讨论:花

总论

花（Flower）是被子植物（Angiosperm）特有的器官，属于生殖器官。
关于花的起源，有真花学说（Euanthium Hypothesis）和假花学说（Pseudanthium Hypothesis）两种。
花的形态非常多样，但总的来说其各解剖结构可以分为四类：萼片（Sepal或Calyx）、花瓣（Petal或Corolla）、雄蕊（Stamen）、雌蕊（Pistil）。
花的结构的表示方法，有花程式（Floral Formula）和花图式（Floral Diagram）两种。
花的几大进化趋势：从辐射状对称到两侧对称、花的各部分数量从多而不定数到少而定数、相同部分走向联合、子房被花托包被。

花的解剖结构

文件:818.png

图1：花的基本结构

图2：花的基本结构

图3：花的对称方式

图4：花被融合

图5：花被的特殊形态

图6：同一轮中花被的排列方式

图7：三种特殊的雄蕊排列

图8：雄蕊与花被的位置关系

图9：雄蕊可以被花被包住

图10：雄蕊融合

图11：雄蕊的着药方式

图12：花药开裂方式

图13：花药开裂方向

图14：从心皮到雌蕊

图15：常见心皮融合方式

图16：花托筒与子房位置

图17：胎座类型、胚珠着生方式

图18：心皮融合产生中轴胎座和侧膜胎座

图19：胚珠类型

图20：花柱位置和柱头形态

主茎的顶端分生组织向两侧长出原基（Primordia），原基分叶原基和花原基，花原基随后变成花芽，最后开花。
连接主茎和花的茎称为花梗（Pedicel），花梗与主茎相接处有一片叶，称为苞叶（Bract），苞叶事实上不是花的一部分。
有苞叶称为Bracteate，没有苞叶称为Ebracteate；有花梗称为Pedicellate，没有花梗（但仍可能有苞叶）称为Sessile，在这两种之间还有过渡的Subsessile，即花梗极短。
花梗的末端称为花托（Receptacle），它长出一圈叶，称为萼片。
雌蕊、雄蕊、花瓣都是长在花托上的结构。
花瓣和萼片统称为花被（Perianth）。
萼片、花瓣、雌蕊、雄蕊都存在，称为完全花（Complete），缺少其中某几部分，称为不完全花（Incomplete）。（在一些文献中，不完全花与单性花等同）
缺少雌蕊或雄蕊，称为单性花（Unisexual），只有雄蕊称雄性花（Staminate），只有雌蕊称雌性花（Pistillate），若雌蕊和雄蕊都缺失称为无性花（Sterile）。
同一株植物，若只有双性花，称为雌雄同体（Hermaphroditic），若只有单性花，又分雌雄同株（Monoecious）和雌雄异株（Dioecious）。
有些植物又有双性花又有单性花，称为杂性同株（Polygamous），它又分好几种类型：
- Andromonoecious：每株植物又有双性花，又有雄性花。
- Gynomonoecious：每株植物又有双性花，又有雌性花。
- Polygamomonoecious：每株植物又有双性花，又有雄性花，还有雌性花。
- Androdioecious：有些植株有双性花，另一些有雄性花。
- Gynodioecious：有些植株有双性花，另一些有雌性花。
- Polygamodioecious：有些植株有双性花和雄性花，另一些有双性花和雌性花。
- Trioecious：有些植株有双性花，另一些有雄性花，还有些有雌性花。
花的对称方式：
- 对称平面多于两个，称为辐射状对称（Radial）。
- 对称平面只有两个，称为双辐对称（Biradial Symmetry）。
- 对称平面只有一个，称为两侧对称（Bilateral Symmetry）。
- 没有对称平面，就是不对称（Asymmetry）。
- 有时，花的对称方式对于不同部分是不同的。
花的成熟过程：
- Protoandrous：雄蕊先成熟。
- Protogynous：雌蕊先成熟。
- Centrifugal：靠中心的部分先成熟。（雌蕊、雄蕊有多轮的情况下，下面也是）
- Centripedal：靠外的部分先成熟。
- Chasmogamy：花被张开，花能接受其它花的传粉。
- Cleistogamy：花被紧闭，花只能接受自花传粉。
花被：
- 花被是变态的叶，无生殖功能。
- 买麻藤（Gnetales，属于裸子植物）的生殖器官也有类似花被的结构，但它们在进化上不同源。
- 花萼一般是绿色的，有叶脉和气孔；花瓣有叶脉，但气孔退化只剩残留。
- 花萼和花瓣在形态上可以一样，也可以有过渡形态，这时它们统称为Tepal，这是比较原始的形态。
- 花萼和花瓣形态一样，称为Homochlamydeous；两者截然不同称为Dichlamydeous。
- 花被的排列有螺旋状（Spiral）和轮状（Whorled）两种，前者比较原始。
- 轮状排列中，最普遍的形态是二轮（Biseriate）。（一轮花萼，一轮花瓣）
- 单轮（Uniseriate）可能是二轮失去花萼，也可能是失去花瓣得来，如果不知是失去了哪一部分，一般称为花萼；多轮比较少。
- 没有花被称为Achlamydeous。
- 花被的融合：
  - 花萼融合称为Synsepalous，花瓣融合称为Sympetalous。
  - 否则分别称为Aposepalous和Apopetalous。
- 花被的各种特别形态见图5。
- 同一轮中，花被的相互交错方式见图6，有覆瓦状（Imbricate）、旋转状（Contorted）、五点梅花状（Quincuncial）、镊合状（Valvate）、内卷状（Involute）。
雄蕊：
- 雄蕊是有生殖功能的变态叶。
- 雄蕊的固着点可以位于：花托、花瓣、花托筒（见下文）的边缘、花托向上凸起形成的雄蕊盘（Staminal Disk）。
- 雄蕊的两种基本形态：片状（Laminar）和丝状（Filamentous）。
- 片状雄蕊比较原始，是一个扁平的叶状结构，上侧顶端有一对Theca，每个有一对小孢子囊。
- 丝状雄蕊更为普遍，由花丝（Filament）和花药（Anther）组成，花药相当于片状雄蕊的一对Theca，每个也是一对小孢子囊。（有些雄蕊只有一个Theca）
- 有些雄蕊退化失去生殖功能，称为Staminodium，如果花药仍残留，称为Antherode。
- 雄蕊亦可有螺旋状和轮状排列，最常见的是单轮排列和两轮排列。
- 三种特殊的雄蕊排列：（图7）
  - 二对雄蕊（Didymous）：4个一样长的雄蕊。
  - 二强雄蕊（Didynamous）：4个雄蕊，其中2个较长。
  - 四强雄蕊（Tetradynamous）：6个雄蕊，其中4个较长。
- 雄蕊与花被的位置关系见图8。
- 雄蕊的融合：
  - Epipetalous：雄蕊的着生点在花瓣上。
  - Monadelphous（单体雄蕊）：一群雄蕊的花丝融合成一体。
  - Diadelphous（二体雄蕊）：类似单体雄蕊，但是有两群雄蕊，群间只在基部合生。（最常见的情况是9个雄蕊成群，另外单独伸出1个雄蕊）
  - Syngenesious（聚药雄蕊）：一群雄蕊的花药合生，但花丝离生。
- 雄蕊的着药方式见图11。
- 雄蕊开药方式见图12。
- 雄蕊开药方向见图13。
雌蕊：
- 雌蕊的基本单位是心皮（Carpel），心皮是有生殖功能的变态叶，一个或多个心皮融合成雌蕊。
- 心皮由扁平的叶卷曲形成（图14），卷曲后叶缘融合处就成了腹缝线，而叶的中脉就成了背缝线，胚珠沿腹缝线长。
- 生有胚珠的部位称为子房（Locule），位于雌蕊基部，雌蕊顶部是柱头（Stigma），由花柱（Style）支撑。
- 心皮的融合：
  - 如果花柱或柱头的数量大于1，则心皮数等于较大的那个数。
  - 如果花柱、柱头都只有一个，而子房室数大于1，那么心皮数等于子房室数。
  - 如果子房室数也只有一个，那么心皮数等于胎座数（腹缝线数）。
  - 唇形科和紫草科比较特殊，它们的雌蕊由两个心皮融合形成，每个心皮在发育早期被假隔（False Septum）分为两个子房室，结果雌蕊有四个子房室，每个有一个胚珠。
- 子房一般直接挨着花托（Sessile），有时子房下方有柄（Stipitate）。
- 有时花托会向上延伸出保护子房的组织（花托筒，Hypanthium），它有这几种形态：（图16）
  - 子房上位（Hypogynous）：没有保护组织，各结构着生在子房基部。
  - 子房下位（Epigynous）：保护组织紧挨着子房，各结构着生在子房顶部。
  - 子房上下位（Epihypogynous）：保护组织紧挨着子房，各结构着生在子房中间。
  - 子房周位（Perigynous）：保护组织形成花托筒，围绕子房，各结构着生在花托筒边缘。
  - 子房下周位（Epiperigynous）：保护组织紧挨着子房，并在子房顶部形成花托筒，各结构着生在花托筒边缘。
  - 子房上下周位（Epihypoperigynous）：类似子房下周位，各结构着生在花托筒中间。
- 胚珠排列方式（胎座，Placentation）：
  - 最原始的胎座是边缘式（Marginal），如图14。
  - 边缘式有两种最基本的融合方式，分别称为中轴式（Axile）和侧膜式（Parietal），如图18。
  - 其它胎座类型见图17。
- 胚珠的形态：
  - 胚珠由柄（Funiculus）、珠被（Integument）、大孢子囊（Megasporangium）组成，柄与珠被有时黏在一起形成一个环，相接处称为种脊（Raphe）。
  - 最原始且普遍的胚珠类型是倒生胚珠（Anatropous），从它发展出了直生胚珠（Orthotropous）和横生胚珠（Hemitropous），它们的共同特征是大孢子囊呈椭球形。
  - 弯生胚珠（Campylotropous）的大孢子囊下侧向上弯曲，而双弯生胚珠（Amphitropous）的大孢子囊两侧都向上弯曲。
  - 柄的生长方向有上转（Epitropous）、下转（Hypotropous）、横转（Pleurotropous）、拳卷（Circinotropous）。
雌蕊和雄蕊之间的花托上有蜜腺（Nectary）。
- 蜜腺可以是离散的（Padlike），也可连成一个环（Floral Disk）。
- 蜜腺环可以在雄蕊群里面（Intrastaminal）、雄蕊群底下（Staminal）、雄蕊群外面（Extrastaminal）。
- 此外，蜜腺可以在花被基部、子房室的隔膜上、退化的雄蕊上。

花的发育学

图21：拟南芥

图22：拟南芥的若干种变异

图23：雄蕊花药横切图

图24：初生壁细胞形成小孢子囊壁的几种方式

图25：花药的发育

图26：花药或花粉离体培养

图27：花粉发育

图28：花粉的极

图29：萌发孔形态

图30：萌发孔形态

图31：花粉的形状

图32：花粉壁表面形态

图33：花粉壁的结构

图34：胚珠的发育

图35：珠心的三种类型

图36：大孢子发育的8种类型

图37：受精

花在白垩纪中期出现，并迅速发展出非常多样的形态，达尔文将此视为不可思议，称之为“恼人之谜”（Abominable Mystery）。
花的起源有两种假说：真花学说和假花学说。
- 真花学说认为花起源于一个简单的枝，它在近端长出雄蕊（叶），在远端长出雌蕊（叶），基于此学说的被子植物分类系统以Cronquist系统为典型。
- 假花学说认为花是一个多轴结构缩小的结果，基于此的分类系统以Engler系统为典型。
对花的发育的研究，以拟南芥（Arabidopsis）的研究最多，下文中若无特别说明，关于发育的分子生物学内容都是基于拟南芥。（它的花分四轮，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊各一轮）
在特定的时间，植物的顶端分生组织会从营养状态变为生殖状态，即从长叶变为开花，决定这个“特定的时间”的因素很多，参见环境因素对植物发育的影响。
生殖状态的顶端分生组织，其长出的枝（及其侧枝）上花的排列结构称为花序（Inflorescence），参见维管植物的结构。
生殖状态顶端分生组织的生长，是由AP1和CAL两种转录因子控制的，若这两个基因都变异，则花序主枝上长出大量侧枝，这些侧枝再产生大量侧枝，如此无限往下，但不开一朵花，事实上西蓝花就是这样一种变异。
花的起源是花原基产生的花分生组织（Floral Meristem）。
花原基的产生，是由LFY基因控制的，它也控制裸子植物产生生殖锥。
- 若LFY基因变异，则即使顶端分生组织进入生殖状态，也不会开花，只能长叶。
- 若LFY基因过量表达，则顶端分生组织自己会变成花分生组织。
- 在不定花序中，顶端分生组织产生TFL1，抑制LFY，所以顶端不开花。
决定花的各部分的基因：
- 最早在1873年，人们就发现了一株变异拟南芥，它的第三轮被替换为花瓣，而第四轮被替换为一朵小花，其第三轮和第四轮也有相同表型，结果成了一层嵌一层的花。（图22最右边）
- 后来人们发现，这种变异是由AG基因控制的，AG是Agamous的缩写，意思是无性花。
- PI和AP3基因变异结果相同，都是第二轮变为花萼，第三轮变为心皮。
- AP2基因变异，第一轮变为心皮，第二轮变为雄蕊。
- AP1基因变异，第一轮变为能开小花的侧枝，第二轮消失或变为雄蕊。
- 上述发现有一个共同的规律：一个基因同时影响两轮结构。
- 根据这些发现，这些基因被归类为A、B、C三类，A类影响最外两轮，B类影响中间两轮，C类影响最内两轮，这个模型被称为ABC模型。
- 如果A不表达，那么C会在第一轮和第二轮过度表达；如果C不表达，那么A会在第三轮和第四轮过度表达，这是ABC模型关于上述变异的解释。
- C基因抑制WUS基因，若WUS不被抑制，那么第四轮会变为一朵小花。
- 如果在普通的叶中过度表达ABC基因中的一个或几个，并且同时表达SEPALATA基因（简称SEP），那么这个叶会变为花的一个部分，SEPALATA基因后来被称作E基因。
- 现在发现，ABCE基因表达的都是含有MADS结构域的转录因子。（AP2除外）
- AP2是唯一一个在花的四个部分中都转录的基因，但是在第三轮和第四轮中它被miRNA（编号miR172）降解。
- 现在认为，决定花的各部分的是所谓“四蛋白复合体”（Protein Quartet），如第二轮细胞表达的是含AP1、PI、AP3、SEP蛋白的复合体。
雄蕊的发育：
- 雄蕊花药的横截面见图23。
- 最初，花药的薄壁组织中，位于亚表皮层（Subepidermal，表皮直接靠内一层，源自原套的第二层，又称L2层）的四个细胞变为孢原细胞（Archespore）。（只有一个Theca的雄蕊，只有两个孢原细胞）
- 形成孢原细胞需要激活SPZ/NSS基因，它是直接被AG转录因子（属于C类基因，见上文）激活的。
- 孢原细胞分裂形成两个细胞，靠内的称为初生造孢细胞（Primary Sporogenous Cell），靠外的称为初生壁细胞（Primary Parietal Cell）。
- 初生造孢细胞分裂产生大量小孢子母细胞（Microsporocyte），这些细胞引起周围的薄壁细胞也变成类似初生壁细胞的细胞。
- 所有的初生壁细胞经过一至两次分裂形成小孢子囊壁，有四种基本模式，见图24。
- 小孢子囊壁的最外层称为药室内壁（Endothecium），最内层称为绒毡层（Tapetum）。
- 绒毡层有为小孢子提供营养，包括酚类物质（Phenolics）、黄酮醇类物质（Flavonols）、类胡萝卜素（Carotenoids）蛋白质等。
- 绒毡层有两种，一种是始终保持完整细胞，将营养物质分泌到小孢子囊中；另一种是成熟后凋亡，将细胞质释放入小孢子囊。
- 每个小孢子母细胞减数分裂产生四个小孢子（Microspore），最初这四个细胞被一个胼胝质壳包裹，呈四面体形，后来胼胝质被绒毡层释放的胼胝质酶（Callase）降解。
- 小孢子是雄性配子体的第一个细胞，被子植物的配子体已经高度退化。
- 植物受到营养胁迫时，有时能直接从小孢子长出新的孢子体（然而是单倍体），称为雄性单性生殖（Androgenesis）。
- 将花药或花粉离体培养，并用秋水仙素（Colchicine）处理，可使单倍体的细胞变为二倍体，从而长出新的孢子体。
- 正常情况下，小孢子首先不等有丝分裂形成较大的营养细胞（Vegetative Cell）和较小的生殖细胞（Generative Cell）。
- 生殖细胞随后进入营养细胞的细胞质，这样生殖细胞就有两层细胞壁，营养细胞和生殖细胞共同组成花粉（Pollen），即雄性配子体。
- 生殖细胞的染色质比较浓；营养细胞的细胞质含大量mRNA，为花粉落在柱头上后的反应做准备。
- 生殖细胞还要再发生一次有丝分裂，形成两个相同的精细胞，这次分裂发生的位置可能是花药中（花粉含三个细胞），也可能是雌蕊柱头上（花粉含两个细胞）。
- 多种控制细胞分裂的基因变异会引起雄性不育，包括CDKA、FBL17。
- 有一种雄性不育，是由线粒体基因变异引起的，称为细胞质性雄性不育（Cytoplasmic Male Sterility，CMS），其特点是母性遗传，CMS常用于育种。
花粉的形态：
- 一般花粉是彼此独立的，少数物种中花粉会两两聚集或四四聚集。（四个花粉源自同一个小孢子母细胞）
- 四四聚集的花粉又有五种形态：四面体形、线形、菱形、正方形、交叉十字形。
- 罕见地，花粉以8的倍数聚集（Massula），或整个花粉囊的花粉聚集在一起（Pollinium）。
- 花粉母细胞最初减数分裂形成的四面体中，每个花粉靠近四面体中心的一面称为近极（Proximal Pole），另一面称为远极（Distal Pole）。
- 花粉表面有萌发孔（Aperture），是花粉在柱头上伸出花粉管（见下文）的地方，萌发孔的分布有三种类型：
  - Isopolar：两极的分布形态相同，但是和赤道位置不同。
  - Heteropolar：两极和赤道处的形态都不同。
  - Apolar：两极的形态相同，也无法和赤道位置区分。（图28）
- 萌发孔的另一个功能是允许花粉在湿度不同的环境中体积略膨胀或收缩，避免大量失水。
- 萌发孔的形态见图29、图30。
- 花粉的形状见图31。
- 用光学显微镜或电子显微镜可以看到，花粉壁表面有多样的花纹，图32仅举数例。（虫媒花的花粉，其花纹特别复杂）
- 用光学显微镜观察时，常先用醋酸处理花粉，去除表面附着的物质，但花粉壁非常稳定，不会被腐蚀。
- 花粉壁的花纹可以用来鉴定物种，也被用于刑事侦查，因为它非常坚固，还常用于古代植物的花粉化石鉴定。
- 花粉壁中含有不相容蛋白（Incompatibility Protein，IP），防止随意杂交，孢子体不相容物种，IP一般在外壁，来自绒毡层；配子体不相容物种，IP一般在内壁，来自小孢子母细胞或小孢子。
- 花粉壁由内壁（Intine）和外壁（Exine）组成，内壁与一般植物细胞的初生细胞壁类似，由纤维素和果胶质组成。（图33）
- 外壁的主要成分是孢粉素（Sporopollenin），含类胡萝卜素、脂肪酸、酚类物质、苯丙酯类物质，主要来自绒毡层，孢粉素非常坚固稳定，可以保存几百万年。
- 外壁一般分两层：内层（Endexine）和外层（Ektexine），花粉壁表面的花纹是由外层的结构决定的，内层一般平整无花纹。
- 外层结构多样，最常见的是板柱式（Tectate-Columellate），见图33，此外还有平整型（Homogenous）、颗粒型（Granulate）、片型（Lamellar）、气孔型（Alveolar）。
- 将多个花粉粒黏着在一起的物质有两种：花粉鞘（Pollenkitt，类胡萝卜素，橘黄色）、黏丝（Viscin Thread，多糖）。
雌蕊的发育：
- 最初，胚珠源于子房壁内部一个手指状的突起。
- 手指状突起中含有三部分组织：珠心（Nucellus）、合点（Chalazal）、柄（Funicular）。
- 珠心的亚表皮层一个细胞变为孢原细胞（Archespore）。
- 合点是珠被发育的起点，也是珠心、珠被、柄相连的地方，珠被生长到胚珠对面留下一个珠孔（Micropyle）。
- 胚珠形成是由SHP1、SHP2、STK三个基因决定的，若三个基因都变异，则长胚珠的地方会长出小心皮。
- 若这些基因过量表达，则花萼和花瓣上也会长出胚珠。
- 珠心有三种发育方式：
  - 具厚珠心（Crassinucellate）：孢原细胞不等分裂形成壁细胞和大孢子母细胞（Megasporocyte），壁细胞分裂形成一层保护层，这样大孢子母细胞外有两层细胞。
  - 假具厚珠心（Pseudocrassinucellate）：孢原细胞不分裂直接形成大孢子母细胞，其外的一层细胞分裂形成两层细胞。
  - 蓼型珠心（Tenuinucellate）：孢原细胞不分裂，只有一层保护层。
  - 有些胚珠在珠孔处有一小团分裂活跃的细胞，称为珠心喙（Nucellar Beak）。
- 大孢子母细胞的发育：（以最原始的蓼型为例，其它类型参考图36）
  - 大孢子母细胞的发育分两步：形成大孢子（Megasporogenesis）、形成大配子（Megagametogenesis）。
  - 形成大孢子是减数分裂，细胞质分裂；形成大配子是有丝分裂，没有细胞质分裂，只有细胞核分裂。
  - 大孢子母细胞减数分裂形成4个单倍体细胞，彼此分离。
  - 3个单倍体细胞退化消失，还剩一个，它的细胞核先有丝分裂一次，然后两个核移向两极，各再有丝分裂两次，两端各4个核，中间有中央大液泡。
  - 两端各一个核移向中间，组成中央细胞（Central Cell），这两个核称为极核（Polar Nucleus），可在受精前或受精时融合。
  - 珠孔处3个核，形成一个卵细胞（Egg Cell）、两个助细胞（Synergids），它们组成卵器（Egg Apparatus）；合点处3个核，形成3个反足细胞（Antipodal Cell）。
  - 上述7个细胞形成后，原来的细胞膜降解。
- 百合经常用作植物发育学实验材料，但它的大孢子母细胞发育不是通过蓼型，而是贝母型，其特点是反足细胞和一个中央细胞是三倍体，其余细胞是单倍体。（减数分裂后，三个核融合到一起然后各分裂两次）
受精：
- 花粉经过传播落到雌蕊柱头上，经过相容性检验，花粉会长出花粉管，伸入雌蕊，释放两个精细胞，花粉管从珠孔进入珠心，精细胞一个与卵细胞融合（受精卵），一个与中央细胞融合（受精极核）。
- 花粉离开花药时是脱水状态，落在柱头顶部的柱头乳突细胞（Stigmatic Papillar Cell）后，柱头乳突细胞分泌大量水，使花粉湿润，这对长出花粉管是必须的。（有些植物的柱头本身就不断分泌水，这些植物花粉管生长可能是由脂质调控的）
- 显微镜下可看到，雌蕊内部有一个管道（Transmitting Tract），它即花粉管生长的途径。
- 花粉管整个是一个细胞，它一边生长，一边在等距位置产生胼胝质隔膜，将细胞质挡在花粉管最前端区域。
- 花粉管的细胞壁有两层，外层是果胶质，内层是纤维素和胼胝质。
- 助细胞分泌信号物质，引导花粉管生长，化学本质可能是CRP蛋白和ZmEA1蛋白；一些植物的花柱管道壁也可分泌信号物质，化学本质是Plantacyanin，一种含铜蛋白；花粉管内部传递信号的是ROP GTP水解酶，它调节微丝骨架、细胞质Ca²⁺浓度、氧自由基浓度。
- 反足细胞可能有营养功能，在受精后很快降解。
- 花粉管进入大孢子囊后，穿破一个助细胞，然后细胞壁破裂，释放两个精子。
种子发育：
- 受精卵发生一次分裂，形成基细胞（Basal Cell，在珠孔处）和端细胞（Terminal Cell，在合点处），胚的绝大部分是由端细胞发育成的。
- 有时，基细胞会形成胚柄（Suspensor）结构，有传递营养的功能。
- 少数被子植物没有基细胞和端细胞之分。
- 受精极核形成胚乳（Endosperm，三倍体细胞，两份相同母本，一份父本），用于储存能量，但很多种子没有胚乳，其营养储存在其它结构中，可能是子叶（子代二倍体）、合点处的珠心组织（母本二倍体）。
植物防止自交的方法：
- 雌蕊和雄蕊不同时成熟，雄蕊先熟称为Protandary，雌蕊先熟称为Protogyny。
- 雌雄蕊隔离（Hercogamy）：包括花柱异长（Heterostyly，不同的花中雌雄蕊相对长度不同）、对生花柱（Enantiostyly，雌蕊和雄蕊向花的不同方向弯曲）、花蕊运动（Movement Hercogamy）。
- 花蕊运动一般是虫媒花，有两种，一种是雌蕊被触碰后迅速关闭，昆虫先触碰雌蕊，然后触碰雄蕊，雌蕊关闭保证不会接受同一朵花的花粉；另一种是昆虫触碰雌蕊时雄蕊迅速运动将花粉打在昆虫身上，保证花粉不会进入雌蕊。
- 最后还有遗传检验，是通过S基因实现的。
- S基因的等位基因很多（至少有50种），S基因检验有配子体不相容（GSI）和孢子体不相容（SSI）两种。
- 配子体不相容中，S基因由配子体表达，因此花粉只有一个等位基因的产物，只要它和母本的两个拷贝都不相同就能萌发。
- 孢子体不相容中，S基因由绒毡层表达，附在花粉壁中，只要父本的两个拷贝有任何一个与母本的两个拷贝中一个相同，就不能萌发。
植物传粉方法：
- 昆虫传粉（Entomophily）：
  - 蜜蜂传粉（Melittophily）：花大、鲜艳、有芳香，花瓣有特殊的颜色花纹称为蜜源标记（Nectar Guide）。
  - 蚂蚁传粉（Myrmecophily）：花低而不起眼。
  - 甲虫传粉（Cantharophily）：通常被认为是最原始的方式，花张开，有果香或臭味，有些能生热。
  - 蝴蝶传粉（Psychophily）：花大、鲜艳、有芳香，无蜜源标记，有长而充满花蜜的管，管边有刺。
  - 蛾传粉（Phalaenophily）：花大、白色、有芳香，无蜜源标记，有长而充满花蜜的管。（丝兰花（Yucca）与丝兰蛾（Parategeticula）有共生关系，丝兰花只能被丝兰蛾传粉，而丝兰蛾会将卵产在丝兰花的子房室中）
  - 蚊传粉（Sapromyiophily）：花呈棕黄色，有腐肉或大便臭味，有些蚊会在花上产卵，但无法发育，因为没有适当食物来源。
- 蝙蝠传粉（Cheiropterophily）：花在晚上开，花大，白色或彩色，产生大量花粉或花蜜，一部分作为对蝙蝠的奖励，雄蕊很多。
- 鸟传粉（Ornithophily）：花红色，较大，花被呈管状，产生大量花蜜。
- 风传粉（Anemophily）：花小而多，常单性花，花被很小甚至无，花粉非常多，花粉壁光滑，花柱常大量分支，雄蕊和花柱直立或垂悬。
- 水传粉（Hydrophily）：常见于水生植物，有些海生植物产生线状花粉粒。

花程式和花图式

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图38：花程式常用记号

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图39：花图式常用记号

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图40：花图式举例（槭科）

注：花程式和花图式没有统一规范，下文介绍的内容以国外教材为主，参考国内教材。

花程式（Flower Formula）：
- 基本的花程式由对称方式、K（花萼）、C（花瓣）、A（雄蕊）、G（雌蕊）四部分组成。
- 先在最前面标明花的对称方式，记号见图38，无对称可不写。
- 然后数出花被轮数和每轮个数，若花萼和花瓣区分明显，分别用K和C表示，否则用P表示。
- 从外向内分别写下每轮个数，之间用加号连接。（亦可用逗号）
- 若某一轮的数目不定，写下最小值和最大值，用减号连接，若不定且很多，用∞表示。
- 对雄蕊也作类似处理，但不育的雄蕊在数目右上角打上圆圈。
- 若某一轮既有可育雄蕊又有不育雄蕊，分别写下可育雄蕊和不育雄蕊的个数，后者大圆圈，两个数之间用冒号连接。
- 雌蕊先写G，然后判断子房位置，子房上位在下面划横线，子房下位在上面划横线，子房周位在上下都划横线。
- 数出心皮数、子房室数、每室胚珠数，写在G后面，用冒号相连，用括号包裹。
- 若同一个部分（花萼、花被、雄蕊、雌蕊）有融合，将参与融合的数目用圆括号包起来。
- 若不同部分有融合，将那些部分用方括号包起来。
花图式（Flower Diagram）：
- 常用记号见图39。
- 总的来说，花图式就是花的截面图，只是把各部分用固定记号代替。
- 雌蕊、雄蕊可以用它的实际截面代替记号，这时可以表示花的胎座式。
- 有时还可用特别的记号表示子房位置（子房上位、子房下位），但一般不这么表示。

讨论:花

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总论

花的解剖结构

花的发育学

花程式和花图式

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