卵裂

卵裂类型 　卵子所含卵黄的多少和分布情况直接影响卵裂的类型。卵黄少而分布均匀的卵，分裂面可将卵完全分割开；卵黄多而集中的卵，分裂面则不能将卵完全分割开。卵的其它结构特点，也能影响卵裂类型，如某些动物的卵质密度（海鞘的卵）和卵质流向（软体动物的卵）会影响中期板的位置等。

　　卵裂可分为两大类（括号中显示了一些分类不清晰的地方）：

　　全裂 　分裂面将分裂球完全分割成两半，子细胞完全分开。多数动物的卵，不仅卵黄分布均匀，分出的分裂球的大小一般相差不多，是为全裂；有些卵黄分布不均匀的卵,如两栖类和一些低等鱼类的卵,也是全裂。但第3次分出的裂球大小差异较大，在动物极的体积小,称为小裂球，在植物极的含卵黄多，体积大，称为大裂球。

　　全裂又可根据分裂球排列的形式，分成：

　　①　辐射型　

第3次卵裂以后,上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列（图1）

棘皮动物，半索动物，毛颚动物，头索动物，肢口纲，链蝎：均黄卵，完全等裂

滑体两栖类，软骨硬鳞鱼，多孔动物（中量黄卵）：不等全裂，辐射卵裂

（刺胞动物，尾索动物：两侧对称卵裂）

　　②　螺旋型　

第3次卵裂时,纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角,分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间,以后的卵裂也是倾斜的（图2），按顺时针方向倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如环节动物，软体动物，扁形动物，甲壳类

（混合型（非典型的螺旋卵裂）　最初是螺旋型，以后是两侧对称型，混合进行。如一些环节动物，多毛类的端黄卵？）

　　③　两侧对称型　

卵裂的情况和辐射型的相似，主要是在第1次卵裂后，已呈现两侧对称,以后多次卵裂均保持这种形式。幼虫和成体的两侧对称面和第 1次分裂面相符（图3）,如刺胞动物和尾索动物等

　　⑥　旋转卵裂

（古老的书中称不规则型）　第一次卵裂是经裂,形成两个大小相等的卵裂球。第二次卵裂时,一个卵裂球旋转90°,使得两个卵裂球中的有丝分裂纺锤体相互垂直。这样,一个卵裂球中进行经裂,另一个卵裂球却进行纬裂，线虫及哺乳动物

（两轴对称型（现在似乎没人再提）　在第2次卵裂后，4个分裂球不仅左右对称，前后也对称，以后的卵裂，始终保持这种情况，因此称为两轴对称,如栉水母）

　　不全裂 　也称为偏裂。大量卵黄集中于卵的一端或卵的中央，以致分裂面不能将卵分成两部分，仅卵质部分被分开，含卵黄的部分仍连在一起。不全裂又可分为两个类型：

　　①　盘状卵裂　

卵裂仅在动物极的胚盘上进行，胚盘下的大量卵黄部分不分裂，软骨鱼、硬骨鱼、爬行类和鸟类，蝎目，卵齿蟾

（软体动物中的头足类：卵裂部分为两侧对称卵裂）

　　②　表面卵裂　

卵黄集中于卵的中央，最初几次卵裂只是细胞核在卵黄里的原生质岛中进行，细胞核达到一定数目、进入卵黄四周的卵质中，在表面继续进行分裂，大部分节肢动物（除肢口纲;原始的甲壳类如水蚤和对虾;少黄卵的一些寄生蜂;等等）

图灰飞烟灭了

螺旋卵裂详述（以蜗牛为例）

螺旋卵裂的图式，展现了如何命名卵裂球。

最开始的两次卵裂是经裂，形成四个卵裂球：A/B/C/D，其中D球最大（正是因为大小不一，才能区分四个球）。

下一次卵裂，每一个卵裂球向动物极产生一个小卵裂球。此时，A→1a+1A.

下一次卵裂，螺旋方向逆转，1A1a各自向动物极产生一个小卵裂球。1a→1a¹+1a²；1A→2A+2a。

下一次卵裂，螺旋方向再次逆转，1a1→1a11+1a12；1a2→1a21+1a22；2a→2a1+2a2；2A→3A+3a。

发现命名规律了吗？nX→(n+1)X+(n+1)x；nx→nx1+nx2。换言之，大写字母卵裂球的子代，上标不变，前面数字加一，大的子代仍大写，小的子代变小写；小写卵裂球的子代，前面数字不变，上标续写一个数字，大的写2，小的写1。

3A,3B,3C,3D形成大部分内胚层；最顶端的一些小卵裂球形成了外胚层，独特的4d细胞形成内+中胚层（形成心脏、肾、原生殖细胞、牵缩肌），2、3组四细胞层的一些细胞形成外+中胚层。

极叶的形成与吸收

使用螺旋卵裂的部分物种中，在第一次卵裂前，受精卵会产生一个细胞质突起，称为极叶；当第一次卵裂发生后，极叶只与CD球相连。最后，只存在于D球。

如果去除极叶或者D卵裂球，产生的幼体完全缺少肠内胚层、中胚层的肾和心脏，以及部分外胚层器官 ( 比如眼 )。这说明有一种决定物质存在于极叶之中，又传递给D卵裂球。这与观察一致。

实验证明，这种物质应该附着在细胞皮层上，而不是游离在细胞质中。

因缺失的结构不是由D球直接产生的，说明是D球通过释放决定因子影响其他细胞的分裂。

3D刚产生就去出3D，则与去除极叶没有区别；3D产生一段时间后再去除3D，则幼体除了没有心脏和肠以外几乎正常。这说明，3D卵裂球发挥了一些诱导的作用。

在产生4d后去除4D，不会有任何影响。4d的分裂为两个球：一个形成中胚层心脏，一个形成内胚层肠。

D系列的卵裂球可以说是软体动物发育的“组织者”。

• 钩介幼虫大大的两片壳是由增大的2d细胞形成。

秀丽隐杆线虫的卵裂详述

秀丽隐杆线虫的细胞谱系

PO→P1→P2→P3→P4→Z2+Z3(生殖系)

_↓____↓____↓____↓

AB__EMS__C___D

受精卵（PO）每次分裂产一个干细胞（P1234）和一个生成细胞（AB、EMS（又分裂为E+MS）、C、D）

海胆的卵裂详述

第一二次卵裂经裂，第三次纬裂，形成八个相同球。

海胆的卵裂

第四次则特殊，动物极四个球均匀经裂，形成八个中卵裂球；植物极四个球不等纬裂，下方四个小卵裂球，上方四个大卵裂球。

第五次，中卵裂球均匀纬裂，形成上边的an1层，下边的an2层。大卵裂球均匀经裂，形成一8细胞层。小卵裂球不均匀分裂，形成一簇细胞。

第六次，动物半球经分，植物极细胞纬分。小细胞层经过这次分裂后不再分裂。

第七次，动物半球纬裂，植物半球经裂。

总而言之，动物极经纬经纬线，植物极纬经纬经。

海胆的细胞命运决定

小卵裂球诱导产生内胚层

小卵裂球具有明显的诱导效应，可以诱导产生内中胚层。切下的动物半球只能形成外胚层，称为一个“永久囊胚”；加入一些小卵裂球，就能形成完整的幼体。其中的内胚层全部来自于动物极，而不是小卵裂球带来的。

海鞘的卵裂详述

海鞘是两侧(对称)完全卵裂，因为在第一次卵裂时就建立了左右对称轴，十分独特。

• 两侧对称卵裂的另一个例子是头足类软体动物。

第一次：均匀经裂，形成左右两个卵裂球。

第二次：不等经裂，前部卵裂球大(A和a)，后部卵裂球小(B和b)。

此后的卵裂都是不对称的，后部的卵裂球永远小于前部。

在64细胞期，胚胎形成一个小的囊胚腔。

海鞘的受精

卵细胞的中央为灰色细胞质，包裹着一层黄色细胞质。减数分裂的细胞核会释放出透明细胞质，最初位于动物极。

受精后，黄色细胞质和透明细胞质收缩到细胞植物极。

精子从植物极向赤道区迁移时，会拖拽着一部分黄色细胞质向上流动，这就形成了黄色新月。

黄色新月将形成大部分尾部肌肉。

含有透明细胞质的细胞将会形成外胚层，而含有黄色细胞质的细胞会形成中胚层，含有瓦灰色细胞质形成内胚层，浅灰色细胞质形成神经管和脊索。

海鞘既有自主性特化，又有条件性特化。