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== 总论 == * 在纲这一级别上,昆虫是动物界最大的类群,且仍在不断发现新的物种。 * 昆虫属于节肢动物门,都是异律分节。 * 一般地,昆虫有20个体节,前6个融合为头部(Head),中间3个融合为胸部(Thorax),后11个融合为腹部(Abdomen)。 * 昆虫的身体有外骨骼覆盖,称为表皮(Cuticle)。 * 大多数昆虫的成虫都有翅膀,无翅亚纲(Apterygote)除外。 == 表皮 == [[File:706.png|thumb|244x244px|图1:表皮的结构]] [[File:Arth001b.gif|thumb|220x220px|图2:表皮内突]] [[File:707.png|thumb|220x220px|图3:表皮的刺的几种基本结构]] * 表皮覆盖昆虫身体,包括表皮内突(Apodeme)。(表皮内突是皮肤上很窄的下陷部位,是固着肌肉的地方) * 表皮的结构很复杂: ** 表皮分为前表皮(Procuticle)和上表皮(Epicuticle)。 ** 上表皮分为内上表皮(Inner Epicuticle)和外上表皮(Outer Epicuticle),还覆盖有蜡层(Wax Layer)和黏质层(Cement Layer)。 ** 上表皮不含几丁质,主要成分是蛋白质(脂蛋白)、脂质、蜡质、矿物质等。 ** 黏质层是一种类似虫胶(Shellac)的物质。 ** 大多数昆虫中,黏质层完全覆盖蜡层,但巴西白斑弄蝶等物种中发现,黏质层有许多小孔露出蜡层的物质,甚至有些物种几乎没有黏质层。 ** 前表皮分外角质层(Exocuticle)和内角质层(Endocuticle)。 ** 前表皮有几丁质,还含有大量高度石化(Sclerotized)的蛋白质。(上表皮的蛋白质也有石化现象,但程度不如前表皮) ** 石化的分子机制尚不清楚,但涉及到蛋白质通过酚类物质大量交联。 ** 昆虫外骨骼的有些部位没有前表皮,但一定有上表皮,此处较为柔韧。 * 昆虫的部分内部区域也有表皮,包括气管、前肠、后肠、部分分泌腺的管道。 * 表皮的功能有:机械支持、防止失水、抗菌、防御等。 == 分节 == [[File:708.png|thumb|478x478px|图4:初生分节和次生分节]] [[File:709.png|thumb|220x220px|图5:描述解剖的若干方向名词]] [[File:Eastern lubber grasshopper head cocked by lordmajestros-d7ouzse.jpg|thumb|220x220px|图6:蚱蜢,昆虫解剖的典型物种]] * 昆虫是异律分节,但体腔的分节(称为初生分节,Primary Segmentation)只有在幼虫的体表看得到,两个体节间有节间褶(Intersegmental Fold)。 * 成虫的体表,能看到表皮有不连续,呈现次生分节(Secondary Segmentation),但每个分节的起点和终点都比对应的初生分节靠前。 * 从次生分节的起点到初生分节的终点,这一小段称为端背片(Acrotergite)。 * 两个次生分节之间的无前表皮的部分,称为结膜(Conjunctival)或节间膜(Intersegmental Membrane)。 * 初生分节的节间褶仍然存在,不过变成了表皮内突,称为前脊沟(Antecostal Suture)。 * 昆虫的体节融合成体段(Tagmosis),一般有三个(头、胸、腹);腹部的末端有尾节(Telson),它不是真正的体节,大多数物种中只在胚胎期明显。 * 描述昆虫解剖所用的若干名词: ** Dorsum:背部,上面 ** Venter:腹部,下面 ** Pleuron:侧部 ** Sclerite:骨片,即长在背部、腹部或侧部的表皮 ** Tergum,Sternum,Pleuron:长在背部、腹部、侧部的骨片的特称 ** Tergite,Sternite,Pleurite:上述三种骨片的组成单位 * 腹部的骨片无前表皮,至少是部分;但胸部和头部都有前表皮;胸部每个体节的表皮相互融合;头部的所有表皮融合成一体。 == 头部 == [[File:710.png|thumb|220x220px|图7:蚱蜢的头部侧视]] [[File:711.png|thumb|305x305px|图8:蚱蜢口器解剖]] [[File:General Insect Head.jpg|thumb|220x220px|图9:蚱蜢的口器示意图]] [[File:712.png|thumb|220x220px|图10:口器的内部]] [[File:713.png|thumb|484x484px|图11:三种口器方向]] [[File:716.png|thumb|278x278px|图12:口器各部分的内部解剖]] [[File:714.png|thumb|326x326px|图13:蜜蜂的嚼吸式口器]] [[File:715.png|thumb|497x497px|图14:蚊子的刺吸式口器]] [[File:717.png|thumb|220x220px|图15:蝴蝶的虹吸式口器]] [[File:718.png|thumb|231x231px|图16:各种吸式口器的截面]] [[File:734.png|thumb|220x220px|图17:各种触角]] [[File:735.png|thumb|220x220px|图18:常见触角的结构]] [[File:736.png|thumb|220x220px|图19:触角的肌肉]] [[File:737.png|thumb|222x222px|图20:复眼的结构]] [[File:738.png|thumb|220x220px|图21:重叠象复眼的结构]] [[File:739.png|thumb|412x412px|图22:侧单眼和单眼的结构]] * 昆虫的头部分为若干部分:后头部(Occiput,在侧部被称为次后头,Postocciput)、顶部(Vertex)、颊部(Gena)、额部(Frons)、唇基(Clypeus)。 * 额部和唇基有时融合,形成Frontoclypeus。 * 顶部和颊部之间有复眼(Compound Eye),是最主要的视觉器官。 * 额部有触角(Antenna)。 * 触角和复眼之间,有三个单眼(Ocellus),也是视觉器官。 * 复眼是由无数个侧单眼(Stemmata)组成得,但单眼不是。 * 头部的凹痕有三种: ** 初生分节的残留,如次后头沟(Postoccipital Suture)。 ** 蜕裂线(Ecdysial Line):昆虫蜕皮时头部的表皮裂开的地方,最明显的是顶部的倒Y形头盖缝(Epicranial Suture),分冠状缝(Coronal Suture)和额缝(Frontal Suture)。 ** 与骨骼上的线相对应的凹痕,如额部和唇基之间的口上缝(Epistomal Suture或Frontoclypeal Suture)。 * 第3-6个体节组成口器(Mouthpart,即昆虫的嘴)。 ** 口器的5个基本部分:上唇(Labrum)、下咽(Hypopharynx)、上颚(Mandible)、下颚(Maxilla)、下唇(Labium)。 ** 上唇原先被认为来自第一个体节,现在认为来自第三个体节,由一对附肢融合形成;上颚、下颚、下唇都成对存在,依次是第四至第六个体节的附肢。 ** 上唇和下唇分别构成口前腔(Preoral Cavity)的上壁和下壁。(上唇的底面被称为上咽,Epipharynx) ** 下咽在口前腔中,相当于舌头,与下唇结合在一起,它的起源尚不清楚,可能和上颚有关。 ** 在无翅亚纲、地蜈蚣(Earwig)、飞蝼蛄(Mayfly)的幼虫中,下咽有一对舌上叶(Superlingua),将口前腔分隔为上部的食窦(Cibarium)和下部的唾窦(Salivarium,又称涎窦,因有唾液腺开口,故名)。 **上颚在上唇两侧,功能是嚼碎食物,也参与防御。 **上颚很坚硬,莫氏硬度值约为3,白蚁等物种借助上颚穿透金属板。 **上颚的靠下部是Incisor Cusp,用于切割;靠上部是Molar Cusp,用于磨碎。 **下颚的基部是轴节(Cardo),它连着茎片(Stipe),从茎片伸出三支:内颚叶(Lacinia)、外颚叶(Galea)、下颚须(Maxillary Palp)。 **内颚叶在咀嚼时用于固定食物;外颚叶和下颚须则有化学感受器,用于“品尝”食物;下颚辅助上颚将食物送入口前腔。 **下唇分为前颏(Prementum)和后颏(Postmentum)两部分,后颏有唇须(Labial Palp)、中唇舌(Glossa)和侧唇舌(Paraglossa)。(中唇舌和侧唇舌统称为唇舌,Ligula)。 **唇须类似下颚须,主要还是用作化学感受器。 **进食前,蚱蜢先用下颚和下唇触碰食物表面,受到特定物质刺激时,决定或放弃食物。 **进食时,上颚反复张开闭合,每次从食物上切下一小块,推入口前腔的后部。 **进食后,外颚叶有清理唇须、触觉、前腿等的功能。 *蚱蜢的口器是向下开口的(Hypognathous),此外还有向前开口的(Prognathous)和向后开口的(Opisthorhynchous)。 *蚱蜢的口器是咀嚼式口器(Chewing Mouthpart),是最原始的口器,很多其它物种的口器都变成了适应于液体食物的吸式口器(Sucking Mouthpart): **一般来说,这样的口器中各部分变形形成了一条食物管和一条唾液管,共同组成喙(Proboscis);并且食窦或咽部的肌肉高度发达,其收缩时像泵一样将食物管中的液体吸入口中。 **嚼吸式口器(Chewing-Sucking Mouthpart):出现于膜翅目(Hymenoptera),如蜜蜂。 ***一对中唇舌融合并延长,形成舌,舌的尖端有扇叶(Flabellum),舌有毛。 ***下颚的外颚叶也延长,围住舌;舌、唇须、外颚叶共同组成喙。 ***扇叶能向外分泌唾液,能溶解固体的糖类。 ***进食时,舌浸入花蜜中,花蜜与舌的毛附着,然后舌收缩将花蜜送入外颚叶和唇须之间(称为食物道,Food Canal),如此往复。 ***蜜蜂既能吸食花蜜,又能咀嚼花粉。 ***上颚可能进化出其它功能,如筑巢。 **半翅目(Hemiptera): ***上颚、下颚、下唇伸长,而上唇通常很短。(下唇常称为顶鞘,Rostrum) ***顶鞘将上颚和下颚半包围,上颚从两侧将下颚抱住。 ***上颚和下颚尖端都有刺,上颚发挥主要功能,不进食时刺隐藏在顶鞘中。 ***下颚表面有很多沟壑,相互嵌入,又能相对自由地滑动。(唾液管就在这些沟壑中) ***顶鞘分节且能收缩,进食时它收缩使上颚和下颚的刺露出。 **双翅目(Diptera): ***上颚、下颚、上唇、下唇都伸长,下唇将其它结构半包围,上唇形成食物管,唾液管从下咽中穿过。 ***在食血物种(如蚊子)中,上颚和下颚变为刺,而其它物种中这两个结构消失。(环列亚目(Cyclorrhapha),包括苍蝇,中这两个结构也消失) ***苍蝇的刺在下唇尖端。 ***下唇尖端常分支成两个唇瓣(Labellum),短角亚目(Brachycera)中唇瓣的表面有唇瓣环沟(Pseudotrachea)。 ***有下颚须,但唇须消失。 **食血的半翅目和双翅目物种的口器被称为刺吸式口器(Piercing-Sucking Mouthpart)。 **虹吸式口器(Siphoning-Sucking Mouthpart):出现于鳞翅目(Lepidoptera),如蝴蝶和蛾子。 ***除少数蛾子外,上颚消失,食物管是由下颚的外颚叶伸长形成的。 ***外颚叶在腹侧有许多皮层形成的钩子相互钩住,而背侧则由沟壑相互嵌入固定。 ***除唇须外,其它口器结构消失,没有刺,也没有唾液管,但有唾液腺,适应吃花蜜的功能。 ***不进食时,喙在头的前部卷曲。 *触角: **触角也是附肢,来源尚不明。 **最原始的触角出现于双尾目(Diplura)和弹尾目(Collembola)。 **这种触角一般有8个分节,且每个分节中都有肌肉,称为分节型(Segmented Type)。 **高等的触角,分节数量不定,且每个分节中的肌肉消失,因此这种分节已不是真正的附肢分节,称为环纹型(Annulated Type)。 **触角的第一个分节称为柄节(Scape),较大;第二个分节称为梗节(Pedicel),有约氏器官(Johnston's Organ),用于感受触角远端的运动;其后的分节统称为鞭节(Flagellum),每一节称为鞭小节(Flagellomere)。 **很多物种中,雌性个体和雄性个体的触角节数不同,一般雄性多于雌性,寄生黄蜂则除外。 **触角上有丰富的感器(Sensillum),主要是嗅觉感器,也有机械感器、热感器、水感器。 *眼: **若虫和成虫都有一对复眼和三只单眼,其中位于中间的单眼是一对单眼融合形成的。 **幼虫只有侧单眼(Stemma)作为视觉器官。(膜翅目幼虫没有) **很多昆虫在皮肤上还有感光器官,甚至蚜虫(Aphid)在脑中也有,但它没有聚焦的器官,只是提供原始的向光反应。 **昆虫的感光单位是感杆束(Rhabdom),以复眼中的感杆束研究最多。 **复眼: ***复眼的基本单位是小眼(Ommatidium)。 ***小眼表面的皮层是透明的,称为角膜晶体(Corneal Lens),它由两个上皮细胞分泌,这两个细胞被称为透镜细胞(Corneagenous Cell)。 ***从表面上看,角膜晶体呈六边形平铺。 ***角膜晶体的下方有四个细胞,统称为Semper细胞,它们产生晶锥(Crystalline Cone),是另一个聚焦器官。 ***晶锥周围有初级色素细胞(Primary Pigment Cell)包围,它们实际上是由透镜细胞变来的。 ***晶锥下方是一个中空管道,由8个网膜细胞(Retinula Cell)围成。(亦可是6~10个网膜细胞) ***网膜细胞是神经细胞分化而来,向中空管道伸出大量微绒毛,方向垂直于管道中轴,有感光功能。 ***网膜细胞周围有次级色素细胞(Secondary Pigment Cell)包围。 ***色素细胞的功能是吸收光线,将每个小眼相互隔开。 ***每个网膜细胞上的全体微绒毛构成一个感杆(Rhabdomere),而一个小眼中的8个感杆构成一个感杆束。 ***昆虫的感光色素是视紫红质(Rhodopsin),在微绒毛的膜上。 ***昆虫有彩色视觉,至少能感受三种颜色:绿色、紫外线、蓝色。 ***大多数昆虫中,微绒毛很长,在中央管道的中心相互接触,结果呈“融合”状态,但有些物种中微绒毛相互分开,出现于双翅目(Diptera)、革翅目(Dermaptera)、半翅目(Hemiptera)、鞘翅目(Coleoptera)。 **很多夜行昆虫的复眼结构较为特殊,称为重叠象眼(Superposition Eye),对应地,一般的复眼称为联立象眼(Apposition Eye)。 **重叠象眼的主要特征是晶锥和网膜细胞之间有一段间隔,它成的像更亮一些。 **侧单眼:含一至六个感杆束,结构与小眼类似。 **单眼:见图22。(注意侧单眼和单眼在发育上无关) == 胸部 == [[File:740.png|thumb|220x220px|图23:胸节的结构]] * 胸部有三个体节,依次称为前胸(Prothorax)、中胸(Mesothorax)、后胸(Metathorax)。 * 原始物种(衣鱼、蠹虫)中,三个体节大小相近,而绝大多数昆虫的中胸和后胸较大,并组成翅胸节(Pterothorax)。 * 所有的有翅昆虫,翅都只长在中胸和后胸背侧。 * 每个胸节都有一对腿,它是最典型的附肢,昆虫大都有六条腿。(特例:双翅目、膜翅目、鞘翅目的幼虫、个别物种的成虫没有腿) * 中胸和后胸的侧部各有一对气门(Spiracle),是昆虫呼吸系统的入口。(有些昆虫中,中胸的气门转移到了前胸) * 胸部的背部骨片特称为Notum。 * 前胸背部骨片通常很小,但在直翅目、蜚蠊目、鞘翅目中它较大,对翅胸节起保护作用,它没有端背板。 * 每个翅胸节的背部骨片分为两部分:具翅背板(Alinotum)和后背板(Postnotum)。 * 后背板实际上是后一个体节的端背板分离出来的,并与前一个体节融合了,它有一个表皮内突。 * 直翅目、鞘翅目只有后胸有后背板;双翅目只有中胸有后背板。 * 中胸和后胸两头的前脊沟通常很深,称为悬骨(Phragma)。 * 具翅背板通常有两个表皮内突,将它分为前盾片(Prescutum)、盾片(Scutum)和小盾片(Scutellum)。 * 盾片与翅膀相连的地方,有两个突出,称为前翅突和后翅突(Anterior/Posterior Wing Process)。 * 原始物种中,侧部由三部分组成:腹侧片(Sternopleurite)、上基侧片(Anapleurite)、基侧片(Coxopleurite)。(它们在发育中是彼此间由无前表皮的皮层隔开的,成熟后上基侧片和基侧片就部分融合成侧板了,但无翅亚纲中它们始终不融合;腹侧片和腹部骨片融合) * 侧板有一条表皮内突,将它分为胸骨上端(Episternum)和后侧片(Epimeron)两部分。 * 两部分的顶部各有一块无前表皮的区域,其中心又分别形成一块骨片,称为前上侧片(Basalare)和后上侧片(Subalare)。 * 侧板的下部是固定腿的地方,腿的基节(Coxa)嵌入基节腔(Coxal Cavity)。 * 一般每条腿分六节:基节(Coxa)、转节(Trochanter)、腿节(Femur)、胫节(Tibia)、跗节(Tarsus)、跗端节(Pretarsus)。 * 腹面的骨片分为主腹片(Eusternum)和刺腹片(Spinasternum),其中主腹片又分为基腹片(Basisternum)和小腹片(Sternellum)。 == 腹部 == * 腹部有11个体节,其中第一个在膜翅目等类群中与胸部融合。 * 腹部的侧板隐藏在背板下面,基本上只能看到背板和腹板。 * 腹部的每个体节都有一个气孔。 * 腹部末端一般有生殖孔,雄性生殖孔一般在第9个体节,雌性的在第8个或第9个。 * 蜉蝣目(Ephemeroptera)和革翅目(Dermaptera)的生殖孔却在第7个体节。 * 腹部结构的重点是有众多类型的附肢和其它附属结构,但没有腿。 * 附肢类: ** 无翅亚纲的腹部有成对的刺(Stylus),如石蚋、衣鱼、蛱、双尾科。 ** 刺通常会和伸缩囊(Protrusible Vesicle)一起出现,伸缩囊更靠前且更靠中间。 ** 弹尾目的腹部有腹管(Ventral Tube)结构,是一对附肢融合的结果,其末端也有伸缩囊,其功能是附着在固体表面,和从环境吸水。 ** 此外弹尾目还有弹器(Furca)和翅缰钩(Retinaculum)结构。 ** 腹部最后一个体节常有尾须(Cerci),用作感觉器官。 ** 很多水生昆虫的腹部有成对的鳃(Gill),也是附肢,其功能除了气体交换外还有创造流过全身的水流。 ** 有些昆虫在胚胎期,腹部第一个体节有胚足带(Pleuropodia),能分泌一些酶。 * 非附肢类: ** 毛毛虫的腹足(Proleg)与胸部的腿是同源的,但一般不认为是附肢。 ** 有些毛毛虫的腹足被吸盘(Sucker)或Creeping Welt取代。 ** 蚜虫的腹部有一对通管(Siphunculi或Cornicles),用于分泌信号素。 ** 缨尾(Thysanura)和蜉蝣目有中尾丝(Median Caudal Filament),形态上像尾须。 ** 束翅亚目(Zygoptera)的胚胎在末尾有一个鳃。 ** 天蛾(Sphingidae)腹部第10个体节背部有一根尾刺。 ** 鞘翅目的一些物种有尾突(Coleoptera)。
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