Diversity and Classification of Flowering Plants:基部类群

本篇为原书第七章与基部类群（包括ANITA、金粟兰目及木兰类） 相关部分的翻译。 ——注

被子植物内的系统发育关系一直是植物系统学中一个活跃的研究领域，并且将继续如此。随着系统发育方法和算法的使用，以及形态学、解剖学、胚胎学、孢粉学、核学、化学和分子进化的阐明，这一研究取得了很大进展（见第9到14章）。最近使用整个质体基因组和顺反子基因组以及多个核基因的方法在评估更高水平的被子植物关系方面特别有用。已经获得了许多植物的全基因组，这些数据在不久的将来可能会很常见。但是，研究仍在继续，特别是针对某些难以搞定的群体。为了更准确地了解特定群体内的关系，查阅最新的主要科学文献是无可替代的。

关键词： 无油樟目 Amborellales；被子植物类群 Angiosperm clades；木兰藤目 Austrobaileyales；金鱼藻目 Ceratophyllales；鸭跖草目 Commelinales；鼓槌草目 Dasypogonales；木兰类 Magnoliids；单子叶植物 Monocotyledonae；睡莲目 Nymphaeales

主要被子植物分支

主要被子植物群体关系的描述以被子植物系统发育组2016（称为 APG IV 2016）系统为蓝本，但有一些偏差（见表 7.1-7.3；Cole 2015），该系统取代了 APG（1998）、APG II（2003）和 APG III（2009）。APG IV 系统基于已发表的分支分析，主要利用分子数据（见其中引用的参考资料）。APG IV 的绝大多数分类都沿用了之前的 APG 版本。在 APG 系统中，只承认具有单系性的被子植物科。在许多情况下，被子植物科已被重新定义，不再遵循过去的传统界限，要么被拆分成不同的群体，例如传统的“百合科”（Liliaceae）和“玄参科”（Scrophulariaceae），要么合并为一个科，例如，木棉科（Bombaceae）、锦葵科（Malvaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）和椴树科（Tiliaceae）合并为一个科——锦葵科，s.l.（见第 8 章）。APG 系统将一到几个科划分为目（这些目以“-ales”结尾；见第 1、16 章），在这些目中，存在强有力的证据表明该目是单系的。但是，必须理解，人为指定的目不是可比较的进化单位，也不代表层次分类系统（见第 2 章）。例如，一个“目”可能与包含几个目的单系群是姐妹群。这些目可以简单地看作是一个或多个科的便捷占位符，这些科似乎构成一个相对确定的单系群。一些包含多个目的的单系群被赋予了名称，例如核心被子植物（Mesangiosperms,Mesangiospermae，除了ANA以外的被子植物）、木兰类（Magnoliids,Magnoliidae）、单子叶植物（Monocots,Monocotyledoneae）、鸭跖草类（Commelinids,Commelinidae）、真双子叶植物（Eu-dicots,Eudicotyledoneae）、超蔷薇类（Superrosids,Superrosidae）、蔷薇类（Rosids,Rosidae）、超菊类（Superasterids,Superasteridae）、菊类（Asterids,Asteridae）)（图 7.1）。其中许多已根据系统发育命名系统正式命名（见 Cantino 等人，2007 年）。

以下表格中，科的顺序与系统发育的分支关系无关，仅根据拉丁名字母顺序排列 ——注

表7.1 被子植物的主要类群，列出了目及其所含的科（据 APG Ⅳ，2016），不含单子叶植物（见表7.2及表7.3）及真双子叶植物（见第八章）。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。

被子植物
无油樟目（Amborellales）	木兰类 Magnoliids	木兰类（续）
无油樟科（Amborellaceae）	樟目（Laurales）	白樟目（Canellales）
睡莲目（Nymphaeales）	香皮檫科（Atherospermataceae）	白樟科（Canellaceae）
莼菜科（Cabombaceae）	蜡梅科（Calycanthaceae）	林仙科（Winteraceae）
独蕊草科（Hydatellaceae）	奎乐果科（Gomortegaceae）	胡椒目（Piperales）
睡莲科（Nymphaeaceae）	莲叶桐科（Hernandiaceae）	马兜铃科（Aristolochiaceae）（包括：囊粉花科 Lactoridaceae）
木兰藤目（Austrobaileyales）	樟科（Lauraceae）	鞭寄生科*（Hydnoraceae*）[马兜铃科]
木兰藤科（Austrobaileyaceae）	玉盘桂科（Monimiaceae）	胡椒科（Piperaceae）
八角科*（Illiciaceae*）[五味子科]	坛罐花科（Siparunaceae）	三白草科（Saururaceae）
五味子科（Schisandraceae）	木兰目（Magnoliales）	单子叶植物 Monocots（见表 7.2，表7.3）
苞被木科（Trimeniaceae）	番荔枝科（Annonaceae）	金鱼藻目 Ceratophyllales
金粟兰目（Chloranthales）	单心木兰科（Degeneriaceae）	金鱼藻科（Ceratophyllaceae）
金粟兰科（Chloranthaceae）	帽花木科（Eupomatiaceae）	真双子叶植物 Eudicots （见第八章）
	瓣蕊花科（Himantandraceae）
	木兰科（Magnoliaceae）
	肉豆蔻科（Myristicaceae）

被子植物主要群体之间的精确关系即使在最近的分析中也显示出一些差异，但大多数关系总体上已经趋于一致。图 7.1 说明了 Moore等人（2011 年）、Soltis等人（2011 年）、APG IV（2016 年）、Sun等人（2016 年）和Givnish等人（2018 年）的更高级别的系统发育关系。请注意，一些多分枝仍然存在。对被子植物及其内部各种群体共同祖先起源的谱系和分支的阐明，为了解其进化提供了见解，包括起源时间、性状转变和栖息地辐射。

如图 7.1 所示，被子植物可大致分为几类：无油樟目、睡莲目、木兰藤目、金粟兰目、木兰类（包括樟目、木兰目、白樟目和胡椒目）、单子叶植物、金鱼藻目和真双子叶植物。本章讨论了除真双子叶植物（第 8 章中介绍）以外的所有被子植物。真双子叶植物以外的被子植物群有时被称为“基部”开花植物，因为它们包括从被子植物共同祖先分化出来的第一批谱系。（虽然很难做到，但应该避免使用“基部”甚至“早期分化”等术语。）无油樟目、睡莲目和 木兰藤目通常被归入“ANITA”级（= 核心被子植物以外的被子植物），即并系群。各目内的科列于表 7.1（除单子叶植物及金鱼藻目外）、表 7.2（非鸭跖草类单子叶植物）和表 7.3（鸭跖草类单子叶植物）；真双子叶植物科列于第 8 章的表 8.1–8.3 中。

就物种多样性而言，被子植物的绝大部分都包含在单子叶植物和真双子叶植物中。单子叶植物是一个大类群，约占所有被子植物的 22%（见后面的讨论）。真双子叶植物是一个非常大的类群，包括约 75% 的所有被子植物，将在第 8 章中单独讨论。

传统上定义的“双子叶植物”类群，过去是根据它们拥有两片子叶的胚胎来定义的。现在人们普遍认为，拥有两片子叶是开花植物类群的祖先特征，而不是其中任何类群的衍征。因此，传统上所划定的“双子叶植物”（除单子叶植物外的所有被子植物）是并系植物，必须放弃将其作为正式的分类单位。

在本章和第 8 章的描述中，每个目或其他主要群体都使用了标本。在被子植物种类繁多的背景下，这些标本的选择非常有限。这些处理并非旨在替代掉许多关于开花植物科特征的优秀参考资料（参见本章末尾的参考资料），而是旨在为初学者介绍一些常见或重要的群体。

传统科级的分类单元被用作标本单位；在少数情况下，描述了亚科或族。仅介绍常见植物科的主要、一般特征，并引用示例来显示鉴别性特征。读者也可从科描述中引用并列在章末的参考资料里，获得对被子植物科的更详细描述和说明。

科的描述

以下科的描述使用第 9 章中定义和说明并在词汇表中列出的技术术语；一些胚胎学或解剖学术语在第 10 章和第 11 章中定义。描述以标题开始，标题列出科名（科学形式的和通用的）、科的模式属的词源（如果已知）（通常来自希腊语或拉丁语）以及属和种的数量。第一段是科成员的植物特征描述，从植物习性和营养特征开始，按根（root）、茎（stem）和叶（leaf）的顺序。接下来是生殖特征，按花序（inflorescence）、花（flower）、花被（perianth）（如果未分化）或萼和花冠（calyx and corolla）（如果分化）、雄蕊群（androecium）、雌蕊群（gynoecium）、果实（fruit）和种子（seed）的顺序。有时也会列出重要的解剖学或化学特征。第二段列出了科下分类阶元（适当提及）、类群分布、科中具有经济价值的成员以及最近形态学、系统发育学或生物地理学研究的引文。第三段列出了科的鉴别性特征，即如何将该科与其他相关科区分开来。这是为了帮助初学者一眼就能认出科；最重要的鉴别性特征以粗体加斜体显示。被认为代表科或科内群体的衍征的特征也被如此引用。最后，科的描述以花程式结束。

花程式（floral formulas）用于总结花部分的数目和融合情况。在这些公式中，P指花被部分，用于花被单列或未分化为典型的外萼和内花冠的情况（例如，同被的（homochlamydeous），或具有外部花萼状轮器官和内部花冠状轮器官，它们相互交错）。如果花被分化为不同的萼片和花冠，K代表萼片（sepals）或花萼裂片（calyx lobes）的数量，C代表花瓣（petals）或花冠裂片（corolla lobes）的数量。雄蕊群用A表示，代表雄蕊（stamens）的数量；退化雄蕊（staminode）也可以列表显示，但在花程式中也如此表示。雌蕊群用G表示，表示雌蕊群中的心皮（carpels）数量，后接“上（superior）”或“下（inferior）”以表示子房（ovary）位置。连合（connation），即相似部分的融合，用括号“( )”括住数字来表示。离生（separate），离散的轮生部分用“+”号分隔，界定每个轮生部分的数量；最外轮生部分用第一个数字表示，最内轮生部分用最后一个数字表示。用方括号“[ ]”括起来的数字表示不太常见或罕见的情况。如果有超过 10-12 个部分，则使用“∞”符号表示“多数（numerous）”。（有关更多详细信息，请参阅 Prenner 等人，2010 年。）

此处使用的花程式总结了整个科内发生的变异，不一定是单个物种的变异。但是，花程式当然也可用于总结单个物种的花部特征。一些假设的花式公式示例如下：

K (5) [（4）] C 5 [4] A 5+5 [4+4] G 5 [4],上位 :代表一朵花，其花萼合生，有5个（很少4个）裂片，离生花冠，有5个（很少4个）花瓣，雄蕊群有10个不同的（彼此不融合）雄蕊，分为2轮，每轮5个（很少8个雄蕊，分为2轮，每轮4个），雌蕊心皮离生，有5个（很少4个）上位子房的心皮。

P (3+3) A 3+3 G (3),下位 ：代表同被花（即未划分为花萼和花冠），其内外轮合生，每轮3片花被片，6个离生雄蕊，分为2轮，每轮3个，以及合生雌蕊，子房下位，具有3个心皮。

科的描述附有照片图和样本的线描图。本书努力试图说明鉴别性特征和衍征。有时，描述中会含有花图式（floral diagram）。这些是花芽的横截面图，显示了花被、雄蕊和雌蕊组成部分的相对关系（图 7.2 中的示例）。花图可能显示花各部分的融合以及雄蕊位置、胎座和花被、花萼或花冠的卷叠样式等情况（见第 9 章）。它们对于可视化花部结构非常有用，并且与花程式一起，是该群体特征的简洁总结。

图 7.2 花图式，说明花被、雄蕊和雌蕊组成部分之间的相对关系。

以下是从这些主要群体中选定的科（在表 7.1 中以粗体显示）的详细描述。之所以选择这些科，主要是因为活体材料更有可能用于课堂检查和解剖，或者因为它们在生态或生物多样性方面具有巨大重要性。除非这些特征具有重要的鉴别性意义，否则我们试图仅描述学生通常可以看到的信息。科描述的数据来源主要来自 Mabberley 的 Plant-Book（Mabberley 2008），这是一本关于维管植物科和属描述的优秀汇编，我强烈推荐它作为一般参考。使用的其他参考资料是 Cronquist（1981）和 Heywood et al.（2007 年）。在正在进行的系列《开花植物的科和属》中可以找到非常好的近期科描述（Kubitzki et al.（1993 年、1998 年 a、b），Kubitzki and Bayer（2002 年）以及 Kubitzki（2004 年））。另一个很好的来源是 Christenhusz 等人的《世界植物：维管植物科插图百科全书》（2017 年）。许多科在 APG 系统中的范围发生了重大变化。请参阅前面引用的参考资料和本章末尾的参考资料，以获取更多信息和此处未处理的科的描述。被子植物系统发育网站（Angiosperm Phylogeny Website）（Stevens，2001 年起）是一个极好的、最新的资源，包含分支图、分类、参考资料和衍生性状。

植物科的详细描述

无油樟目 AMBORELLALES

该目包括一个科和一个物种（见下文）。在大多数分子研究中，无油樟科继续构成与所有其他被子植物为姐妹的开花植物群，尽管一些研究提出了其他可能性（特别是无油樟科 + 睡莲科合起来是其余被子植物的姐妹；见图 7.1）。

这个目中导管缺失的性状在被子植物中是罕见的，可能是一个祖征，而芳香（醚）油细胞的缺失，鉴于其他拥有该细胞的群体，可能意义重大。

无油樟科 Amborellaceae

— Amborella 科。（模式属 Amborella, L. 表示“围绕一个小嘴”，可能指花）。1属，1种（图 7.3）。

图 7.3 无油樟目，无油樟科，无油樟（Amborella trichopoda）。A. 栽培状态下的植物全株。B. 叶子特写。C. 雄花，显示片状雄蕊。D. 雌花特写，显示螺旋排列的花被片和离生雌蕊。（A 和 C，由 Stephen McCabe 提供；B，由加州大学圣克鲁斯分校植物园提供；D，由 Sandra K. Floyd 提供。）

无油樟科包括单一物种 Amborella trichopoda，一种雌雄异株（dioecious）的热带（tropical）灌木（shrub）。叶互生（alternate），螺旋着生（spiral）或二列着生（distichous），不分裂，无托叶（exstipulate，“lacking stipules”），常绿，单叶。花序为腋生（axillary）聚伞花序（cyme）。花为单性花（unisexual），辐射对称（actinomorphic），下位花（hypogynous）至周位花（perigynous）。花被由 5-8 个螺旋状、分离至基部合生（basally connate）的花被片（默认称为萼片）组成。雄花雄蕊为∞，略呈片状。花药纵向（longitudinal）开裂。雌花雌蕊为离生心皮（apocarpous），由5-6个顶端开放的上位子房（superior-ovaried）雌蕊（pistils）组成。胎座为边缘（marginal）胎座；每个雌蕊中的胚珠（ovule）是单生（solitary）的。果实为聚合核果（drupecetum）。缺乏导管和精油细胞。

Amborella trichopoda 是无油樟科的唯一物种，仅原产于新喀里多尼亚。除了因其在被子植物中独特的基部位置而成为受追捧的栽培品种外，没有其他经济用途。有关无油樟的种群结构和花卉生物学研究，请参阅 Thien 等人 (2003) 和 Anger 等人 (2017) 的植物性别和繁殖系统研究。

无油樟科的特点是：无导管 的常绿灌木，单性花，未分化的螺旋状花被，片状雄蕊多数，离生心皮，雌蕊顶端未闭，每心皮1枚胚珠。

雄花：P 5–8 A ∞；雌花：P 5–8 G 5–6，上位。

睡莲目 NYMPHAEALES

该目由三个科组成。独蕊草科（Hydatellaceae）以前被归入单子叶植物（禾本目），但最近的证据表明它属于睡莲目（见 Saarela 等人，2007 年）。睡莲科（Nymphaeaceae）和莼菜科（Cabombaceae）有时被放在一起（例如，作为亚科），作为更广义的睡莲科（见 Les 等人（1999 年）、Borsch 等人 (2008)、Borsch 和 Soltis (2008) 以及 Löhne 等人 (2007、2008)）。对睡莲目及其所属科的系统发育、分类和生物地理学进行了研究。

莼菜科 Cabombaceae

— Fanwort 科 (模式属水盾草属 Cabomba ，西班牙语意为南美水生植物)。2 属 (莼菜属 Brasenia 和水盾草属 Cabomba )，6 种 (图 7.4)。

图 7.4 睡莲目，莼菜科。莼菜Brasenia schreberi。A. 浮水叶和挺水花。B、C. 花 (雌蕊先熟) 近照。B. 雌蕊成熟。C. 雄蕊成熟。所有照片由 Jeffrey M. Osborn 和 Mackenzie L. Taylor 提供。

莼菜科由水生草本植物组成。地下茎为根状茎，可长出细长的叶状嫩枝。茎维管散生（atactostelic）。叶两型（dimorphic），浮于水面或沉于水中，无托叶，螺旋排列，对生或轮生，单叶不分裂或高度分裂成众多裂片。花序由一朵单生的挺水花组成。花两性，辐射对称，下位花。花被异型（分化为花萼和花冠），各部分轮生。花萼由 3 [2 或 4] 片离生萼片组成。花冠由 3 [2 或 4] 片离生花瓣组成。雄蕊为 3 或 6 枚（水盾草属）或 12 枚至多数（莼菜属）；花丝略呈片状。雌蕊离生，具上位子房和 2-18 [1] 个心皮；胎座为侧膜（parietal）胎座；胚珠倒生（anatropous），双珠被（bitegmic），每个心皮有 2-3 个 [1]胚珠；花柱（style）顶生或沿心皮下延。单个果实是革质蓇葖果（follicle）。

译者注：此处的描述中存在一些让人感到困惑的地方，建议各位参照FOC上的内容，会发现描述叶的地方有所出入。

按：浮水叶无（Cabomba部分个体）或互生，沉水叶无（Brasenia部分成熟个体）或对生至（3数）轮生。又及Brasenia schreberi 雄蕊数目自数枚至数十枚不等，一般为12-18（-36），心皮同样多数，花各部数目是否能整体变化尚不清楚。胎座应为片层胎座或背侧（边缘）胎座，本类群果实结构与侧膜胎座似乎不符。有记载果为瘦果样或蓇葖果样坚果（Cabomba中果实开裂原因被解释为果皮的自然降解）。- Putkin

莼菜科分布在热带至温带地区。水盾草属分布在热带美洲，而单种属莼菜 (B. schreberi）分布在美洲、非洲和澳大利亚的热带至温带地区。莼菜科有时被视为睡莲科的一个亚科 （Cabomboideae），与后者不同，莼菜科有三基数 [2 或 4] 个非螺旋排列的萼片和花瓣。有关该科的一般信息，请参阅 Williamson 和 Schneider (1993)。

莼菜科的特点是：水生草本 植物，散生维管束（类似于单子叶植物）；叶二态性，漂浮或沉水，不分裂或高度分裂 ；3 [2,4] 片萼片和花瓣，以及离生雌蕊。

K 3 [2,4] C 3 [2,4] A 3, 6 或 12-∞ G 2-18 [1] ,上位

睡莲科 Nymphaeaceae

- Water-Lily 科（模式属睡莲属 Nymphaea，意为水仙子）。5-6 属，60-95 种（图 7.5）。

图 7.5 睡莲目，睡莲科。A. 亚马逊王莲（Victoria amazonica），有大而漂浮的叶子，边缘上翻呈环状。B-I. 睡莲属。B. 整株植物，显示浮叶和单花。C、D. 花朵特写。注意多数螺旋状的花被片和雄蕊。E. 花朵纵切面，显示花被轮次、下位子房和多数雄蕊。F. 去除的花部分（从外到内 = 从左到右)，显示从萼片状结构（左）到花瓣状结构（左起第二和第三）再到雄蕊（右）的渐变。G. 雄蕊特写，显示从外部、片状雄蕊（左）到丝状雄蕊（中）再到近无柄雄蕊（右）的渐变。H. 子房横切面。I. 子房横切面特写，显示片状胎座，即胚珠附着在隔膜内表面。

睡莲科由水生的一年生或多年生草本植物组成，通常存在乳状乳汁。地下茎为根状茎或块茎。茎维管系统为真中柱，可能被改造为同心维管束。叶为单叶，通常为盾状，有托叶或无托叶，漂浮，螺旋状，通常为圆形。花序由一朵单生、浮生或挺水的花组成。花为两性花，辐射对称，下位花或上位花，长的花梗从地下茎生出。花被通常分化为萼片和花冠，两部分呈螺旋状排列。花萼由 4–6 [最多 14] 片离生萼片组成。花冠由 8 到许多 [0] 片离生花瓣组成，花瓣内层渐次形成片状雄蕊。雄蕊多数，螺旋状，离生；外围的花丝呈片状，形态上渐次形成花瓣，向心方向则呈圆柱状；花药纵裂，四花粉囊，花粉鞘和药隔常伸出花药之外。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房，心皮3到多数；胎座为片状或边缘胎座；胚珠倒生，双珠被，每个心皮上有许多胚珠。果实为浆果。

睡莲科过去包括莼菜亚科（Cabomboideae）和莲亚科（Nelumboideae），但本文将它们作为单独的科处理：莼菜科和莲科（Nelumbonaceae）（后者的类群远在真双子叶植物中；见第 8 章）。睡莲科成员分布在世界各地。经济用途包括具有可食用根状茎和种子的物种；许多物种被用作观赏栽培品种，尤其是萍蓬草属（Nuphar）、睡莲属（Nymphaea）和王莲属（Victoria），王莲具有巨大的盾状浮叶，边缘上翻。有关一般信息，请参阅 Schneider 和 Williamson (1993) 以及 Borsch 和 Soltis (2008) 和 Löhne et al.（2007 年、2008 年）的系统发育研究。

睡莲科与相关科的区别在于：水生草本植物，浮水叶，单生、浮生至挺水的花，花部大多呈螺旋状，花瓣通常可过渡至片状雄蕊。

K 4–6 [− 14] C 8-∞ [0] A ∞ G (3–∞),上位或下位

木兰藤目 AUSTROBAILEYALES

木兰藤目由 3 或 4 个科组成（表 7.1）。这里只描述了八角科（Illiciaceae，在 APG IV 中作为五味子科Schisandraceae的一个组成部分处理）。

八角科 Illiciaceae [五味子科，Schisandraceae]

— Star-Anise科（模式属八角属 Illicium，代表诱人）。1 属，42 种（图 7.6）。

图 7.6 木兰藤目，八角科。A. 美洲八角（Illicium floridanum），正面观。B–D. 黄八角（Illicium parviflorum）。B. 枝，显示无毛的常绿单叶，以及含一到几朵花的花序。C. 花，正面观，显示过渡的花被。D. 花，纵切面，显示环生雄蕊和离生雌蕊。（照片由 Jack Scheper、Floridata.com LC 提供）

八角科由乔木和灌木组成，具有芳香（芳香）油细胞。叶为单叶，常绿，无毛，螺旋状（通常呈轮状）排列，有透明点状的油细胞，无托叶。花序为腋生，或叶腋上部着生的单花或2到3朵花。花小，两性，辐射对称，下位花。花被由多数（7-33）分离的花被片组成，通常呈螺旋状排列，外部萼片状部分逐渐变成内部花瓣状部分，花瓣状部分逐渐变成中央花药状部分。雄蕊由少数到多数不等（4-约50），呈一轮或多轮螺旋状排列，离生；花丝短而粗。花药纵向开裂，具有延长的药隔。雌蕊群为离生心皮，具有多数（5-21）上位单室心皮，形成单轮。花柱开放。胎座位于腹侧近基部；胚珠为倒生，每个心皮 1 个。果实为蓇葖果集合体，即聚合蓇葖果。种子为具内胚乳，胚乳富含油脂。花由甲虫授粉。

八角科植物分布于东南亚、美国东南部和加勒比地区。其经济上的重要物种包括了日本莽草（Illicium anisatum），用于杀鱼、药用和宗教仪式，以及八角（Illicium verum）（用作香料，例如，用于利口酒）（图 7.7）。有关八角科和相关五味子科的系统发育研究，请参阅Hao et al.（2000 年）和Liu et al.（2006 年）。

图 7.7 木兰藤目，八角科，八角（Illicium verum）。八角的果实。

八角科的独特之处在于：常绿植物，乔木或灌木，具有芳香油细胞，叶片无毛，螺旋状排列，具透明点状油细胞，无托叶，花有多数螺旋状花被（外萼片状、内花瓣状），少至多数雄蕊，少至多数的仅含一粒种子的离生雌蕊，排列为单轮，果为聚合蓇葖果。

P ∞ [7–33] A ∞ [4–50] G ∞ [5–21],上位

木兰类 MAGNOLIIDS

木兰类，正式名称为Magnoliidae，由 APG IV（2016 年）认定，包含四个目：白樟目（Canellales）、樟目（Laurales）、木兰目（Magnoliales）和 胡椒目（Piperales）。参见 Qiu et al.（2005 年）和 Soltis et al.（2007 年、2011 年）、Massoni et al.（2014、2015a、b）和 Sun et al.（2016）对该复合群进行的最近的系统发育研究。

樟目 LAURALES

樟目，在APG IV（2016）中，包含七个科（表 7.1），本文仅描述了其中一个科，即樟科（Lauraceae）。其他科中值得注意的是 香皮檫科（Atherospermataceae，6-7 属，16-25 种，澳大利亚/智利；图 7.8A），具有：单叶对生，边缘锯齿，内部的不育雄蕊和羽状排列的果实；蜡梅科（Calycanthaceae，3-5 属，10-11 种，澳大利亚、中国、北美东北部），具有：单叶对生全缘，花被片多数，未分化，多数雄蕊和心皮位于中空的花托内（图 7.8B、C）；和玉盘桂科（Monimiaceae，22-24 属，200 种，主要分布在南半球热带地区），具有：单叶对生，具腺体，单性花通常较小。有关该目的更多信息，请参阅 Endress 和 Igersheim (1997)、Renner (1999) 以及 Renner 和 Chanderbali (2000)，有关系统发育分析，请参阅 Soltis et al. (2007、2011) 和 Massoni et al. (2014、2015a、b)。

图 7.8 樟目。A. 香皮檫科，矛蕊檫（Doryphora sassafras）。注意瓣状花药。B、C. 蜡梅科，加州夏蜡梅（Calycanthus occidentalis）。注意未分化的多数花被片和多数雄蕊与心皮。

樟科 Lauraceae

——Laurel 科（模式属月桂属 Laurus，代表月桂树）。约 50 属，约 2,500 多种（图 7.9）。

图 7.9 樟目，樟科。A. 白檫木（Sassafras albidum）。B–D. 月桂（Laurus nobilis）。B. 枝，开花中。C. 整朵花，显示花被片和多轮雄蕊。D. 花药，显示从花药基部开裂的瓣膜，每个花粉鞘一个瓣膜。E–I. 鳄梨（Persea americana）。E. 枝和花序。F. 花。G. 花药，显示从花药基部开裂的瓣膜，每个花粉鞘两个瓣膜。H. 雌蕊，子房纵切面，显示单个顶端胚珠。I. 成熟果实，核果。J–M. 樟（Cinnamomum camphora）*。J. 枝条，有花序。K. 花。L. 核果，基部有扩大的花托。M. 核果纵切面，显示坚硬的内果皮。

*译者注：此处为异名，现在的樟正名更为Camphora officinarum。

樟科主要由乔木或灌木（寄生藤本植物无根藤属 Cassytha 除外）组成，具有芳香油腺。叶常绿，单叶，无托叶，螺旋状，很少轮生或对生，分裂或否，叶脉羽状网脉，通常含点状油腺。花序为腋生聚伞花序或总状花序（raceme），很少单花。花小，两性或单性，辐射对称，周位花或上周位花，下位花托通常在结果时扩大。花被通常为 1-3 轮生，通常为3 + 3 [6、2 + 2 或 3 + 3 + 3]，离生，有被丝托（hypanthium）。雄蕊 3–12 个或更多，退化雄蕊通常在内轮；花丝通常有一对基生、含蜜的附属物；花药瓣状开裂，每个花药基部开裂 2–4 [1] 瓣，向内或向外开裂，二鞘 [单鞘]，四孢子囊 [双孢子囊或单孢子囊]。雌蕊由单个上位 [棠桂属 Hypodaphnis 中为下位] 子房组成，单心皮[最多 3]，有 1 室、1 顶生花柱和 1–3 个柱头；胎座顶生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮 1 个。果实为浆果、核果或干果而不开裂，通常具有扩大的花托和花后增大的萼筒；种子无胚乳。

樟科植物分布于热带至温带地区，尤其是东南亚和热带美洲。经济重要物种包括多种木材树种、香料和其他调味植物（包括肉桂（Cinnamomum cassia）和锡兰肉桂（C. zeylanicum）*的树皮；樟树油；月桂叶）和食用植物，尤其是鳄梨。有关一般信息，请参阅 Rohwer (1993)，有关系统发育研究，请参阅 Rohwer 和 Rudolf (2005)。

*译者注：锡兰肉桂的正名更正为Cinnamomum verum。

樟科的特点是：多年生乔木或灌木 [很少是藤本植物]，具有芳香油腺，常绿，花被未分化，花药瓣状开裂，单个上位子房，每个心皮有一个胚珠，顶端胎座，种子无胚乳。

P 3 + 3 [6,2 + 2,3 + 3 + 3] A 3–12+ G 1 [-(3)],上位,很少下位,有被丝托

木兰目 MAGNOLIALES

木兰目，在APG IV (2016)中，包含六个科（表 7.1），其中两个在此描述。其中值得注意的是肉豆蔻科（Myristicaceae），包含肉豆蔻（Myristica fragrans），可从中获取肉豆蔻的种仁（“nutmeg”）及假种皮（“mace”），分别作为一味调料。参见 Sauquet et al.（2003 年）和关于被子植物系统发育的一般参考文献（例如，Soltis et al., 2007 年、2011 年）、Massoni et al.（2014 年）。

番荔枝科 Annonaceae

- Custard-Apple科（模式属番荔枝属 Annona，来自一海地名字）。约 106 属，2,400 种（图 7.10）。

图 7.10 木兰目，番荔枝科。毛叶番荔枝（Annona cherimola）。A. 枝条，显示二列叶。B. 枝条特写，有嫩叶和花。C. 花特写，显示未分化的花被。D. 花，已去除花被。注意基部处多数雄蕊的雄蕊群和顶端多心皮的离生雌蕊。 E. 取出的雄蕊和雌蕊的特写。F. 雌蕊，纵切面，显示具有基底胎座的单个胚珠。G. 果实，由侧向融合的心皮单元组成的合心皮。H. 果实的切面，显示深色种子和周围的肉质组织。I. 种子的纵切面，显示特征性的嚼烂状胚乳。

番荔枝科由乔木、灌木或木质藤蔓（藤本植物）组成。叶通常排成二列，单叶，无托叶。花序是单花或聚伞花序。花是两性花，下位花。花被呈三列，通常为 3 + 3 + 3，无被丝托。雄蕊多数，通常螺旋状，离生，很少基部合生。花药纵向开裂。花粉以单体、四分体或多体的形式释放。雌蕊群由多数心皮组成，子房上位，通常螺旋状排列，或很少为轮生的合心皮。胎座是可变的；胚珠是倒生的或弯生的，双珠被或很少三珠被，每个心皮 1 个。果实是浆果或不开裂的干果的集合，或合心皮，其中单个小浆果融合到肉质花托轴上。种子具内胚乳，胚乳嚼烂状（具有不均匀、粗糙的皱纹质地），油性，有时淀粉质。通常存在树脂道和具隔膜的髓。

番荔枝科主要分布在热带。经济重要种包括番荔枝属（Annona ,例如，番荔枝（Annona cherimola）），因其可食用的果实而种植，用于香料的物种（例如，用于香水的依兰（Cananga odorata））或木材，以及一些栽培的观赏植物，例如暗罗属（Polyalthia）。请参阅 Doyle 和 Le Thomas（1994 年、1996 年）的花粉进化分析以及 Pirie et al.（2006 年、2007 年）和 Guo et al.（2017 年）的系统发育研究。

番荔枝科植物的独特之处在于：乔木、灌木或木质藤本，单叶，常呈二列，三基数花被，多数雄蕊（常螺旋状）和雌蕊（离生心皮或合生心皮），以及具有嚼烂状胚乳的种子。

P 3 + 3 + 3 A ∞ G ∞,上位

木兰科 Magnoliaceae

——Magnolia 科（模式属北美木兰属 Magnolia，以 Pierre Magnol（1638-1715）命名）。7 属，200 种（图 7.11、7.12）。

图 7.11 木兰目，木兰科。北美鹅掌楸（Liriodendron tulipifera）。A. 枝条，显示单叶和单生花。B. 枝，有托叶环痕。C. 花，雄蕊多数和伸长的花托。D. 花，侧视图，显示 3 轮花被（每轮 3 片）。E. 果实，一个聚合翅果（翅果的聚合果）；注意花托轴。F. 小翅果，每个 1 粒种子。

图 7.12 木兰目，木兰科。 A–D. 荷花木兰（Magnolia grandiflora）。A. 整朵花，显示花被多数。B. 雌蕊特写。注意边缘胎座。C. 花纵切面，显示雌蕊。D. 果实，聚合蓇葖果。注意种子，具有肉质（红色）的外种皮。E,F. 星花玉兰（Magnolia stellata）*。E. 整朵花。F. 花纵切面，注意伸长的中央花托（花托隆起，雌雄蕊托）。G,H. 南亚含笑（Michelia doltsopa）。G. 花纵切面，特写，显示雄蕊群（下方）和花托上的雌蕊。H. 雄蕊，近轴面（左）和侧面（右）视图。注意花丝和花药之间缺乏分化。

*译者注：星花玉兰的正名应为 Yulania stellata。

木兰科由乔木或灌木组成。叶为单叶，螺旋状，羽状网脉，有托叶，早落的托叶包裹着芽，留下托叶环痕。花序为顶生单花。花大，两性（很少单性），辐射对称，下位花；花托长成细长的轴（称为花托隆起或雌雄蕊托），其上有雄蕊群和雌蕊群。花被多轮或螺旋状，离生。雄蕊多数，螺旋状，无花被；花丝增厚至片状；花药纵裂（方向可变），四花粉囊，二花粉鞘，成对的花粉囊有时看起来像是嵌入的，药隔通常延伸到囊外。雌蕊为离生心皮，具有 [2-] 多个螺旋排列的上位子房/心皮，每个子房/心皮单室，有一个顶生花柱和一个柱头；胎座为边缘胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有 2 至多个。果实为聚合蓇葖果、聚合翅果或聚合浆果；种子含内胚乳，富含油脂和蛋白质，通常有肉质种皮（类似假种皮）。

木兰科植物分布于热带至温带地区，尤其是北半球。其经济价值包括观赏栽培品种和一些重要的木材树种，例如鹅掌楸属（Liriodendron）、北美木兰属（Magnolia）和含笑属（Michelia）。有关详细论述，请参阅 Kim et al.（2001 年），有关系统发育研究，请参阅 Sauquet et al.（2003 年）、Azuma et al.（2001 年）和 Nie et al.（2008 年）。

木兰科的特征是：乔木和灌木，单叶，具托叶（小枝有托叶环痕），花单生，花被花瓣状，通常未分化，花被片多数，雄蕊多数，螺旋状排列，离生雌蕊群，雌蕊多数，螺旋状排列，雌蕊生于细长的花托轴（花托隆起或雌雄蕊柄）上，果实为聚合蓇葖果、聚合翅果或聚合浆果，种子通常具有肉质种皮。

P ∞ A ∞ G ∞ [2–∞],上位

白樟目 CANELLALES

白樟目，在 APG IV（2016）中，包含两个科（表 7.1），其中一个科在此处进行了描述。另一个科，白樟科（Canellaceae），包含东非和东美/加勒比热带地区的植物，一些植物可用作调味品、药用或观赏，包括白樟（Canella winterana）。有关该目的系统发育信息，请参阅 Massoni et al. (2014)。

林仙科 Winteraceae

- Wintera 科（模式属林仙属 Wintera [= Drimys]，以与弗朗西斯·德雷克爵士一起旅行的约翰·温特（1540-1596）命名）。5 属，105 种（图 7.13）。

图 7.13 白樟目，林仙科。林仙（Drimys wintert）*。A. 植物体，乔木。B. 花序，簇状聚伞花序。C. 花，显示多列花冠。D. 花特写，显示（略）片状雄蕊和离生雌蕊。 E. 花背面，有两片萼片（常见情况）。F. 叶背面有白霜，在林仙科科中很常见。

*译者注：林仙的正名应为 Drimys winteri。

林仙科由灌木或乔木组成，无导管，常绿，雌雄同株或异株，有芳香性物质，昆虫或风媒授粉。叶为单叶，螺旋状，无托叶，全缘，通常背面有白霜。花序为单花或簇状聚伞花序。花为两性花[单性花]，辐射对称或左右对称，下位花。花萼由 2-4[6] 镊合状排列的萼片组成，离生或合生，基部合生或完全合生并整体脱落。花冠由 (2–)5–∞ 片花瓣组成，有 2 轮或更多轮。雄蕊为 3-∞，螺旋状，离生，通常有片状花丝。花粉通常以四分体形式释放。雌蕊为离生心皮 [单心皮]，有 1–∞ 个心皮，有些分类群的心皮不完全闭合，子房上位且单室。花柱顶生或位于复心皮壁的边缘。胎座为边缘胎座或片状胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮多数。果实为聚合浆果或聚合蓇葖果，很少为蒴果或合果（由心皮的生殖后融合而成）。种子为油性胚乳。

林仙科通常分为两个亚科：单室林仙亚科 Taktajanioideae（单室林仙属 Taktajania，马达加斯加）和 林仙亚科 Winteroideae（林仙属 Drimys、含笑林仙属 Pseudowintera、单性林仙属 Tasmannia 和 合林仙属 Zygogynum [异名包括Bubbia、Exospermum、Belliolum]）。该科成员分布于澳大利亚、新几内亚、马达加斯加、南美洲山区和太平洋西南部。经济重要物种包括一些栽培的观赏植物和药用植物，例如林仙属。有关该科的一般研究，请参阅 Suh et al.(1993)、Endress et al. (2000)、Karol et al. (2000)、Doust (2003)、Doust 和 Drinnan (2004) 以及 Marquínez 等et al.(2009)。有关该科的系统发育和系统地理学分析，请参阅 Marquínez et al. (2009) 和 Thomas et al. (2014)。

林仙科植物的特点：无导管、常绿、芳香灌木或乔木，叶无托叶，全缘，单叶，螺旋状，通常背面有白霜，花为两性花[单性花]，萼片为镊合状或基部合生至整体脱落，雄蕊通常为片状，花粉通常为四面体，雌蕊为离生心皮[单心皮]，果实为浆果或蓇葖果的聚合果[合果或蒴果]。

K 2–4[6]或(2–4[6]) C [2–]5-∞ A 3–∞ G 1-∞,上位

胡椒目 PIPERALES

胡椒目，根据 APG IV (2016)，包含 3–4 个科（表 7.1），其中三个在此描述。该目中值得注意的是无叶绿素的寄生植物鞭寄生科Hydnoraceae。有关该目的系统发育分析，请参阅 Nickrent et al. (2002) 和 Wanke (2007a)。

马兜铃科 Aristolochiaceae

-Birthwort 科（模式属马兜铃属 Aristolochia、aristos（最佳的）+ lochia（分娩），来自该属的一个物种与正确的胎位的相似性）。5-8 属，465-480 种（图 7.14）。

图 7.14 胡椒目，马兜铃科。A. 北美细辛（Asarum canadense）。A. 整株植物，显示具有三基数萼片的花。B、C. Hexastylis minor*。B. 整株植物。C. 花朵特写，显示三基数花瓣状萼片。D、E. 美丽马兜铃（Aristolochia elegans）**。D. 花蕾，即将开放。E. 成熟花朵，正面。F、G. 大叶关木通（Aristolochia macrophylla）***。F. 藤本植物，有大而心形的叶子和花（圆圈内）。G. 花的纵切面。注意合萼花被和下位子房。H–M. 长嘴马兜铃（Aristolochia trilobata）。H. 花基纵切面，显示下位子房和绞股蓝（柱状或雌雄蕊）。I. 合蕊柱特写。注意花药鞘和柱头表面。J. 合蕊柱，上视图，显示六个裂片，与心皮相对应。K. 合蕊柱横截面。L. K 的特写，显示花药鞘。M. 子房横截面。注意六个心皮和中轴胎座。

*译者注：该植物现在正名更为Asarum minus。**译者注：该植物现在正名更为Aristolochia elegans。***译者注：正名更为Isotrema macrophyllum。

马兜铃科由雌雄同株 [囊粉花属 Lactoris 中的雌性杂性同株] 的灌木、藤本植物或根状茎草本植物组成，通常攀缘。叶为单叶，具叶柄，螺旋状或二列状，通常无托叶（或有托叶，囊粉花属具大型托叶）。花序由一朵单花或顶生或侧生总状花序或聚伞花序组成。花为两性花，辐射对称或左右对称（在马兜铃属中），通常上位花。花被由三裂、合生的花瓣状花萼组成。无花冠，或者有 3 片花瓣（马蹄香属 Saruma），或退化为 3 个微小的花瓣状结构（细辛属 Asarum）。雄蕊 6 至约 40 片（有时有退化雄蕊），离生或与花柱融合形成合蕊柱（也称为column或gynostegium）；花丝存在时短而粗；花药纵向，开裂时向外 [向内]，二鞘。雌蕊为合心皮，子房下位或半下位 [囊粉花属中为上位]，有 3-6 个心皮、3-6 室、一个花柱和 3-6 个柱头；胎座为中轴胎座 [囊粉花属中为侧膜胎座]；胚珠通常为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有多个胚珠。果实通常为蒴果，较少见为蓇葖果果瓣，或不开裂；种子为油性至淀粉质胚乳。

该科成员分布于热带和温带地区，尤其是美洲。经济重要物种包括栽培观赏植物，例如马兜铃属和细辛属，一些品种用于药用（马兜铃属，线果兜铃属 Thottea），一些用于治疗蛇咬伤。智利胡安费尔南德斯群岛的单种科囊粉花科（囊粉花 Lactoris fernandeziana）有时被归入马兜铃科，寄生类群鞭寄生科的两个属也是如此。有关该科的系统发育研究，请参阅 Kelly 和 Gonzalez (2003)、Neinhuis 等人 (2005)、Ohi-Toma 等人 (2006)、Wanke 等人 (2006a) 和 Naumann 等人 (2013)。

马兜铃科的特征是：通常是攀缘植物，具有扩大的花瓣状萼片，无花冠至花冠退化，雄蕊通常贴生（形成合蕊柱），子房下位至上位，3-6 心皮，3-6 室。

K (3) C 0 [3] A 6–∞,通常贴生于花柱 G (3–6),下位,半下位或上位

胡椒科 Piperaceae

- Pepper 科（模式属 Piper ，来自胡椒的印度名称）。5 属，约 3600 种（图 7.15）。

图 7.15 胡椒目，胡椒科。A. 胡椒（Piper nigrum）。营养形态。B. 西瓜皮椒草（Peperomia argyreia）。肉穗花序。C. 草胡椒属（Peperomia sp.）。花序特写，显示许多小苞片花。注意没有花被。D–G. Macropiper excelsum。D. 带肉穗花序的整株植物。E. 未成熟雄花。F. 成熟雄花，花药开裂。G. 花序横截面，显示粗而肉质的花轴。

胡椒科包括草本、灌木、藤本植物或乔木。叶呈螺旋状，单叶，有托叶（托叶贴生于叶柄）或无托叶。花序为穗状花序或肉穗花序。花非常小，两性或单性，辐射对称，有苞片，苞片盾状，下位花。无花被。雄蕊为 3 + 3 [1–10]。花药纵向开裂，双鞘（有时因融合而呈现单个）。雌蕊群由一个雌蕊、一个上位子房组成，子房有 1 或 3-4 个心皮和单个子房室。无花柱或单花柱，柱头有 1 个或 3-4 个，在草胡椒属 Peperomia 中呈刷状且侧生。胎座基生，胚珠直生、双珠被或（在草胡椒属中）单珠被，每个子房一个。果实是 1 粒种子的浆果或核果。种子有淀粉质的外胚乳（胚乳稀少）。植物的薄壁组织中有球形、芳香（醚）油细胞和类散生的维管组织（但有外形成层）。

该科成员分布在热带地区。经济重要物种包括黑胡椒和白胡椒的来源——胡椒（Piper nigrum）；其他物种用于调味、药用植物、兴奋剂植物（例如，Piper methysticum，俗名卡瓦胡椒）和栽培观赏植物，例如，草胡椒属的许多种。有关系统发育研究，请参阅 Wanke et al.（2006b、2007a、b）、Jaramillo et al.（2008）和 Massoni et al.（2014、2015a、b）。

胡椒科的独特之处在于：具有散生维管束的茎、穗状花序或肉穗花序，具有许多非常小的单性或双性的无被花，子房单生，1 枚卵形，果实为 1 粒种子的浆果或核果。

P 0 A 3 + 3 [1–10] G 1 或 (3,4),上位

三白草科 Saururaceae

- Lizard's-Tail科（模式属三白草属Saururus，saur，蜥蜴 + our，尾巴，源自三白草的尾巴状花序）。4 属，6 种（图 7.16）。

图 7.16 胡椒目，三白草科。A–D. 塔银莲（Anemopsis californica）。A. 整株植物，显示基生叶和花葶穗。B. 花序，特写，有艳丽的苞片。C. 花序特写。注意紧密簇生的花朵（一朵花被圈出）。 D. 花序纵切面，显示部分嵌入的雌蕊，有边缘胎座。E、F. 三白草（Saururus cernuus）*。E. 整株植物，显示茎生叶和细长的总状花序。F. 花序特写。G、H. 蕺菜（Houttuynia cordata）。

*注：现正名为Saururus chinensis。

三白草科由多年生草本植物组成。叶呈螺旋状，单叶，有托叶，托叶贴生于（adnate to）叶柄。花序为有苞片的穗状或总状花序，总苞片扩大，在某些类群中呈花瓣状。花为两性花，下位花。无花被。雄蕊为 3, 3 + 3 或 4 + 4，离生，在某些类群中贴生于雌蕊基部。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮或顶端离心皮，具有上位子房，3-5 个心皮一室。花柱为 3-5 个。胎座为侧膜胎座（在 三白草属中为边缘胎座）；胚珠为直生至半直生，双珠被，每个子房 1-10 个。果实为顶端开裂的蒴果。种子具有外胚乳。茎有 1 或 2 个维管束环。

该科成员分布于东亚和北美。经济重要物种包括一些栽培的观赏植物。有关该科的最新系统发育研究，请参阅 Meng et al.（2003 年）和 Neinhuis et al.（2005 年）。

三白草科植物的特点：多年生草本，穗状或总状花序，具总苞，花无花被，子房单生，多卵形，果实为蒴果。

P 0 A 3,3 + 3 或 4 + 4 G (3–5),上位

施工基本完成（= w =）