泄孔，有时排泄孔处还有一个细胞，称为坛囊（Ampulla）。
• 很多线虫的腺肾管细胞的细胞体完全丧失，留下的管道根据形状称为H系统或Y系统。
• 有些线虫没有腺肾管细胞，有大量单细胞的排泄结构，每个在体表有一开口。
• 大部分含氮废物仍是通过体表和肠道表面扩散，腺肾管主要是渗透压调节。
• 大部分线虫排氨气，有些在高渗环境下能排尿素。

神经

• 上文已述，线虫有两条埋在表皮中的神经索，它们之间有环状神经相连。
• 线虫的脑是一个围绕食管的神经环及其周围的神经节。
• 从神经环向口端伸出若干条传入和传出神经，向反口端伸出的神经通向神经索。
• 线虫的头部的“乳突”都是触觉感受器，此外它有特殊的头感器（Amphid），在口极侧面有一对，目前认为是化学感受器。
• 头感器在体表是一小孔，向内经一短管到达头感囊（Amphidial Pouch）。
• 头感器的感受器是纤毛的变形。
• 头感囊中还有一个腺细胞，功能不明。
• 胞管肾纲的寄生虫，其尾部也有一对结构相似的结构，称为尾觉器（Phasmid），也是化学感受器。
• 部分水生线虫有眼点；部分线虫有本体感受器（Proprioceptor，感受自身形状的系统）。

生殖

• 线虫是雌雄异体，而且雌雄异形，雄性个体较小且身体末端弯曲。
• 线虫的性腺呈丝状，逐步变为真空，即输精管和输卵管。
• 雌性有两个性腺，输卵管逐步变粗形成子宫（Uterus），最后汇总成阴道（Vagina），通向生殖孔（Gonopore），它与肛门分离，在身体腹侧中间。
• 雄性有一或两个性腺，分为生精区（Germinal Zone）、生长区（Growth Zone）、成熟区（Maturation Zone），性腺通向精子道（Sperm Duct），其末端膨大形成精子囊（Seminal Vesicle），它通向一个有肌肉的射精囊，它通向肛门。
• 部分物种有前列腺，向射精囊分泌。
• 大部分雄性线虫都有帮助交配的器官，最常见的是外壳上的刺（Spicule）。
• 交配时，雄性个体用身体末端弯曲部分缠绕雌性个体，将刺插入阴道，然后射精囊的肌肉收缩进行射精。
• 有些线虫是雌雄同体，且性腺不分性别，称为两性生殖腺（Ovitestis，又称卵睾体）。
• 两性生殖腺成熟后，先生产精子，再生产卵子，最后自受精，不发生交配。
• 个别物种中，存在交配但精子不与卵细胞结合，行孤雌生殖，精子只促进卵裂。
• 人类的线虫寄生虫分为肠道线虫（Intestinal Nematode）和组织线虫（Tissue Nematode）两类。
• 肠道线虫的主要类型：蛔虫（Ascaris lumbricoides）、美洲钩虫（Necator americanus）、十二指肠钩虫（Ancylostoma duodenale）、鞭虫（Trichuris trichiura）、蛲虫（Enterobius vermicularis）、类圆线虫（Strongyloides stercoralis）。
• 组织线虫的主要类型：旋毛虫（Trichinella属）、麦地那龙线虫（Dracunculus medinensis）、丝虫（多物种的合称）。
• 蛔虫的生活史：
  • 成虫在人的小肠，特别是空肠（Jejunum）中交配，一个雌性个体一天能产200000个卵。
  • 卵子呈椭球形，有一层很厚的白蛋白壳。
  • 受精卵随粪便排出体外，需要在土壤中变为具有感染性的形式，在30℃下经10-14天变为含有完全发育的幼虫的蛋，在17℃下则需6周。
  • 蛋进入人的消化道后，在小肠中孵化释放幼虫，它穿过小肠壁进入静脉血，经过肝和心脏进入肺，再穿入肺泡，经过支气管进入食道，回到小肠，发育为成虫。
  • 蛔虫不能直接在人之间传播，因此AIDS患者很少被蛔虫感染，但蛔虫感染可能会加重AIDS。
• 鞭虫的生活史：
  • 人体内成虫主要在的盲肠（Cecum）和升结肠（Ascending Colon），整个结肠和直肠（Rectum）中也有感染。
  • 成虫个体的鞭状结构埋在肠粘膜中（肠腺的通道口中），细胞体游离在肠中，吸取分泌物为食。
  • 成虫交配后雌虫一天能产7000-20000个受精卵，随粪便排入土壤，经2-4周获得感染性。
  • 幼虫不需要在人体内游动，直接在肠道中发育为成虫。
  • 鞭虫也不能在人之间直接传播。
• 钩虫的生活史：
  • 成虫生活在小肠上部，嘴与小肠粘膜紧密咬合吸血。
  • 相比于十二指肠钩虫，美洲钩虫：较短、吸血较少、寿命较长、产卵较少。
  • 交配后雌性个体每天产卵5000-25000个。
  • 受精卵随粪便排入土壤，经过两次蜕皮获得感染性。
  • 幼虫需和人体的皮肤接触，钻入毛细血管，进入肺，经肺泡和支气管到达食道，再进入小肠，发育为成虫。
  • 只有十二指肠钩虫可以从口感染。
  • 钩虫也不能在人之间直接传播。
• 蛲虫的生活史：
  • 成虫生活在盲肠、阑尾（Appendix）及附近。
  • 交配后，怀孕的雌虫运动至肛周和会阴部位，产约10000个卵后死亡，很少有受精卵存在肠道中。
  • 蛋在人体内孵化成幼虫，之后传播至与身体紧密接触的部位，如衣服、床单、空气中。
  • 用手抓衣服或床单时，幼虫附着在指甲下，再接触食物时幼虫进入食道。
  • 幼虫在十二指肠中蜕皮两次变为成虫。
  • 蛲虫容易在性伴侣间传播，特别是通过口交。
  • 蛲虫可以在人之间直接传播。
• 类圆线虫的生活史：
  • 成虫生活在小肠上部的上皮细胞层中。
  • 感染人体的成虫没有雄性个体，只能孤雌生殖。
  • 雌虫产的卵直接孵化为幼虫，再运动至小肠的腔中。
  • 大部分幼虫需随粪便排入土壤，经一次蜕皮获得感染性。
  • 土壤中的幼虫感染人的途径同钩虫。
  • 少部分幼虫可以直接在肠腔内发育为成虫，经结肠或肛周的粘膜回到小肠上部。
  • 类圆线虫可以在人之间直接传播。
• 旋毛虫的生活史：
  • 旋毛虫有两类：生活史中第三阶段幼虫是否有壳。
  • 第三阶段的幼虫感染动物的横纹肌，随肉制品感染人类和其它动物。
  • 幼虫的壳被胃酸消化，幼虫感染小肠的柱状上皮细胞，经四次蜕皮发育为成虫。
  • 成虫交配后产生第一阶段幼虫，穿过小肠壁经淋巴系统进入血液系统，最终分布全身的毛细血管网，变为第二阶段幼虫。
  • 第二阶段幼虫感染横纹肌，重新变为第三阶段幼虫。
• 麦地那龙线虫的生活史：
  • 幼虫生活在很小的桡足虫（Copepod，一种节肢动物）体内，人类和动物饮用不干净的水时被感染。
  • 幼虫穿过小肠壁，在胸部肌肉中随意钻动。
  • 交配后，怀孕的雌虫经10-14个月后钻至皮肤，通常从足部、踝部、小腿下部。
  • 皮肤与水接触时，雌虫会引起局部水疱，水疱破裂释放雌虫。
  • 雌虫在水中释放幼虫，重新感染桡足虫，2周后幼虫获得感染性。
• 丝虫的生活史：
  • 丝虫是四类寄生虫的统称：淋巴丝虫（Lymphatic Filariasis）、罗阿丝虫（Loiasis）、盘尾丝虫（Onchocerciasis）、曼森丝虫（Mansonellosis）。
  • 淋巴丝虫的第三阶段幼虫随雌蚊子吸血传播，在局部淋巴管中蜕皮变为第四阶段幼虫，在淋巴系统中再蜕皮形成成虫，成虫主要生活在上下肢端和雄性生殖器的淋巴管中，交配后第一幼虫进入血液系统，随雌蚊子吸血传播。
  • 罗阿丝虫的幼虫不分阶段，随斑牤（Chrysops）传播，在皮下组织成熟。
  • 盘尾丝虫的第三阶段幼虫随蝇蚋（Simulium）传播，在皮下组织成熟，第一阶段幼虫会移动至皮层和眼睛。
  • 曼森丝虫的研究很少，主要是因为感染后一般无症状，只知道它的幼虫随摇蚊（Midge）或黑蝇传播。

线形门

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图22：线形动物

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图23：线形动物的解剖

• 线形动物身体很长，能自发“打结”。
• 线形动物没有排泄、呼吸、循环系统，消化系统高度退化。
• 线形动物一般生活在淡水中，少数生活在海边。
• 线形动物的幼虫必须寄生在节肢动物上。
• 一般分为两目：铁线虫目（Gordioidea）、游线虫目（Nectonematoidea）。

形态学

• 线形动物的表皮也能向外分泌壳，一般很厚，能周期性地蜕皮。
• 壳分两层，类似线虫，壳表面有大量小凸起（Areoles），有些顶部有刺或孔。
• 有刺的凸起有触觉，有孔的凸起能分泌润滑剂，其它凸起功能未知。
• 部分物种的尾部分2-3叶。
• 表皮没有纤毛。
• 铁线虫在腹侧有一条表皮索；游线虫目在背腹侧各有一条表皮索，但都只在腹侧表皮索中有神经索。
• 表皮下是一层轴向肌肉，没有环向肌肉。
• 肌肉细胞有中空管状凸起，称为Rete System，可能和线虫的肌肉臂同源。
• 肌肉层下方是体腔，铁线虫的体腔几乎被间质填满，游线虫则有很大的体腔。
• 大部分物种没有嘴。

生理学

营养

• 线形动物的大部分营养在幼虫时期从寄生的节肢动物获取，存储在体腔或间质。
• 成虫没有嘴，只通过体壁扩散获取少量营养。
• 成虫的消化系统高度退化，但仍有消化功能，食物来源不明，小肠以上部分被细胞填满，以下部分是生殖孔。
• 线形动物的其它生理学研究极少，氧气靠体壁扩散，必须生活在氧气较丰富的环境（即不能在深海）；排泄和渗透压调节没有专门的结构，只在细胞层面进行。

神经

• 线形动物的脑类似线虫，在本应是咽部的区域附近（此区域称为半球帽，Calotte），是一团环状组织。
• 一般只有一条神经索，在腹侧表皮索中，少数物种有两条神经索。
• 神经索和表皮之间有表皮基质（Epidermal Lamella）相连。
• 所有的线形动物都有触觉，部分有化学感觉，少数物种的半球帽的表皮有色素，可能有视觉，少数物种的脑边上有四个巨大细胞，其感觉功能不明。

生殖

• 线形动物是雌雄异体，雌雄异形。
• 铁线虫有两个雄性性腺，游线虫只有一个。
• 雄性性腺直接通向泄殖腔，有时特化为贮精囊。
• 铁线虫有一对雌性性腺，经过精子囊通向泄殖腔；游线虫没有集中的雌性性腺，卵子游离在体腔中。
• 雌性个体几乎不动，雄性个体发现雌性个体后用身体缠绕它，并在泄殖腔边上释放精子，精子自行游入体内。
• 线形动物的幼虫称为Nematomorphan Larva，必须寄生在节肢动物上，从嘴进入，在血腔中成熟。