C4途径
1. 维管束鞘有时有不透水的细胞壁以避免CO2扩散;如没有,cp常常位于靠近维管束处远离外周同样减少了CO2释放。
2. C4 植物中CO2 的主要固定是通过位于叶肉细胞中的磷酸烯醇丙酮酸羧化酶或 FEP-羧化酶进行的。与Rubisco不同,它以碳酸氢根离子HCO3−而不是CO2的形式固定二氧化碳。因此,可以区分带电的HCO3-和O2。实际上,PEP对HCO3的亲和力低于Rubisco对CO2的亲和力。在细胞质的pH下,HCO:CO2=50:1.
3. 酶催化的反应非常不寻常,“二激酶”这个名字指的是一种催化双磷酸化的酶。在反应的第一个可逆阶段,一个磷酸盐残基从ATP转移到无机磷酸盐上形成焦磷酸盐,第二个(Phβ)附着在丙酮酸上。
4. PEP羧激酶从未独自出现,只是和其他两种的辅助途径。
5. 脱羧位置:cp自然辅酶Ⅱ,mt自然辅酶Ⅰ,最次的是在细胞质。话说本来就在细胞质。
6. Pyr→PEP的过程发生在叶绿体。
7. NADPH途径:存在叶绿体二型;维管束鞘不含碳酸酐酶,避免了CO2的迅速释放。维管束鞘只有大量PSI,只和成ATP不放氧不产还原力,苹果酸在运输CO2的同时运输一份子NADPH,其余的还原力和ATP有一定的穿梭机制离开叶肉细胞叶绿体通过胞间连四输入维管束鞘。
8. 一定的穿梭机制:cp不像mt具有Pi-ATP交换体,只能用Pi-磷酸丙糖的方式输出还原力
9. NADH途径:维管束鞘叶绿体有PSII,还含有发达的线粒体。
10. PEPCK途径:C4包括mal[在线粒体脱羧]和Asp[在细胞质脱羧,先脱氨再PEPCK]
11. C13扩散慢,不被Rubisco喜欢;PEP快,不管那么多.因此C4C13高.
12. 无花环的C4
①某藜亚科植物:栅栏组织单层,细长,被大液泡隔为上下两端,上端叶绿体PEP,下端叶绿体线粒体进行NADHC4途径.
②另一种藜亚科植物:细胞外缘的PEP,中心的NADHC4,两者被液泡隔开.
③其他的例子:一种大型绿藻,一些单细胞硅藻.水鳖科某种水生植物
13. C3C4形式:也具有花环结构,光呼吸产物甘氨酸被集中到维管束鞘统一脱羧.提高回收效率
在一些植物中,C3C4和C4共同存在[话说有C4了也怕光呼吸么]
14. C4途径至少独立出现了65次.
15.
16. C4的PEPCK比Rubisco更容易饱和;C4的rubisco含量是C3的13%,节省了N.
17. 木本的C4是极少的,但不是没有.荒漠植物梭梭(Haloxylon ammodendron)和沙拐枣(Calligonum mongolicum)为典型的C4木本植物。没办法,太缺水了。