讨论:昆虫的外部解剖

总论

• 在纲这一级别上，昆虫是动物界最大的类群，且仍在不断发现新的物种。
• 昆虫属于节肢动物门，都是异律分节。
• 一般地，昆虫有20个体节，前6个融合为头部（Head），中间3个融合为胸部（Thorax），后11个融合为腹部（Abdomen）。
• 昆虫的身体有外骨骼覆盖，称为表皮（Cuticle）。
• 大多数昆虫的成虫都有翅膀，无翅亚纲（Apterygote）除外。

表皮

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图1：表皮的结构

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图2：表皮内突

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图3：表皮的刺的几种基本结构

• 表皮覆盖昆虫身体，包括表皮内突（Apodeme）。（表皮内突是皮肤上很窄的下陷部位，是固着肌肉的地方）
• 表皮的结构很复杂：
  • 表皮分为前表皮（Procuticle）和上表皮（Epicuticle）。
  • 上表皮分为内上表皮（Inner Epicuticle）和外上表皮（Outer Epicuticle），还覆盖有蜡层（Wax Layer）和黏质层（Cement Layer）。
  • 上表皮不含几丁质，主要成分是蛋白质（脂蛋白）、脂质、蜡质、矿物质等。
  • 黏质层是一种类似虫胶（Shellac）的物质。
  • 大多数昆虫中，黏质层完全覆盖蜡层，但巴西白斑弄蝶等物种中发现，黏质层有许多小孔露出蜡层的物质，甚至有些物种几乎没有黏质层。
  • 前表皮分外角质层（Exocuticle）和内角质层（Endocuticle）。
  • 前表皮有几丁质，还含有大量高度石化（Sclerotized）的蛋白质。（上表皮的蛋白质也有石化现象，但程度不如前表皮）
  • 石化的分子机制尚不清楚，但涉及到蛋白质通过酚类物质大量交联。
  • 昆虫外骨骼的有些部位没有前表皮，但一定有上表皮，此处较为柔韧。
• 昆虫的部分内部区域也有表皮，包括气管、前肠、后肠、部分分泌腺的管道。
• 表皮的功能有：机械支持、防止失水、抗菌、防御等。

分节

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图4：初生分节和次生分节

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图5：描述解剖的若干方向名词

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图6：蚱蜢，昆虫解剖的典型物种

• 昆虫是异律分节，但体腔的分节（称为初生分节，Primary Segmentation）只有在幼虫的体表看得到，两个体节间有节间褶（Intersegmental Fold）。
• 成虫的体表，能看到表皮有不连续，呈现次生分节（Secondary Segmentation），但每个分节的起点和终点都比对应的初生分节靠前。
• 从次生分节的起点到初生分节的终点，这一小段称为端背片（Acrotergite）。
• 两个次生分节之间的无前表皮的部分，称为结膜（Conjunctival）或节间膜（Intersegmental Membrane）。
• 初生分节的节间褶仍然存在，不过变成了表皮内突，称为前脊沟（Antecostal Suture）。
• 昆虫的体节融合成体段（Tagmosis），一般有三个（头、胸、腹）；腹部的末端有尾节（Telson），它不是真正的体节，大多数物种中只在胚胎期明显。
• 描述昆虫解剖所用的若干名词：
  • Dorsum：背部，上面
  • Venter：腹部，下面
  • Pleuron：侧部
  • Sclerite：骨片，即长在背部、腹部或侧部的表皮
  • Tergum，Sternum，Pleuron：长在背部、腹部、侧部的骨片的特称
  • Tergite，Sternite，Pleurite：上述三种骨片的组成单位
• 腹部的骨片无前表皮，至少是部分；但胸部和头部都有前表皮；胸部每个体节的表皮相互融合；头部的所有表皮融合成一体。

头部

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图7：蚱蜢的头部侧视

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图8：蚱蜢口器解剖

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图9：蚱蜢的口器示意图

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图10：口器的内部

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图11：三种口器方向

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图12：口器各部分的内部解剖

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图13：蜜蜂的嚼吸式口器

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图14：蚊子的刺吸式口器

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图15：蝴蝶的虹吸式口器

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图16：各种吸式口器的截面

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图17：各种触角

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图18：常见触角的结构

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图19：触角的肌肉

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图20：复眼的结构

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图21：重叠象复眼的结构

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图22：侧单眼和单眼的结构

• 昆虫的头部分为若干部分：后头部（Occiput，在侧部被称为次后头，Postocciput）、顶部（Vertex）、颊部（Gena）、额部（Frons）、唇基（Clypeus）。
• 额部和唇基有时融合，形成Frontoclypeus。
• 顶部和颊部之间有复眼（Compound Eye），是最主要的视觉器官。
• 额部有触角（Antenna）。
• 触角和复眼之间，有三个单眼（Ocellus），也是视觉器官。
• 复眼是由无数个侧单眼（Stemmata）组成得，但单眼不是。
• 头部的凹痕有三种：
  • 初生分节的残留，如次后头沟（Postoccipital Suture）。
  • 蜕裂线（Ecdysial Line）：昆虫蜕皮时头部的表皮裂开的地方，最明显的是顶部的倒Y形头盖缝（Epicranial Suture），分冠状缝（Coronal Suture）和额缝（Frontal Suture）。
  • 与骨骼上的线相对应的凹痕，如额部和唇基之间的口上缝（Epistomal Suture或Frontoclypeal Suture）。
• 第3-6个体节组成口器（Mouthpart，即昆虫的嘴）。
  • 口器的5个基本部分：上唇（Labrum）、下咽（Hypopharynx）、上颚（Mandible）、下颚（Maxilla）、下唇（Labium）。
  • 上唇原先被认为来自第一个体节，现在认为来自第三个体节，由一对附肢融合形成；上颚、下颚、下唇都成对存在，依次是第四至第六个体节的附肢。
  • 上唇和下唇分别构成口前腔（Preoral Cavity）的上壁和下壁。（上唇的底面被称为上咽，Epipharynx）
  • 下咽在口前腔中，相当于舌头，与下唇结合在一起，它的起源尚不清楚，可能和上颚有关。
  • 在无翅亚纲、地蜈蚣（Earwig）、飞蝼蛄（Mayfly）的幼虫中，下咽有一对舌上叶（Superlingua），将口前腔分隔为上部的食窦（Cibarium）和下部的唾窦（Salivarium，又称涎窦，因有唾液腺开口，故名）。
  • 上颚在上唇两侧，功能是嚼碎食物，也参与防御。
  • 上颚很坚硬，莫氏硬度值约为3，白蚁等物种借助上颚穿透金属板。
  • 上颚的靠下部是Incisor Cusp，用于切割；靠上部是Molar Cusp，用于磨碎。
  • 下颚的基部是轴节（Cardo），它连着茎片（Stipe），从茎片伸出三支：内颚叶（Lacinia）、外颚叶（Galea）、下颚须（Maxillary Palp）。
  • 内颚叶在咀嚼时用于固定食物；外颚叶和下颚须则有化学感受器，用于“品尝”食物；下颚辅助上颚将食物送入口前腔。
  • 下唇分为前颏（Prementum）和后颏（Postmentum）两部分，后颏有唇须（Labial Palp）、中唇舌（Glossa）和侧唇舌（Paraglossa）。（中唇舌和侧唇舌统称为唇舌，Ligula）。
  • 唇须类似下颚须，主要还是用作化学感受器。
  • 进食前，蚱蜢先用下颚和下唇触碰食物表面，受到特定物质刺激时，决定或放弃食物。
  • 进食时，上颚反复张开闭合，每次从食物上切下一小块，推入口前腔的后部。
  • 进食后，外颚叶有清理唇须、触觉、前腿等的功能。
• 蚱蜢的口器是向下开口的（Hypognathous），此外还有向前开口的（Prognathous）和向后开口的（Opisthorhynchous）。
• 蚱蜢的口器是咀嚼式口器（Chewing Mouthpart），是最原始的口器，很多其它物种的口器都变成了适应于液体食物的吸式口器（Sucking Mouthpart）：
  • 一般来说，这样的口器中各部分变形形成了一条食物管和一条唾液管，共同组成喙（Proboscis）；并且食窦或咽部的肌肉高度发达，其收缩时像泵一样将食物管中的液体吸入口中。
  • 嚼吸式口器（Chewing-Sucking Mouthpart）：出现于膜翅目（Hymenoptera），如蜜蜂。
    • 一对中唇舌融合并延长，形成舌，舌的尖端有扇叶（Flabellum），舌有毛。
    • 下颚的外颚叶也延长，围住舌；舌、唇须、外颚叶共同组成喙。
    • 扇叶能向外分泌唾液，能溶解固体的糖类。
    • 进食时，舌浸入花蜜中，花蜜与舌的毛附着，然后舌收缩将花蜜送入外颚叶和唇须之间（称为食物道，Food Canal），如此往复。
    • 蜜蜂既能吸食花蜜，又能咀嚼花粉。
    • 上颚可能进化出其它功能，如筑巢。
  • 半翅目（Hemiptera）：
    • 上颚、下颚、下唇伸长，而上唇通常很短。（下唇常称为顶鞘，Rostrum）
    • 顶鞘将上颚和下颚半包围，上颚从两侧将下颚抱住。
    • 上颚和下颚尖端都有刺，上颚发挥主要功能，不进食时刺隐藏在顶鞘中。
    • 下颚表面有很多沟壑，相互嵌入，又能相对自由地滑动。（唾液管就在这些沟壑中）
    • 顶鞘分节且能收缩，进食时它收缩使上颚和下颚的刺露出。
  • 双翅目（Diptera）：
    • 上颚、下颚、上唇、下唇都伸长，下唇将其它结构半包围，上唇形成食物管，唾液管从下咽中穿过。
    • 在食血物种（如蚊子）中，上颚和下颚变为刺，而其它物种中这两个结构消失。（环列亚目（Cyclorrhapha），包括苍蝇，中这两个结构也消失）
    • 苍蝇的刺在下唇尖端。
    • 下唇尖端常分支成两个唇瓣（Labellum），短角亚目（Brachycera）中唇瓣的表面有唇瓣环沟（Pseudotrachea）。
    • 有下颚须，但唇须消失。
  • 食血的半翅目和双翅目物种的口器被称为刺吸式口器（Piercing-Sucking Mouthpart）。
  • 虹吸式口器（Siphoning-Sucking Mouthpart）：出现于鳞翅目（Lepidoptera），如蝴蝶和蛾子。
    • 除少数蛾子外，上颚消失，食物管是由下颚的外颚叶伸长形成的。
    • 外颚叶在腹侧有许多皮层形成的钩子相互钩住，而背侧则由沟壑相互嵌入固定。
    • 除唇须外，其它口器结构消失，没有刺，也没有唾液管，但有唾液腺，适应吃花蜜的功能。
    • 不进食时，喙在头的前部卷曲。
• 触角：
  • 触角也是附肢，来源尚不明。
  • 最原始的触角出现于双尾目（Diplura）和弹尾目（Collembola）。
  • 这种触角一般有8个分节，且每个分节中都有肌肉，称为分节型（Segmented Type）。
  • 高等的触角，分节数量不定，且每个分节中的肌肉消失，因此这种分节已不是真正的附肢分节，称为环纹型（Annulated Type）。
  • 触角的第一个分节称为柄节（Scape），较大；第二个分节称为梗节（Pedicel），有约氏器官（Johnston's Organ），用于感受触角远端的运动；其后的分节统称为鞭节（Flagellum），每一节称为鞭小节（Flagellomere）。
  • 很多物种中，雌性个体和雄性个体的触角节数不同，一般雄性多于雌性，寄生黄蜂则除外。
  • 触角上有丰富的感器（Sensillum），主要是嗅觉感器，也有机械感器、热感器、水感器。
• 眼：
  • 若虫和成虫都有一对复眼和三只单眼，其中位于中间的单眼是一对单眼融合形成的。
  • 幼虫只有侧单眼（Stemma）作为视觉器官。（膜翅目幼虫没有）
  • 很多昆虫在皮肤上还有感光器官，甚至蚜虫（Aphid）在脑中也有，但它没有聚焦的器官，只是提供原始的向光反应。
  • 昆虫的感光单位是感杆束（Rhabdom），以复眼中的感杆束研究最多。
  • 复眼：
    • 复眼的基本单位是小眼（Ommatidium）。
    • 小眼表面的皮层是透明的，称为角膜晶体（Corneal Lens），它由两个上皮细胞分泌，这两个细胞被称为透镜细胞（Corneagenous Cell）。
    • 从表面上看，角膜晶体呈六边形平铺。
    • 角膜晶体的下方有四个细胞，统称为Semper细胞，它们产生晶锥（Crystalline Cone），是另一个聚焦器官。
    • 晶锥周围有初级色素细胞（Primary Pigment Cell）包围，它们实际上是由透镜细胞变来的。
    • 晶锥下方是一个中空管道，由8个网膜细胞（Retinula Cell）围成。（亦可是6~10个网膜细胞）
    • 网膜细胞是神经细胞分化而来，向中空管道伸出大量微绒毛，方向垂直于管道中轴，有感光功能。
    • 网膜细胞周围有次级色素细胞（Secondary Pigment Cell）包围。
    • 色素细胞的功能是吸收光线，将每个小眼相互隔开。
    • 每个网膜细胞上的全体微绒毛构成一个感杆（Rhabdomere），而一个小眼中的8个感杆构成一个感杆束。
    • 昆虫的感光色素是视紫红质（Rhodopsin），在微绒毛的膜上。
    • 昆虫有彩色视觉，至少能感受三种颜色：绿色、紫外线、蓝色。
    • 大多数昆虫中，微绒毛很长，在中央管道的中心相互接触，结果呈“融合”状态，但有些物种中微绒毛相互分开，出现于双翅目（Diptera）、革翅目（Dermaptera）、半翅目（Hemiptera）、鞘翅目（Coleoptera）。
  • 很多夜行昆虫的复眼结构较为特殊，称为重叠象眼（Superposition Eye），对应地，一般的复眼称为联立象眼（Apposition Eye）。
  • 重叠象眼的主要特征是晶锥和网膜细胞之间有一段间隔，它成的像更亮一些。
  • 侧单眼：含一至六个感杆束，结构与小眼类似。
  • 单眼：见图22。（注意侧单眼和单眼在发育上无关）

胸部

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图23：胸节的结构

• 胸部有三个体节，依次称为前胸（Prothorax）、中胸（Mesothorax）、后胸（Metathorax）。
• 原始物种（衣鱼、蠹虫）中，三个体节大小相近，而绝大多数昆虫的中胸和后胸较大，并组成翅胸节（Pterothorax）。
• 所有的有翅昆虫，翅都只长在中胸和后胸背侧。
• 每个胸节都有一对腿，它是最典型的附肢，昆虫大都有六条腿。（特例：双翅目、膜翅目、鞘翅目的幼虫、个别物种的成虫没有腿）
• 中胸和后胸的侧部各有一对气门（Spiracle），是昆虫呼吸系统的入口。（有些昆虫中，中胸的气门转移到了前胸）
• 胸部的背部骨片特称为Notum。
• 前胸背部骨片通常很小，但在直翅目、蜚蠊目、鞘翅目中它较大，对翅胸节起保护作用，它没有端背板。
• 每个翅胸节的背部骨片分为两部分：具翅背板（Alinotum）和后背板（Postnotum）。
• 后背板实际上是后一个体节的端背板分离出来的，并与前一个体节融合了，它有一个表皮内突。
• 直翅目、鞘翅目只有后胸有后背板；双翅目只有中胸有后背板。
• 中胸和后胸两头的前脊沟通常很深，称为悬骨（Phragma）。
• 具翅背板通常有两个表皮内突，将它分为前盾片（Prescutum）、盾片（Scutum）和小盾片（Scutellum）。
• 盾片与翅膀相连的地方，有两个突出，称为前翅突和后翅突（Anterior/Posterior Wing Process）。
• 原始物种中，侧部由三部分组成：腹侧片（Sternopleurite）、上基侧片（Anapleurite）、基侧片（Coxopleurite）。（它们在发育中是彼此间由无前表皮的皮层隔开的，成熟后上基侧片和基侧片就部分融合成侧板了，但无翅亚纲中它们始终不融合；腹侧片和腹部骨片融合）
• 侧板有一条表皮内突，将它分为胸骨上端（Episternum）和后侧片（Epimeron）两部分。
• 两部分的顶部各有一块无前表皮的区域，其中心又分别形成一块骨片，称为前上侧片（Basalare）和后上侧片（Subalare）。
• 侧板的下部是固定腿的地方，腿的基节（Coxa）嵌入基节腔（Coxal Cavity）。
• 一般每条腿分六节：基节（Coxa）、转节（Trochanter）、腿节（Femur）、胫节（Tibia）、跗节（Tarsus）、跗端节（Pretarsus）。
• 腹面的骨片分为主腹片（Eusternum）和刺腹片（Spinasternum），其中主腹片又分为基腹片（Basisternum）和小腹片（Sternellum）。

腹部

• 腹部有11个体节，其中第一个在膜翅目等类群中与胸部融合。
• 腹部的侧板隐藏在背板下面，基本上只能看到背板和腹板。
• 腹部的每个体节都有一个气孔。
• 腹部末端一般有生殖孔，雄性生殖孔一般在第9个体节，雌性的在第8个或第9个。
• 蜉蝣目（Ephemeroptera）和革翅目（Dermaptera）的生殖孔却在第7个体节。
• 腹部结构的重点是有众多类型的附肢和其它附属结构，但没有腿。
• 附肢类：
  • 无翅亚纲的腹部有成对的刺（Stylus），如石蚋、衣鱼、蛱、双尾科。
  • 刺通常会和伸缩囊（Protrusible Vesicle）一起出现，伸缩囊更靠前且更靠中间。
  • 弹尾目的腹部有腹管（Ventral Tube）结构，是一对附肢融合的结果，其末端也有伸缩囊，其功能是附着在固体表面，和从环境吸水。
  • 此外弹尾目还有弹器（Furca）和翅缰钩（Retinaculum）结构。
  • 腹部最后一个体节常有尾须（Cerci），用作感觉器官。
  • 很多水生昆虫的腹部有成对的鳃（Gill），也是附肢，其功能除了气体交换外还有创造流过全身的水流。
  • 有些昆虫在胚胎期，腹部第一个体节有胚足带（Pleuropodia），能分泌一些酶。
• 非附肢类：
  • 毛毛虫的腹足（Proleg）与胸部的腿是同源的，但一般不认为是附肢。
  • 有些毛毛虫的腹足被吸盘（Sucker）或Creeping Welt取代。
  • 蚜虫的腹部有一对通管（Siphunculi或Cornicles），用于分泌信号素。
  • 缨尾（Thysanura）和蜉蝣目有中尾丝（Median Caudal Filament），形态上像尾须。
  • 束翅亚目（Zygoptera）的胚胎在末尾有一个鳃。
  • 天蛾（Sphingidae）腹部第10个体节背部有一根尾刺。
  • 鞘翅目的一些物种有尾突（Coleoptera）。