第十七章 感觉器官

简介

为了生存，生物体必须对危险做出反应并利用机会。适当的反应需要有关外部环境、身体内部生理和先前经验的信息。先前经验的结果被记录在神经系统中作为记忆，但感觉受体会监控外部和内部环境（图 17.1）。感觉受体是响应选定信息的特殊器官。感觉受体将环境能量编码或转化为神经脉冲，通过传入纤维传输到中枢神经系统 (CNS)。这些脉冲可能会或可能不会被大脑的意识层面接收。

我们人类意识到的感觉被称为感知。我们对世界的看法部分取决于我们的感觉受体检测到的信息类型以及这些信息的处理方式。脊椎动物在感知刺激的能力方面有所不同。蝙蝠甚至狗都能听到我们耳朵以外的频率的声音。鹰可以在高空捕猎，并探测到在下面乱窜的小型啮齿动物。响尾蛇在人类无法看见的昏暗光线下捕猎。然而，人类看到的世界是彩色的，而大多数其他哺乳动物看到的世界大多是黑白的。我们对世界的感知受到感觉受体的可用性和敏感性的限制或增强。还应强调，有意识的感觉是有机体对环境的主观解释。环境包含化学物质和光子，但味觉和颜色的感觉是对这些现象的解释。同样，疼痛不存在于环境中。您无法像测量温度或力那样测量疼痛。味觉、颜色和疼痛是大脑本身事件产生的感觉。

感觉神经携带的神经冲动是电脉冲。视神经携带的电脉冲与听觉神经、嗅觉神经、味觉神经等相同。不同的感觉是由神经系统对来自不同感觉受体的信号的不同解释方式引起的。由于这些冲动是相同的，因此中央神经系统可能会被欺骗。听觉神经的人工刺激被感知为声音。视神经的人工刺激被感知为光。眼球受到机械压力会刺激视神经向大脑发送电脉冲。这些脉冲被解释为预期的光感，而不是机械刺激。这就是为什么机械打击眼睛会让人眼冒金星。

图 17.1 感觉受体。感觉受体通常由神经元的树突组成，可以包括放大刺激的组织。受体是一种传感器，它将刺激转换成电脉冲或电脉冲爆发，这些电脉冲或电脉冲爆发会传播到细胞体并沿着轴突传播到其他神经元，通常是在中枢神经系统中。

为了清楚地讨论感知，我们应该将环境刺激与对环境刺激的解释方式区分开来，但这很少做到。在常见用法甚至科学研究中，惯例是规则。我们谈论视觉、听觉、味觉、嗅觉等感觉时，好像刺激和对刺激的感知是一样的。例如，我们食物中的化学物质没有内在的味道。它们只是化学物质。但是我们可能感觉到这些化学物质是甜的、酸的或苦的。对它们味道的感知是我们神经系统的产物，是大脑活动的结果。本章对感觉受体的处理试图将所监测的环境能量或刺激与神经系统对该刺激的解释区分开来。

感觉器官的组成部分

感觉神经元是专门用于检测和传递有关外部或内部环境信息的神经细胞。每个感觉神经元都会发出细长的突起或神经纤维。感觉受体通常包含树突，这些突起对刺激有反应并将脉冲传递到神经细胞体。感觉神经元通常还有一个轴突，这是一种将脉冲从细胞体传递到其他神经元的神经突起。

感觉受体充当换能器transducer，一种将能量从一种形式转换成另一种形式的装置。公共广播系统的麦克风将声波转换成电能，是换能器的另一个例子。大多数感觉受体将光、机械或化学刺激转换成电脉冲。感觉神经纤维的尖端通常与附属组织相关，这些附属组织会放大刺激，从而增加受体的敏感性。感觉神经纤维及其相关组织称为感觉器官。

图 17.2 一般感觉受体。游离神经末梢、包囊感觉受体（迈斯纳小体和帕西尼氏小体）和毛囊相关感觉受体。

感觉器官可以根据几种标准进行分类。躯体感觉器官是指皮肤、体表和骨骼肌的感觉器官。内脏感觉器官位于内脏中。外部感受器接收来自环境的感觉，内部感受器对来自器官的感觉作出反应。本体感受器是一种位于横纹肌、关节和肌腱中的感觉器官，是一种特殊类型的内感受器。 第三种对感觉器官进行分类的方法，也是本章所采用的方法，是根据它们的分布范围进行分类。 一般感觉器官广泛分布于全身，负责触觉、温度和本体感受。特殊感觉器官是局部的，而且通常是专门的。

一般感觉器官

一般感觉受体可分为三种解剖类别之一：游离型、被包裹型或与相关神经末梢一起。神经末梢的结构旨在增强刺激的效果（图 17.2）。  

自由感觉受体

当感觉过程的末端缺乏任何专门的关联时，它被称为游离神经末梢或自由感觉受体。在其末端，游离神经末梢可能会广泛分枝以增加监测面积。自由感觉受体主要与疼痛的感觉有关，但它们也可以受到极热或极冷的刺激。组织损伤会导致肿胀和直接刺激。牙痛就是一个例子。触觉，即压力或触摸的感觉，也常常被自由神经末梢检测到。自由感觉受体在敏感性高度发达的区域很丰富，例如皮肤、角膜、口腔、牙髓和肠道。例如，辣椒的灼烧感是由辣椒中的辣椒素分子引起的，辣椒素分子以感觉细胞上的受体通道为目标。当辣椒素结合激活时，离子会涌入受体细胞，细胞会放电，其电脉冲被大脑解释为灼烧感。尽管辣椒素被用来给乏味的人类食物增添风味，但它可能是在辣椒中进化而来以阻止那些口味不那么挑剔的食草动物。

封装的感觉受体

当感觉过程的末端被封装在特殊结构中时，它被称为封装神经末梢或封装感觉受体。例如，迈斯纳小体是一种包裹在中胚层细胞中的感觉末梢，位于皮肤真皮层，就在表皮下面（图 17.2）。它对触摸有反应。对温暖有反应的鲁菲尼小体和对寒冷有反应的end-bulb of Krause是位于真皮层的其他封装受体。帕西尼小体（瓦特-帕西尼小体）位于皮肤、关节和身体深层组织中。例如，它们常常见于胰腺之中。它们对压力有反应。在封装的受体中，囊增强了神经末梢的变形，从而有助于启动神经冲动。例如，在帕西尼氏小体中，神经末梢被一系列同心层包裹，形成一个洋葱皮囊。这个囊就像一个微型传感器，将压力转换成神经末梢的电去极化。

相关感觉受体

当感觉过程的末端缠绕在另一个器官上时，它被称为相关神经末梢或相关感觉受体。例如，神经末梢与毛囊的底部相关（图 17.2）。当毛发移动时，毛发底部缠绕的神经末梢会受到刺激。

本体感觉

本体感觉主要基于位于肌肉、肌腱和关节中的相关感觉受体收集的信息。这些受体监测肢体屈曲状态和肌肉收缩程度。因此，中枢神经系统可以随时了解肢体或身体的位置。如果移动身体部位，则涉及的肌肉和提供的收缩量将根据该部位的初始位置而有所不同。本体感受信息对于确定本体感受器在运动前和运动过程中会感知到运动部位。如果你是视力正常的人，你可能不会利用传递到意识中心的本体感受信息。但是，如果你被蒙住眼睛，你的同伴轻轻地将你伸出的手臂摆动到新的位置，你就会意识到手臂旋转到的新位置。尽管如此，大多数本体感受信息都是在神经系统的潜意识层面处理的，以自动调整姿势或同步身体和肢体运动。

一些本体感受纤维来自关节囊内的帕西尼氏小体，但大多数来自两种相关受体：肌梭和高尔基腱器官。

肌梭 在骨骼肌中，产生移动部位的主要力量的肌肉纤维是肌梭外肌细胞（梭外肌纤维）。这些纤维由位于脊髓灰质中的 α 运动神经元支配。梭外肌纤维之间散布着梭形的肌梭包，其中包含经过修饰的横纹梭内肌细胞（梭内肌纤维）。与控制杠杆系统的梭外纤维不同，梭内纤维是专门的感觉器官。

梭内肌纤维有两种类型。核袋型梭内纤维的细胞核聚集在纤维中部附近的肿胀区域，与初级传入感觉神经（螺旋神经）相关。核链型梭内纤维的细胞核沿着纤维排列而不是聚集。它与次级传入感觉神经（花枝神经）相关。这两种类型的梭内纤维都由伽马运动神经元支配（图 17.3）。

肌梭的作用是维持肌肉张力。正常肌肉即使在放松时也会保持少量张力，在放松状态下肌肉会紧张。当肌肉比正常情况下放松时，肌梭会下垂。缠绕在梭内纤维周围的初级和次级传入神经会感知到这种下垂。通过脊髓中的反射连接，这些传入神经元与 α 运动神经元发生突触传递，刺激梭外纤维收缩，从而刺激肌肉紧张并恢复肌肉张力。肌肉的拉伸有助于其反射性收缩。当姿势肌被拉伸或增加负荷时，肌梭会拉长，从而引发牵张反射（图 17.4a）。由于 γ 运动神经元会导致梭内纤维收缩，因此这些神经元被认为会增加或减少这种反射的敏感性（图 17.4b、c）。梭内肌纤维的感觉功能是告知神经系统与其相关的梭外肌纤维长度的变化率。该信息可引发牵张反射以调节紧张度。它还被传递到小脑，小脑调节肌肉活动。

高尔基腱器官 高尔基腱器官是肌腱中的感觉受体，从肌肉连接到骨骼。 因此，它们位于肌肉动作线上，并起到张力记录器的作用，为中枢神经系统提供有关肌肉产生的力量的信息（图 17.3）。  

图 17.3 肌梭。梭外肌细胞产生肌肉的收缩力。梭内肌细胞由核链和核袋梭内纤维组成，是经过修饰的肌细胞。梭内肌细胞由伽马传出运动神经元以及初级和次级传入感觉神经元支配。高尔基腱器官是与肌腱相关的感觉受体。

感知来自一般感觉受体的刺激的机制

两种理论试图解释一般感觉受体接收的刺激与中枢神经系统由此产生的感知之间的关系。特定神经能量理论（theory of specific nerve energies）认为，每个感觉受体的神经末梢只与一种特定感觉相关。例如，刺激迈斯纳小体会向神经系统发出一系列脉冲，由于这些脉冲来自这种类型的受体，因此被解释为触觉刺激。来自克劳斯末球的脉冲被解释为冷，来自鲁菲尼小体的脉冲被解释为热，等等。

另一种概念是感觉模式理论（pattern theory of sensation,），其中小的神经末梢复合体与特定位置相关。刺激特定位置内的受体使得不同的感觉组合或模式可以同时发送到神经系统，从而允许解释存在定性差异。例如，我们认识到疼痛的感觉在性质和强度上有所不同。有些疼痛是剧烈的，而有些疼痛是钝痛的，或者我们可能会感觉到灼痛。这两种理论都有助于解释中枢神经系统如何解释一般感觉刺激。

特殊感觉器官

特殊感觉器官通常在其分布上是局部的，它们的反应仅限于特定的刺激。感觉器官对化学、电磁、机械和电刺激作出反应。  

化学感受器

对化学刺激敏感的感觉受体是化学感受器，它们对气味作出反应的化学物质。当化学物质接触到适当的受体时，它会在感觉神经元中引发电脉冲。 味觉和嗅觉是人类最熟悉的化学感受感官，但这种区别具有误导性。味觉只能识别五种基本品质：咸、甜、酸、苦和savory。我们认为食物的浓郁味道主要是由于食物的机械质地和刺激我们嗅觉的香气。如果我们患了流感，鼻子会堵塞，无法感受到这些刺激，食物就会失去很多味道。

对于水生脊椎动物来说，味觉和嗅觉之间的区别就更没用了。 例如，有些鱼的整个身体表面分布着化学感受器（图 17.5）。我们应该说这些是用来闻水还是尝水的呢？ 我们不会武断地区分味觉和嗅觉，而是根据化学感受器的位置对它们进行分类。

图 17.4 牵张反射。 (a) 当姿势改变或动物身体承受负荷时，肌梭会被拉伸，刺激相关神经产生连续的冲动，并传递到脊髓（实线）。 (b) 这些冲动通过传入纤维传递到脊髓，并与运动神经元进行突触传递，运动神经元将这些冲动传导到适当的梭外肌肉（虚线），使它们收缩。 (c) 肌肉收缩倾向于伸直肢体（小空箭头）并减轻肌梭的拉伸。当肌梭放松时，相关的感觉神经停止放电，并恢复适当的姿势。

图 17.5 鲶鱼化学感受器的分布。在许多鱼中，味蕾遍布身体表面和鳍上。每个点代表大约 100 个味蕾。来源：改编自 Atema，1971 年。

化学信息，称为信息素pheromones，是由一个个体释放到环境中的一类特定气味，会影响同一物种的另一个个体的行为或生理。许多信息素由外分泌腺产生，会影响性活动或领土。信息素代表个体之间交流的一种途径，通常由专门的受体器官检测。例如，荆芥内酯是猫薄荷植物叶子和茎中的一种化合物，可作为人工猫性信息素。当荆芥内酯进入猫鼻腔时，它会与感觉神经上的蛋白质受体结合，并激活传递到中枢神经系统的神经冲动。在这里，中枢（杏仁核）投射到控制性行为表现的区域，包括身体或头部摩擦猫薄荷、滚动和发声（通常伴有唾液分泌）。并非所有猫都会表现出这种行为，但从家猫到最大的狮子都曾见过这种行为。

鼻腔通道

嗅觉或嗅觉涉及通常位于鼻腔中的化学感受器。从解剖学上讲，嗅觉回路有三个组成部分：嗅觉上皮、嗅球和嗅道（图 17.6）。

嗅觉上皮是鼻腔内一种特殊的上皮斑块，可收集气流中的相关化学物质。它包含基底细胞（可能是替代细胞）和支持细胞（分泌粘液并支持嗅觉感觉细胞）（图 17.7a）。上皮中实际的化学感受器细胞是嗅觉感觉细胞。每个嗅觉细胞在其顶端长出一簇感觉纤毛。在其基底端，它通过筛板向嗅球发出轴突（图 17.7b）。嗅觉神经这个术语只适用于来自嗅觉感觉细胞的这些短轴突。

在扩大的嗅球内存在几种细胞类型，其中最重要的是僧帽细胞mitral cell。嗅觉感觉细胞的轴突与僧帽细胞形成突触，僧帽细胞又将其长轴突（统称为嗅束）发送到大脑的其他部分（图 17.7b）。嗅觉束中的轴突主要在大脑的梨状叶和隔膜内突触，然后传递到大脑的其他区域（图 17.7a）。这为纹状体和边缘系统提供了直接的嗅觉输入。

胚胎学 嗅觉系统在胚胎学上始于一对嗅基板，即向背部内陷的外胚层增厚部分。每个斑块的侧壁形成排列在鼻腔通道内的呼吸道上皮。斑块的中央区域形成嗅觉上皮。嗅觉感觉细胞在此上皮内分化并发芽轴突，轴突从上皮生长并通过间充质到达正在形成的端脑（图 17.8a）。这些嗅觉纤维诱导端脑产生肿胀的突起，即嗅球，嗅球通过嗅道与端脑的其余部分相连（图 17.8b、c）。虽然神经嵴细胞可能迁移到分化中的嗅觉系统附近，但它们显然不会直接形成嗅觉感觉细胞。

图 17.6 嗅球和嗅道。嗅道是大脑的延伸，而不是神经。该束的尖端通常扩展到嗅球，嗅球接收来自嗅觉上皮的短嗅觉神经（未显示）。来源：Tuchmann-Duplessis 等人。

系统发生 四足动物的鼻子与呼吸有关，但最初它是作为嗅觉区域出现的。事实上，嗅觉受体投射到大脑最早区域之一的内侧脑皮层表明嗅觉系统相当古老。

大多数鱼类的嗅觉受体凹陷在成对的、末端盲的凹窝中，称为鼻囊（图 17.9a 和 17.10a）。现存的圆口动物和许多甲胄鱼的嗅束仍然是成对的，但凹窝是融合的。鱼游泳时，携带化学物质的水会进出这些鼻囊。然而，在某些鱼类中，水可以单向流过鼻囊。部分鼻中隔将鼻囊分成流入孔和流出孔。在某些鱼类中，这两个开口是分开的（图 17.9b d）。流出孔可能会移位到口缘（例如在某些肉鳍鱼中）或甚至直接通向口腔（例如全头鱼）。在鱼类进化过程中，流出孔通向口腔的情况独立发生过几次，并导致了对同源性的重新评估，目前仍在进行中。

在四足动物及其直接的鱼类祖先（称为内鼻孔鱼choanate）中，一个小的外鼻孔可通向每个鼻腔。鼻腔后部通过内鼻孔或后鼻孔通向口腔（图 17.10b e）。两栖动物的鼻囊在鼻孔之间扩大，从鼻孔中伸出一个短凹陷，即犁鼻器（雅各布森器）（图 17.10c）。

plethodontid的一对凹槽将口腔前部和每个外鼻孔连接起来。这些鼻唇沟nasolabial grooves将水性物质优先输送到鼻腔中的犁鼻器（图 17.11）。凹槽无纤毛，液体通过毛细管作用流过它们。液体中携带的化学物质可能是信息素或来自食物。蝾螈用鼻子触碰基质，这种行为称为nosetapping，从而收集并传递对沿着鼻唇沟传递识别家园领地很重要的化学线索。

无肢的两栖动物蚓螈在眼睛前方有一对可伸出的小触手。这些触手具有化学感受器的功能，似乎有助于将化学物质转移到口腔顶部的犁鼻器。

爬行动物的鼻囊分化为两个区域：前部的前庭vestibule，首先接收通过外鼻孔进入的空气，以及空气接下来流入的后部的鼻腔nasal chamber。有些爬行动物的侧壁伸入鼻腔形成鼻甲conchae或turbinals，它们是增加呼吸道上皮表面积的褶皱。空气通过狭窄的鼻咽管离开鼻腔，通向内鼻孔（图 17.10d）。鸟类的鼻腔类似，其鼻甲可能发展成复杂的卷轴。

图 17.7 嗅觉上皮。 (a) 哺乳动物的鼻腔内衬有呼吸道上皮。嗅觉上皮是该内膜的一小部分，其中包含与嗅道神经元接触的专门的神经纤维。这些过程将脉冲传递到大脑的梨状叶和隔膜区域。（b）嗅觉上皮的组织学。嗅觉上皮包括支持性支持细胞、基底细胞和嗅觉感觉细胞。每个嗅觉细胞的顶端表面都会发育出伸入气道的纤毛。它的基端由一条神经纤维组成，该神经纤维穿过筛板进入嗅球，在那里与周围球状细胞、僧帽细胞和颗粒细胞突触。僧帽细胞的纤维构成通往大脑的嗅道。

在哺乳动物中，鼻腔很大，通常包括外部紧密的鼻甲以确保进入的空气在流入肺部之前被加热和湿润。嗅觉上皮占据鼻腔的后壁。其余内壁由呼吸道上皮组成（图 17.10e）。

形式和功能 鱼类的嗅觉通常很发达，但它是鸟类、蝙蝠和包括我们人类在内的高等灵长类动物的次要感觉之一。嗅觉信息对于捕猎或追随化学梯度的鱼类很重要。在水生脊椎动物中，水传播的化学物质在鼻囊内壁的嗅觉上皮中循环。单向流的发展改善了嗅觉，确保了相当连续的新水流以冲走已经检测到的化学物质并输送新的化学物质。在呼出开口进入口腔的鱼类中，呼吸和嗅觉电流是结合在一起的。冲洗鳃的运动也会将水吸入嗅觉上皮。通过将呼吸和嗅觉功能结合起来，鼻腔通道已预先适应了四足动物后来的空气呼吸作用。

在四足动物中，空气代替水进行化学物质的运输，尽管在到达感觉受体之前，空气中的颗粒仍然被吸收到覆盖嗅觉上皮的粘膜中。进入鼻孔的空气在进入肺部的途中必须流过嗅觉上皮；因此，嗅觉上皮可以对气流中的化学物质进行采样。当陆生脊椎动物检测到特别感兴趣的化学物质时，它可能会开始嗅空气。嗅探与呼吸无关，并吸入快速的空气脉冲以补充鼻腔中的空气。这增加了鼻腔中的空气周转，并允许更频繁地采样环境气味（图 17.12）。

犁鼻器区

犁鼻器因其通常容纳这种化学感受器官的骨骼（犁骨）而得名，仅在某些四足动物中发现。大多数海龟、鳄鱼、鸟类、某些蝙蝠和水生哺乳动物都没有这种器官。在两栖动物中，它位于主鼻腔外的凹陷区域。在爬行动物中，犁鼻器是一对独立的凹坑，舌头和oral membranes将化学物质输送到该凹坑。对于拥有这种器官的哺乳动物来说，它是鼻腔内嗅觉膜的一个独立区域，通常通过鼻腭管与口腔相连（图 17.13）。

图 17.8 嗅觉系统的胚胎发育。 (a) 外胚层增厚形成嗅斑。其中的细胞发芽出神经纤维，这些神经纤维会长入附近的端脑。 (b) 这些纤维共同形成嗅觉神经。 (c) 接收嗅觉神经的端脑的分支是嗅球。嗅道将嗅球与大脑连接起来。

犁鼻器是一种附属嗅觉系统。它包括类似于嗅觉上皮的基底、支撑和双极感觉细胞。犁鼻器的感觉受体细胞通过微绒毛伸入管腔，而嗅觉感觉细胞有纤毛。犁鼻系统的神经回路与主嗅觉系统平行但完全独立。与主嗅觉系统一样，犁鼻系统可以通过边缘系统追溯到下丘脑和丘脑。

许多具有犁鼻器的脊椎动物中，呼吸气流会将颗粒物带到犁鼻器。但犁鼻器可能还与口腔建立联系，因此有人认为它可能感知口腔中食物的化学成分。然而，犁鼻器似乎对在社交或生殖行为中很重要的化学物质特别敏感。理论上，缺乏这种器官的个体可以增加呼吸通气率，以更频繁地通过嗅觉上皮吸取空气样本，但这会消耗更多能量，并可能导致血液 pH 值调节问题。为了使我们能够认识到鼻上皮和犁鼻器的解剖学和功能独特性，我们将检测到的化学物质分别称为气味odors和犁鼻味vomodors，将这些过程分别称为嗅觉olfaction和犁鼻觉vomerolfaction。

蛇和蜥蜴会将舌头从嘴中伸出，扫过鼻子前方的空气以收集犁鼻味，然后将其舌头缩回嘴中，将这些化学物质输送到犁鼻器（图 17.14a-d）。在蛇，可能还有蜥蜴中，返回的舌头不会直接进入犁鼻器的管腔。相反，爬行动物会用舌头擦拭犁鼻器的入口管和口腔下部的小脊。这些脊被抬高到管道上，显然是将它们收集的犁鼻味添加到舌头直接输送到入口管的犁鼻味中。在蛇中，移除犁鼻器丧失或活 性会导致求偶、信息素拖曳和猎物探测能力下降。

口腔

味觉和嗅觉一样，以化学感受器对化学刺激的探测为中心。但味觉的化学感受器是位于口腔内的味蕾。两栖动物、爬行动物和鸟类的味蕾位于口腔和咽喉。哺乳动物的味蕾往往分布在整个舌头上。

哺乳动物的味蕾有三条独立的脑神经将味蕾的感觉信息传递到神经系统：面神经、迷走神经和舌咽神经（图 17.15a）。每个味蕾通过味觉孔穿过上皮，是一个桶状的集合，包含三种类型的 20 个或更多细胞。位于味蕾底部或周围的基底细胞被认为是干细胞，即替代其他细胞类型的细胞。味蕾细胞的寿命约为一周；因此，更换是一个连续的过程。支持细胞（暗细胞）起支持和分泌功能。味觉细胞（亮细胞）被认为是味蕾的主要化学感受细胞。味蕾细胞没有轴突。相反，三种脑神经的感觉纤维缠绕在这三种细胞类型周围，并与味觉细胞建立特殊的类似突触的接触（图 17.15b、c）。

图 17.9 鲨鱼的鼻囊。 (a) 鲨鱼头部的腹侧视图，显示水（实线箭头）流过鼻囊和嗅觉上皮的方向。(b) 鼻腔的横截面。(c) 嗅觉上皮显示双极感觉细胞和相关神经元。(d) 实线箭头表示水流过鼻囊。各种鱼类鼻腔上皮单向流建立的渐进阶段。来源：（a、b）Lawson 著；（c）Kleerekoper 著。

总的来说，味蕾感知化学刺激，并充当传感器，启动通过脑神经传递到中枢神经系统的电脉冲。甜、酸、咸、苦和鲜味物质从不同的受体细胞向神经系统发送不同模式的电脉冲。曾经有人认为这些特定的受体仅限于舌头的特定区域，但现在人们认识到，所有味觉都来自舌头的所有区域，尽管某些舌头区域可能对某些味道特别敏感。

辐射受体

辐射以波的形式传播。宇宙辐射的波长最短，无线电波的波长最长。这些与中间波长一起构成了电磁波谱。从生物体的角度来看，辐射携带有关其强度、波长和方向的信息。

没有生物能够利用电磁波谱中所有可用的信息。生物只能感知有限范围的波长。昆虫（如蜜蜂和蝴蝶）可以看到紫外线 (UV) 辐射，许多鱼类、爬行动物和鸟类也是如此。大多数哺乳动物已经失去了看到紫外线的能力，也许某些啮齿动物除外。它们的尿液反射紫外线，使社会性啮齿动物能够检测到它，这是一种有用的信号。在视觉范围的另一端（图 17.16），一些脊椎动物（如吸血蝙蝠、蟒蛇和蝮蛇）可以使用专门的表面受体检测红外 (IR) 辐射。然而，大多数脊椎动物只能感知大约 380 到 760 nm 之间的窄带电磁辐射。这个受限的波段称为可见光，这意味着我们可以看到它（图 17.16）。当我们谈论光时，我们相当狭隘，因为我们实际上指的是更宽的光谱中非常窄的电磁辐射范围。同样，当我们谈到视觉时，我们指的是感知这一狭窄范围内光线的能力。

图 17.10 嗅觉器官的系统发育。请注意，鱼类没有犁鼻器，但大多数四足动物有。（a）无领鱼。（b）领鱼。（c）两栖动物。（d）爬行动物。（e）哺乳动物。

图 17.11 落叶松山蝾螈 Plethodon larselli 的头部。在 Plethodontid 蝾螈中，鼻唇沟位于口和鼻孔之间。它被认为将化学物质从口传送到鼻。来源：根据 J. H. Larsen 提供的照片。

图 17.12 鳄鱼的嗅探。在四足动物中，嗅觉通常取决于每次呼吸将空气交换到肺部时新化学物质的到达。嗅探可以更频繁地采样空气而不会增加呼吸频率。鳄鱼可以关闭声门和喉褶，暂时隔离鼻孔和嘴巴。通过压低咽底，新鲜空气可以吸入嗅觉室，无需呼吸通气即可采集新的化学物质。来源：Pooley 和 Gans 著。

图 17.13 狗的犁鼻器。穿过门牙孔的鼻腭管将口腔与鼻腔连接起来。嗅觉神经到达嗅觉上皮的受限区域。来源：Miller 和 Christensen 著。

图 17.14 蛇的舌头弹动。（a）蛇像蜥蜴一样伸出舌头扫过前方的空气。舌头收集空气中的颗粒，然后将其运送到嘴里。舌头可能与其他口腔膜一起将这些颗粒擦拭到口腔顶部的犁鼻器上。（b）蟒蛇头部的矢状面。犁鼻器是一个盲囊，其管腔通过管道直接通向口腔。缩回的舌尖从气管下方的鞘中伸出。（c）头骨和上覆组织已被切除，以露出蛇脑的背面。 (d) 蛇的嗅觉器官的神经解剖学。主嗅球从嗅觉上皮接收输入。副嗅球通过单独的嗅束从犁鼻器接收信息。犁鼻系统和嗅觉系统是独立的化学感受器官，其纤维在嗅束内分别传输。此后，感觉信息往往会汇集在端脑的嗅觉皮层中。 来源：Kubie 等人；Halpern 和 Kubie。

脊椎动物进化出了各种收集电磁辐射的感觉器官。光谱的不同区域代表不同的能量（图 17.16），并向感觉受体呈现不同程度的刺激。

光感受器

眼睛的光感受器对光敏感，包括两类特定类别的光敏受体，即视杆细胞（弱光传感器）和视锥细胞（颜色传感器）。脊椎动物的眼睛可以将光聚焦在感光细胞上，从而形成环境图像。将光聚焦于不同距离的物体的能力称为视觉调节。神经系统利用光的物理特性来解释呈现给它的图像。光强度的差异被解释为对比度。在可见光谱内，不同波长被解释为不同的颜色。 眼睛的结构

哺乳动物的眼睛有三层：巩膜、脉络膜和视网膜（图 17.17a）。

巩膜 巩膜是眼球的外层。它形成眼白，由坚韧的结缔组织囊组成，眼外肌附着于其上。这些肌肉的收缩使眼球在其轨道内旋转，从而将目光引向感兴趣的物体。巩膜有助于保持眼球的形状。在鸟类、爬行动物和鱼类中，通常存在称为巩膜小骨的小骨板，以帮助保持巩膜的形状。在眼睛的前部，巩膜变透明，成为透明的角膜。

脉络膜 眼睛的中间层，即脉络膜，由三部分组成。毗邻视网膜的脉络膜是最大的部分。由于脉络膜血管丰富，为眼部组织提供营养支持。脉络膜是有色素的。在某些夜行脊椎动物中，它包括一种特殊的反射物质，即照膜tapetum lucidum。在昏暗的光线下，这种结构会反射有限的光线，以重新刺激视网膜中的感光细胞。照膜使哺乳动物的眼睛发出光芒，就像在夜间在汽车前灯或手电筒光束下看到的一样。

图 17.15 口腔的化学感受器。 (a) 味蕾分布在舌头上，可检测五种基本品质：鲜味（umani）、甜、酸、咸和苦。图中标出了面神经、舌咽神经和迷走神经支配的区域。 (b) 味蕾位于表面上皮内的乳头凹陷处。 (c) 每个味蕾由几十个细胞组成，包括支持性支持细胞、基底细胞和感觉性味觉细胞。细胞顶端表面的微绒毛穿过表面上皮。传入神经纤维与所有这些细胞相关。来源：(a) 根据 Bloom、Lazerson 和 Hofstadler 的说法。

脉络膜的第二部分是睫状体，是眼球内部周围的一小圈平滑肌。睫状肌控制视觉调节。它通过环形悬韧带附着在柔性晶状体上。晶状体受到张力往往会使其变形，而放松则可使晶状体恢复其形状。脉络膜的第三部分是虹膜，是脉络膜在眼球前部的薄延伸。瞳孔不是一种结构，而是由虹膜的自由边缘定义的开口。虹膜内的微小平滑肌就像隔膜一样，可以缩小或扩大瞳孔的大小，并调节进入眼睛的光量。

视网膜眼睛的最内层是感光视网膜，它本身由三层细胞组成。最深层的视网膜包含感光细胞。这些细胞包括对低照度但不敏感的视杆细胞和对强光下的颜色敏感的视锥细胞。感光细胞与水平细胞和双极细胞形成突触。靠近这些细胞的是分层的无长突细胞和神经节细胞。这种排列意味着进入眼睛并落在视网膜上的光线会依次通过神经节细胞、无长突细胞、双极细胞和水平细胞，然后才到达感光的视杆细胞和视锥细胞（图 17.17b）。这种排列的功能意义（如果有的话）尚不清楚。

在一些脊椎动物中，视网膜是凹陷的，形成一个中央凹（图 17.17a）。中央凹是眼球后部光线汇聚的点。它完全由视锥细胞组成，形成最清晰的焦点。虽然中央凹没有视杆细胞，但它们在周边增加。

眼内有三个腔室。晶状体前面有两个腔：虹膜和角膜之间的前房，以及虹膜和晶状体之间的小后房。第三个也是最大的玻璃体腔位于晶状体后面。这些腔中充满了透明的液体，有助于维持眼球的形状。前房和后房充满了水样房水。玻璃体腔包含厚厚的玻璃体液，有时也称为玻璃体，因为它可以从眼球中分离出来，形成单个粘性塞子。

胚胎学

从胚胎学上讲，眼睛是由周围间充质和视基板形成的复合结构，视基板是一种增厚的神经外胚层组织，会产生视泡。视网膜是大脑的延伸，在人类中最终包含 1 亿个光细胞。眼睛的发育始于未来端脑两侧成对生长的突起，即视泡（图 17.18a）。当视泡接近上覆的外胚层时，它会变厚成为视基板，并内陷形成晶状体原基（图 17.18b）。视基板脱落并沉入凹陷处，即视杯。发育中的眼球周围的间充质凝结形成眼睛的外层（图 17.18c、d）。

因此，外胚层会形成眼睑、角膜和晶状体。间充质形成脉络膜和巩膜，虹膜和视网膜由视杯发育而成。视泡仍然以视柄的形式与大脑相连，它最初就是从大脑起源的。视柄携带神经节细胞的轴突，这些轴突投射到间脑的视神经区。虽然这个视柄实际上是大脑的延伸，因此应该称为一条束，但在实践中它通常被称为视神经，并算作第二脑神经。

系统发生

在脊椎动物眼睛的发育过程中，特定的分子在眼睛的发育中起着至关重要的作用。文昌鱼的frontal eye表达相同的分子，表明它的感光细胞和色素细胞与脊椎动物的眼睛具有普遍的同源性。七鳃鳗的肌节起源的角膜横纹肌附着在spectacle上，是角膜上一块透明的皮肤区域。这块肌肉的收缩会使spectacle拉紧并使角膜变平。这反过来又将晶状体推向视网膜。因此，调节是通过从外部使眼球变形来实现的。角膜肌松弛后，角膜和玻璃体的弹性会使晶状体回到静止位置（图 17.19a）。

图 17.16 电磁辐射的光谱。在极短的宇宙射线和长的无线电波之间存在一窄带可见光，人眼通常对其敏感。波长向右增加。电磁辐射的能量向左增加。缩写：紫色 (V)、蓝色 (B)、绿色 (G)、黄色 (Y)、橙色 (O)、红色 (R)。来源：Schmidt-Nielsen 之后。

图 17.17 高等灵长类动物眼睛的结构。（a）横截面。（b）眼球后壁各层的放大视图。神经元间接将感光的视杆细胞和视锥细胞连接到形成视神经的神经节细胞。黑色箭头表示光线进入的路径。

在硬骨鱼和软骨鱼中，眼球通常由巩膜骨或软骨支撑。晶状体近乎圆形（图 17.19b、c）。它由悬韧带固定，并由直接插入晶状体的牵开器或晶状体牵开器移动。为了聚焦图像，板鳃类的晶状体牵开器将晶状体向前拉，而硬骨鱼类的晶状体牵开器则向后拉。

两栖动物的眼睛有时由一个杯状或环状巩膜软骨加固。晶状体近乎圆形，由环形悬韧带固定（图 17.19d）。两栖动物的晶状体牵开器插入悬韧带基部，而不是直接插入晶体在正常情况下聚焦于远处的物体。两栖动物为了看清近处的物体，晶状体牵引器会将晶状体向前拉。

除蛇类外，羊膜动物的晶状体会改变形状以适应视觉图像。这通常需要睫状肌收缩，睫状肌可能会挤压晶状体以改变其形状，或通过环状悬韧带拉伸晶状体使其变平。由于晶状体的弹性，肌肉松弛可使晶状体​​恢复到更圆的形状。一些爬行动物和一些鸟类有巩膜小骨，但哺乳动物没有。在飞行速度极快的猛禽中，巩膜小骨发育得特别好。爬行动物的锥状突或鸟类的栉状突从眼球后壁伸入玻璃体腔。这些结构被认为为深层眼组织提供补充营养支持（图 17.19e、f）。

图 17.18 脊椎动物眼睛的胚胎发育。（a）早期胚胎中向外生长的视泡最终与外胚层中增厚的视基板相遇。（b）稍后，视泡和视基板之间的相互作用导致晶状体的初步分化，并形成双层的次级视泡或视杯。（c、d）视泡内晶状体的分离的连续阶段。眼睑和角膜形成，眼球壁分化为不同的层。晶状体被夹掉后，表面上皮内出现开口，以勾勒出角膜和前房的轮廓。来源：Tuchmann-Duplessis、Auroux 和 Haegel 著。

形式和功能

水和空气对视力的物理挑战根本不同。水以多种方式影响光。它携带可阻挡光线的溶解和悬浮物质。在海水中，有用视力的极限可能是 30 米，但在浑浊的淡水河流和湖泊中，极限通常降至仅 1 到 2 米左右。动物潜得越深，来自上方的阳光就会越多地被过滤掉，水会变得越来越暗，最终变成黑暗。光强度会随着深度的增加而有选择地减小。最先被吸收的波长是紫外线，然后是红外线、红色、橙色、黄色、绿色，最后是蓝色。即使在清澈的水中，几乎没有阳光可以穿透 1,100 米以下。尽管如此，大多数生活在 1,100 米深度以下的鱼都拥有大而复杂的眼睛，但它们无法探测到阳光，因为光永远无法穿透到如此深的深度。相反，它们会对鱼自己发出的生物荧光做出反应。

鱼龙是中生代已灭绝的海洋爬行动物，它们的眼睛相对于体型来说比今天的海洋哺乳动物和爬行动物要大。这种相对较大的眼睛可能使它们在深海（可能超过 500 米）的弱光条件下表现良好。它们最喜欢的食物之一是鱿鱼，鱿鱼也生活在深海，而且眼睛也相对较大。港海豹和斑海豹对相当于 600 至 650 米深度的昏暗视觉图像很敏感，但它们的眼睛并不是特别大。那么，也许鱼龙的大眼睛会在 500 米以上的深度进食，在那里，大而锐的眼睛会收集到达这个深度的微弱光线。

视觉调节 水和空气对视觉调节的影响也不同。要聚焦图像，光线必须从其正常的平行传播路线转向或弯曲，以会聚在视网膜上。对于陆地上的脊椎动物，眼睛和空气的折射率差异非常明显，因此照射到角膜上的光线会急剧弯曲。因此，陆生脊椎动物的角膜承担了大部分聚焦任务（图 17.20a）。晶状体仅仅对图像进行细化，使其清晰地聚焦在视网膜上。然而，对于水生脊椎动物来说，角膜对聚焦的贡献很小。水和角膜的折射率几乎相等。因此，鱼的晶状体可以折射大部分光线。由于晶状体的晶体结构和相当大的厚度，它的折射率远高于水的折射率（图 17.20b）。

图 17.19 脊椎动物眼睛的横截面。（a）七鳃鳗。（b）鲨鱼、角鲨。（c）硬骨鱼类。（d）两栖动物。（e）蜥蜴。（f）鸟类。来源：根据 G. A. Walls 著。

除蛇之外，陆生脊椎动物的聚焦依赖于晶状体形状的变化（图 17.21c e）。与此相反，鱼类的聚焦取决于眼睛内晶状体位置的变化（图 17.21a、b）。目前尚不清楚静止的鱼眼是聚焦于近处还是远处的物体。不同鱼类群体采用不同的调节机制。当受到电刺激时，一些鱼类的晶状体回缩肌会使晶状体向后移动，另一些鱼类的晶状体向斜下方移动，还有一些鱼类的晶状体向斜上方移动。

附框论文 17.1  由于各种原因（受伤、发育不良，但主要是基因缺陷），一些人有色觉缺陷，无法感知某些颜色，从而成为色盲。最常见的形式是红绿色盲，因为缺乏对中等波长（绿色）敏感的视锥细胞。这种疾病与性别有关，因此男性（约 5%）比女性（不到 0.5%）更容易受到影响。约翰·道尔顿 (1766-1844) 就是这样一个人，他是一位英国化学家（他提出了元素的原子理论）和物理学家。他可能早就有所怀疑，但当他参加贵格会的正式黑袍会议时，一个毫无戒心的道尔顿穿着鲜艳、不雅的红色出现了，他决定性的时刻到来了。他（和他的兄弟）可以感知蓝色和紫色，但之后只能感知黄色。绿色、黄色和橙色只是黄色的不同色调。绿色植物和红色血液看起来一样。他最终假设，他眼球的凝胶核心，即玻璃体，并不是透明的，而是带蓝色的，滤除了他无法感知的色彩。如果不摘除他的眼睛，就没有简单的方法可以验证这一点。因此，在他死后不久，他的助手按照道尔顿的指示，摘除他的眼睛，将一只眼球里的液体倒进表面皿，用光照射，并记录下来一切清晰。没有染色。然后，他在另一只眼睛后面切开一个小窗口，透过小窗口往里看。同样，一切清晰。没有染色。色盲，有时为了纪念他而称为道尔顿病，是由其他部位的缺陷引起的。今天我们知道它是一种遗传性疾病，导致视网膜失去对中等波长可见光敏感的视锥细胞。道尔顿的色盲理论被他死后自己的指示推翻，但我们还要感谢约翰·道尔顿，因为他在 1798 年第一个如此诚实、仔细地描述了这种状况（《与色觉有关的非凡事实及观察》，曼彻斯特文学哲学协会第 5 卷：28 45，1798）。其中有一个脚注：经过检查，道尔顿的眼睛被保存下来，放在罐子里，由英国约翰·道尔顿协会保管，直至今天。事实上，道尔顿，或者至少是他的眼睛，还有一项贡献。20 世纪 90 年代中期，研究人员利用分子生物学的方法，从他保存下来的眼细胞中提取并检查了 DNA。约翰·道尔顿被证实只是患上了普通的遗传性色盲。

鳟鱼的晶状体是圆形的，而视网膜是椭圆形的，因此两者并不同心（图 17.22a）。这可能意味着，当眼睛处于静止状态时，中心的近视野和边缘的远视野处于焦点上。在调节过程中，晶状体被向后拉。这不会使边缘物体的焦点发生很大变化，但它会使远处的物体聚焦在视野的中心（图 17.22b）。

光感受器 大多数脊椎动物的视网膜内有两个重叠的视觉系统。一个是暗视系统，使用杆状细胞负责昏暗光线下的视觉能力，另一个是明视系统，使用锥状细胞负责亮光下的色觉。杆状细胞提供夜视，对昏暗光线敏感，但缺乏色觉。锥状细胞提供色觉。视杆细胞和视锥细胞中的吸光色素属于一类称为视蛋白的视觉色素，而视蛋白又与与维生素 A 有关的视网膜分子有关。当这些色素吸收光子时，视网膜分子会改变形状，并通过一系列相关步骤刺激细胞产生神经冲动，该神经冲动会传递到更高的中枢。不同动物的视杆细胞和视锥细胞的比例差异很大。在明亮的条件下活动的动物中，例如昼行性四足动物和昼行性浅水鱼，视杆细胞和视锥细胞都存在。大多数视锥细胞集中在中央凹附近，视杆细胞在外围占主导地位。夜行动物或栖息在光线昏暗的水域的动物适应光线不足的环境。在这些群体中，视锥细胞很少或不存在，视网膜几乎完全由视杆细胞组成。所有脊椎动物的视网膜都具有视杆细胞，因此，所有脊椎动物都具有一定程度的暗视视觉。然而，许多脊椎动物（如软骨鱼类）缺乏视网膜视锥细胞，这表明它们缺乏色觉。具有色觉的脊椎动物可能有多达四种类型的视锥细胞，它们通过独特的视蛋白色素（或其相关 DNA）的存在来识别，并以其最敏感的光谱区域命名。事实上，最早的脊椎动物拥有所有四种类型的视锥细胞，它们对颜色的敏感度大致最大：紫色（370 nm）、蓝色（445 nm）、绿色（508 nm）和橙色（560 nm）。许多鱼类、海龟、蜥蜴和鸟类都具有这种四色（四色）色觉。除了视蛋白色素外，这些群体中的视锥细胞还可能具有油滴，这些油滴可以过滤短波长，从而缩小光谱并减少光谱重叠中心敏感性。视锥细胞报告光子刺激的强度，但由于仍然存在一些重叠，视锥细胞无法分辨出激发它的确切波长。这是在大脑中完成的，大脑会比较视锥细胞的信息并分配颜色。许多两栖动物缺乏色觉，但即使是那些有色觉的两栖动物，色觉也会降低到三色（三色），它们可以区分蓝色和绿色，绿色和红色。也许最有趣的是哺乳动物的色觉几乎所有都是二色（两种颜色），失去了两种视锥细胞类型，只保留了紫色和橙色的视锥细胞，并且还失去了油滴。这被认为与哺乳动物的历史有关，哺乳动物的历史主要包括夜间生活方式，几乎不需要色觉。这使得当今大多数哺乳动物无法对比光谱中绿色、黄色和红色区域的颜色。人类和其他高等猿类是例外。

图 17.20 空气和水中的视觉。 (a) 穿过空气的光在穿过角膜时会发生强烈折射；因此，角膜主要负责聚焦光线。晶状体对聚焦图像进行微调。（b）由于角膜具有与水相似的折射特性，入射光在首次进入眼睛时受到的影响很小；因此，大晶状体主要负责将光线聚焦在视网膜上。图 17.21 脊椎动物的调节。（a）七鳃鳗。角膜肌收缩将角膜拉向晶状体，迫使其位置和聚焦入射光的能力发生改变。（b）硬骨鱼类。硬骨鱼类的调节取决于晶状体位置的变化。（c）乌龟和（d）鸟。两者的调节都涉及虹膜括约肌挤压晶状体。（e）哺乳动物。调节是由眼悬韧带松弛引起的。来源：G. A. Walls 之后。

在人类和猿类中，有三种色素产生完整但次要衍生的三色系统。从遗传学上讲，类人猿中一种对长波长敏感的色素的基因重复（突变）导致在其他哺乳动物的两种视锥细胞色素之外又添加了第三种视锥细胞色素，从而形成了基于三色视锥细胞系统的色觉，该视锥细胞大约由紫色/蓝色（425 nm）、绿色（530 nm）和橙色（560 nm）视锥细胞组成。这使人类能够感知大约 200 万种颜色。为什么类人猿会进化出如此敏锐的色觉和范围还存在争议。一些人认为它有助于在茂密的森林中发现成熟的果实（颜色变化）或在群体中发现发情的雌性（阴部肿胀）。无论其进化价值如何，三色视觉起源于祖先类人猿，这就是为什么我们作为在这个群体中进化的人类具有相对较好的色觉（鸟类更好）。戴着橙色或红色帽子和衣服的猎人更容易被其他人发现和识别，但被猎杀的双色动物无法看到光谱中绿色、黄色和红色区域的对比色，这使得身着红色/橙色衣服的猎人可以被人眼看到，但被猎杀的哺乳动物却很难看到。在昼行性物种中，单个视锥细胞倾向于与单个双极细胞进行突触，而这些双极细胞又与投射到中枢神经系统的单个神经节细胞进行突触。这种直接的一对一冲动传递被认为可以提高视网膜的分辨率，从而提高其敏锐度（图 17.23a、b）。在夜行性物种中，大量的感光细胞会汇聚在少数中间神经元上；因此，信息汇集在一起​​。敏锐度下降，但灵敏度增加。水平细胞和无长突细胞可能将信息横向传播，以帮助强调对比度。关于光感受的最后一点。一些脊椎动物的视网膜中具有对紫外线 (UV) 辐射有反应的受体。一个多世纪以来，人们已经知道昆虫具有这种紫外线敏感性。但现在已证明许多鱼类、海龟、蜥蜴和鸟类（但不是哺乳动物，啮齿动物除外）都具有这种敏感性。紫外线接收的功能意义尚不清楚，但可能与觅食行为有关。田鼠会留下带有尿液和粪便气味的痕迹，这些痕迹会反射紫外线波长。红隼（小猎鹰）显然可以利用这些紫外线痕迹来追踪这些啮齿动物。

图 17.22 鳟鱼的适应能力。 (a) 为了让鳟鱼的眼睛适应光线，必须将晶状体向后拉。由于晶状体和视网膜的曲率不同，有人提出这些不同的曲率提供了双重聚焦。 (b) 当眼睛处于静止状态时，由鱼正前方的 V 形区域和远处的侧面区域组成的点状区域处于焦点中；白色区域失焦。当牵开肌将晶状体拉向后方时，鱼可以聚焦于前方远处的物体以及相邻的侧向视野。来源：Pumphrey 之后；Somiya 和 Tamura。

图17.23 视网膜连接。（a）视网膜视杆细胞、视锥细胞、双极细胞和神经节细胞图。（b）在昼行性物种中，一对一电路（其中一个视锥细胞连接到一个双极细胞，该双极细胞连接到一个神经节细胞）被认为可以提高视觉敏锐度，而一个接收许多视杆细胞的双极细胞会混合不同的刺激但会增加敏感度。

深度知觉 眼睛在头部的位置代表视野宽度和深度知觉之间的权衡。如果眼睛位于侧面，则每只眼睛扫描周围世界的不同部分，并且任何时刻的总视野都很广阔。视野不重叠的视觉称为单眼视觉。由于它允许个体看到其周围环境的大部分并检测来自大多数方向的潜在威胁，因此它在猎物动物中很常见。严格的单眼视觉，即两只眼睛的视野完全分开，相对较少见。这种现象出现在圆口动物、某些鲨鱼、蝾螈、企鹅和鲸鱼中。具有双眼视觉的动物的视野会重叠（图 17.24）。视野的广泛重叠是人类的特征。我们的双眼视觉有 90°，每侧有 60°的单眼视觉。双眼视觉对大多数脊椎动物来说都很重要。有些鸟类的重叠度高达 70°，爬行动物高达 45°，有些鱼类高达 40°。在重叠区域内，两个视野合并为一个图像，产生立体视觉。立体视觉的优点是它能给人一种深度感。如果一个有两只眼睛正常的人闭上一只眼，她或他将失去很多深度感。

图 17.24 鸟类和哺乳动物的单眼和双眼视觉。视野重叠的程度（用阴影表示）差异很大。宽广的全景视野是易受攻击的动物的特征。

深度感知来自处理视觉信息的方法。在双眼视觉中，每只眼睛看到的视野被分开。一半的输入进入大脑的同一侧，另一半通过视交叉进入大脑的另一侧。结果是将双眼收集的信息带到大脑的同一侧。大脑比较两个图像的视差。视差是从两个不同角度看到的远处物体的略微不同的视图。从一个位置看远处的灯柱，然后向侧面走几英尺再看一遍。一侧可以看到稍多一点，另一侧可以看到得较少一点。灯柱相对于背景参考点的位置也会发生变化。这就是视差。神经系统利用了由于两只眼睛位置不同而产生的视差。由于两眼之间的距离，每只眼睛都会看到略微不同的图像。尽管这种差异很小，但足以使神经系统根据视差的差异产生深度感（图 17.25）。

视觉调节也有助于深度知觉。即使用一只眼睛，聚焦物体所需的调节程度也可用于解释其距离。

图 17.25 深度知觉。眼睛中重叠的视野收集有关同一物体（蛇）的信息，但其中一些信息通过视交叉传递到大脑的同一侧，而其他信息则传递到大脑另一侧的视觉区域。这使得来自位置略有不同的眼睛的类似信息可以汇集在一起并进行比较。这种比较被认为是深度知觉的基础。请注意视觉信息的特定组织。来自左视野（蛇尾）的信息由每只眼睛的右侧接收。右视野（蛇头）由每只眼睛的左侧接收。来自内侧视网膜的神经纤维在视交叉中交叉。外侧纤维不交叉。总体而言，来自左视野（尾部）的信息在右大脑半球的初级视觉皮层中处理。来自右视野（头部）的信息在左大脑半球进行处理。

视觉信息的整合在低等脊椎动物中，视神经往往直接进入中脑。在羊膜动物中，视束中的轴突到达三个区域之一：丘脑的外侧膝状体核、中脑的顶盖和中脑的被盖中的顶盖前区。

视束的大多数纤维到达丘脑的成对的外侧膝状体核。从这里，纤维将信息传递到大脑的初级视觉皮层（图 17.26）。丘脑细胞和感光细胞以及视觉皮层的一些细胞对光强度作出反应，但视觉皮层中的其他细胞更为特殊。一些这些细胞中的一些对狭缝、条状或边缘形状的视觉图像作出反应。其他细胞只对移动或静止的视觉边缘作出反应。这些专门的细胞增加了有关视觉图像的大小、形状和运动的更多信息。换句话说，视网膜对光强度和波长作出反应，但在视觉皮层中，图像获得了轮廓、方向和运动。图像形成可能被比作由离散流媒体视频点组成的电影。随着边缘、阴影和形状的分类，图像逐渐显现（图 17.27a c）。此外，视觉信息被认为在视觉皮层中达到意识水平。当它到达皮层时，视觉世界就会被有意识地感知。在进入丘脑之前，视束的一些神经节细胞会将分支送入中脑以接触顶盖。除了这种视觉输入外，上丘的神经元还接收有关声音、头部位置和视觉皮层反馈的信息。反过来，顶盖会向肌肉产生运动输出，使眼睛、头部甚至躯干转向视觉刺激。人类有两只眼睛和两个视野。从心理上讲，它们合并为一个视野，部分原因是当我们扫描周围环境时，两只眼睛会进行复杂的同步运动。顶盖还会通过丘脑的丘脑核向视觉皮层发送视觉脉冲。这种向大脑皮层输入视觉信息的途径的功能尚不清楚。如果初级视觉皮层受损或无法从丘脑直接输入，来自中脑的这种替代输入可能会保留对视觉刺激的基本反应。视束的一些纤维也会向中脑顶盖的顶盖前区发送输入。从顶盖到控制虹膜肌肉的运动神经的反射传递使瞳孔大小能够立即根据光强度进行调整。因此，视觉感知依赖于视网膜感光细胞的刺激，并在大脑的中央整合区域达到顶峰。然而，应该强调的是，视觉信息的处理始于视网膜本身，您在本章前面已经记得，视网膜在胚胎学上是大脑的延伸。有人提出，多达 90% 的视觉信息在传输到丘脑之前在视网膜中处理。

图 17.26 灵长类动物向初级视觉皮层投射视觉信息。聚焦对象是实心箭头。视网膜的输出通过视束传送到丘脑的外侧膝状体核。视交叉中某些纤维的选择性交叉导致每个外侧膝状体接收来自视野另一半的图像（箭头）。视觉图像在外侧膝状体中表示或映射为一组相邻且高度有序的受刺激神经元场。从外侧膝状体，轴突通过视辐射投射到大脑半球，在那里，图像的相应部分现在表现为初级视觉皮层中的一堆叠加场。丘脑（外侧膝状体）和大脑半球（初级视觉皮层）中图像的多种表现形式的这种排序虽然尚未完全理解，但被认为有助于双眼图像的神经分析。请注意，视觉通路并非止于初级视觉皮层，而是继续延伸到中脑，甚至回到丘脑。视束的一个小分支，即内侧根，不进入丘脑，而是通向上丘（视顶盖）。内侧根与控制视觉定向反射的运动神经元形成突触，包括眼球运动、头部转动和躯干旋转。

松果体复合体

在大多数脊椎动物中，间脑的顶部称为上丘脑，产生单个中央光感受器，即顶器parietal organ。然而，这个器官在不同的群体中存在很大的差异，而且它常常与上丘脑的其他相邻特化器官连接在一起。使问题进一步复杂化的是，顶器的功能发生了系统发育变化。在无羊膜动物中，它参与光感受，但在羊膜动物中则倾向于成为内分泌器官。

毫不奇怪，围绕上丘脑的顶叶和相邻器官出现了大量术语。让我们从理清这些术语开始。

结构 视物种而定，上丘脑可能外翻产生多达 4 个结构，每个结构都是一个独立的器官（图 17.28a）。最前面的是paraphysis，其次是dorsal sac、顶器parietal organ和epiphysiscerebri（epiphysis）。如果两个或多个同时存在，则统称为松果体复合体。

paraphysis和dorsal sac的功能尚不明确，但它们的结构表明它们是腺体。epiphysis有时被称为松果体pineal organ，如果其主要发挥内分泌功能，则被称为松果腺pineal gland。由于顶器毗邻松果体，因此有时被称为松果体旁器官parapineal organ，或如果它形成光感受器官，则被称为顶眼parietal eye。顶眼可能包括一个不大的角膜、晶状体和一片光感受细胞，这些细胞与相邻的神经节细胞突触形成通向神经系统的神经（图 17.28b、c）。

系统发育许多甲胄鱼头骨中的单个背顶孔证明顶器的存在。现生的七鳃鳗同时具有epiphysis和顶器。这两个器官都表现出一定的光感受能力（图 17.29a）。板鳃类和硬骨鱼的epiphysis很明显，但顶器即使存在，也是不成熟的（图 17.29b、c）。

两栖动物通常同时具有epiphysis和顶器。在化石lissamphibia中，顶器形成独特的顶眼。现存的青蛙保留了顶眼，但蝾螈没有顶眼（图 17.29d、e）。

许多爬行动物都有顶器。蜥蜴和楔齿类的顶眼非常distinctive，因此常被称为“第三只眼”。epiphysis也存在（图 17.29f）。

鸟类和哺乳动物没有顶器。两个纲都有epiphysis，但它是独有的内分泌器官，通常被称为松果体pineal gland（图 17.29g、h）。

即使在某一纲的脊椎动物中，松果体复合体也存在相当大的差异。例如，猫头鹰、海鸥、负鼠、鼩鼱、鲸鱼和蝙蝠的松果体很小，而企鹅、鸸鹋、海狮和海豹的松果体很大。盲鳗、鳄鱼、犰狳、儒艮、树懒和食蚁兽则完全没有epiphysis。顶器可以独立于epiphysis发育，两者可以紧密相关，或者像在某些鱼类和无尾目动物中一样，它们可以融合。

图 17.27 视觉感知的出现。 (a) 这张照片是其右侧部分图像的放大图。 (b) 这张照片是右侧图像的一部分的放大图。 (c) 出现了完全分化的图像。 神经系统中的视觉图像从视网膜中的处理开始，在丘脑中继续，并在视觉皮层中合成。 就像点合并形成右侧清晰的狗图像一样，大脑对视觉信息的连续处理将各个细胞记录的单个刺激组合成合成的复合图像。 资料来源：摘自 Floyd E. Bloom、Arlyne Lazerson 和 Laura Hofstadter 著的《大脑、思维和行为》，1985 年由教育广播公司出版。经 W.H. Freeman and Co. 许可使用。 图 17.28 松果体。 (a) 整个脊椎动物中枢神经系统的矢状切面。 间脑顶部可能形成多达四个外凸。 (b) 整个顶叶眼。 (c) 顶器的感光细胞。来源：(b) Northcutt 之后。

形式和功能原始的松果体复合体是一种感光器官。在大多数圆口动物、鱼类、两栖动物和爬行动物中，松果体器官复合体都已通过实验证明具有感光性。这支持了以下观点：这种复合体是脊椎动物中的一种古老结构，起源于对光辐射敏感的附属感觉系统。松果体复合体的感光细胞又高又柱状，具有特殊的顶端延伸（图 17.28c）。基底区域与相邻的神经节细胞形成突触。这些形成松果神经，将冲动传递到缰核habenular和大脑的其他区域。

从感光到内分泌的转变发生在鸟类和哺乳动物中。据报道，有些鸟类有松果体束纤维，这表明它在感光中发挥了持久的作用。但大多数情况下，鸟类的epiphysis是腺状的，被认为与内分泌有关。在哺乳动物中，松果体纤维向大脑的投射尚不清楚。哺乳动物的epiphysis纯属内分泌功能，由称为松果体细胞pinealocytes的分泌细胞组成，这些分泌细胞可能是经过修饰的光感受器细胞。

红外受体

红外辐射位于电磁波谱上可见光带的右侧（见图 17.16）。一些脊椎动物具有对红外辐射作出反应的特殊感觉器官。这在通常没有可见光的夜间尤其有用。

图 17.29 松果体复合体的系统发育。 (a) 七鳃鳗。 (b) 硬骨鱼类。 (c) 鲨鱼。 (d) 青蛙。 (e) 海参。 (f) 蜥蜴。 (g) 鸟类。 (h) 哺乳动物。来源：H. M. Smith 之后.

为了让我们看到一个物体，可见光必须照射到它并从它反射出来。可见光的自然来源是阳光。然而，任何温度高于绝对零度的物体，即任何温度高于 -273 摄氏度的物体，其表面都会直接发出红外光。显然，太阳的温度远高于这个温度，因此红外辐射也包含在其光谱中。但所有其他自然物体的温度也高于这个极低的温度，无论是白天还是晚上，它们的表面都会发出红外辐射。有些蛇类可以探测到红外辐射，并利用红外辐射指导它们在黑暗中搜寻猎物。

图 17.30 红外受体。一些蟒蛇的外皮内有红外辐射接收传感器（a），蟒蛇的凹坑底部有红外辐射接收传感器（b），有毒蝮蛇的凹坑底部有红外辐射接收传感器（c）。蝮蛇的凹坑器官扫描红外受体前方和侧面的阴影锥形区域（d）。 来源：deCock Buning 。

由于红外辐射是由温暖的物体发射的，而红外辐射照射到的物体在吸收红外辐射时会变暖，因此这种辐射有时被错误地称为热辐射。严格地说，红外辐射是波长范围很窄的电磁辐射，而不是热量。尽管如此，红外辐射对吸收它的物体的这种变暖效应正是红外受体受到刺激的方式。

几组脊椎动物都有含有红外受体（热感受器）的特殊感觉器官。它们存在于以有蹄类动物为食的吸血蝙蝠的脸上。红外受体显然有助于这些蝙蝠探测猎物厚皮下的温暖血管。最隐蔽的红外受体存在于两组蛇中：原始的蟒蛇和高级的蝮蛇。在这两种情况下，感觉受体都是位于皮肤中的游离神经末梢。当皮肤吸收红外辐射时，它会变暖；这会刺激相关的游离神经末梢，从而将信息传输到中脑的视顶盖。

Boa constrictors的游离神经末梢位于唇部的表皮鳞片内（图 17.30a）。Python的神经末梢位于唇部的一系列凹陷的唇窝底部（图 17.30b）。有毒的蝮蛇因其有一对称为颊窝（loreal pits，facial pits）的红外受体而得名。颊窝也是凹陷的，但是它们与蟒蛇的唇窝不同。感觉神经末梢悬浮在位于颊窝底部和顶部之间的一层薄薄的颊窝膜中，而不是像蟒蛇那样位于唇窝底部（图 17.30c、d）。

当游离神经末梢嵌入表皮鳞片中（如boa constrictors）或与颊窝底部的组织相关（如pythons）时，周围组织可能会从中散热，从而减缓刺激游离神经末梢的局部变暖。然而，在蝮蛇中，由于自由神经末梢悬浮在远离蝮壁的薄膜中，因此神经末梢会迅速升温。这增加了它们对红外辐射的敏感度。仅 0.003 C 的温度变化就达到足以刺激其感觉受体的阈值。对于蝮蛇来说，这意味着它对约 30 厘米外的老鼠有红外敏感性。蟒蛇和蚺蛇分别可以检测到约 15 厘米和 7 厘米外的老鼠。

机械感受器

检测水流、保持平衡和听到声音似乎是不同的感觉功能。然而，所有这些都基于机械感受器，即对机械力的微小变化作出反应的感觉细胞。

一种基本的机械感受器是毛细胞hair cell，这是一个不恰当的术语，因为这些细胞与头发无关。这个名字来自它们顶端表面的微观毛发状突起。这些微小突起包括一束紧密的、长度不等的微绒毛和一根长纤毛，后者有时也称为动纤毛。微绒毛通常在基部收缩，并停留在致密的端网或角质板上。每个微绒毛都包含一个细微丝核心，微丝上有分子横桥，因此其行为类似于刚性杆。由于微绒毛不能移动，因此更适合称为静纤毛。一簇带有动纤毛的静纤毛就是毛束hair bundle（图 17.31a）。

毛细胞是将机械刺激转化为电信号的传感器。毛束的机械刺激会触发毛细胞中的离子变化。毛细胞是胚胎学上源自表面外胚层的上皮细胞。它们没有自己的轴突。相反，每个毛细胞都被对毛细胞中的离子变化敏感的神经元的感觉纤维所包围。通过突触或突触样接触点，电刺激从毛细胞传递到其环绕神经元，然后传递到中枢神经系统。毛细胞还接收来自来自中枢神经系统的支配。传出神经可以改变毛细胞的敏感性或帮助将其敏感性集中在有限范围的机械频率上。

毛细胞对机械刺激有选择性地作出反应。例如，从一个方向施加的刺激将触发毛细胞，而从相反方向施加的刺激则不会（图 17.31c）。选择性被认为是由于毛束本身的不对称性造成的，这是由于其纤毛的长度不同。

神经丘器官是毛细胞、支持细胞和感觉神经纤维的小集合，构成了最常见的机械感受器排列。神经丘起源于迁移的原始细胞，这些原始细胞来自胚胎基板并沿着确定的路径到达头部和身体上物种特异的位置。伸出的毛束通常嵌入称为壶腹cupula的胶状帽中（图 17.31b）。壶腹很可能加强了毛细胞的机械刺激，从而增加了它们的敏感性。神经丘器官或其变种是所有三种机械感受系统的基本组成部分：侧线系统，检测水流；前庭器官，感知平衡变化；听觉系统，对声音作出反应。

侧线系统

侧线系统存在于大多数圆口动物、其他鱼类和水生两栖动物的皮肤内，但陆生脊椎动物（包括水鸟和哺乳动物）中侧线系统尚未发现。它由长而凹的凹槽或称侧线管lateral line canals组成，集中在头部并沿着身体和尾部的侧面延伸（图 17.32a、b）。神经丘器官是侧线系统的感觉受体。神经丘器官和支配它们的感觉侧线神经在胚胎学上起源于m epidermal placodes。

神经丘可以单独出现在皮肤表面，但它们通常位于侧线管的底部。侧线管可以是沟槽状，也可以被表皮覆盖，表皮上有孔，水流通过这些孔流过神经丘器官。

神经丘直接对水流作出反应。毛细胞以敏感轴与侧线管平行的方向排列。大约一半的毛细胞朝一个方向，其余的朝相反方向。在没有机械刺激的情况下，每个神经丘都会产生一系列连续的电脉冲。朝一个方向流动的水会刺激这种放电率的增加。如果流动的方向相反，放电率就会低于其静止率。如果水以直角流过这些神经丘，则静止的放电率不受影响。这提供了有关动物运动方向和水中扰动的信息。即使是盲目的洞穴鱼也可以借助其侧线系统绕过环境中的障碍物。

有些鱼利用侧线神经管感知远距离物体，也就是说，当它们接近前方的静止物体时，侧线神经管可以感知前方水中的压力。有些水面觅食的鱼的侧线系统可以感知水面上挣扎的昆虫产生的频率振荡。如果侧线神经被切断或其沟槽被遮盖，患病的鱼将失去导航或群游行为的能力。

有证据表明，侧线神经管可以感知低频声音，至少是来自附近物体的声音。其在听觉中的作用之所以不确定，部分是由于刺激之间的相似性。水的快速振荡和声音在水中传播引起的低频振动在机械上相似。在实验中也很难将侧线系统与内耳分离，因为内耳也对声音敏感。很明显，导航是侧线系统的主要作用。也许它可以探测到猎物产生的水扰动，我们也应该考虑到它在听觉中可能发挥的次要作用。

图 17.31 毛细胞。 (a) 由长度不等的静纤毛和单个动纤毛组成的毛束从毛细胞的顶端表面伸出。传入和传出神经纤维与每个毛细胞相关。支持细胞被认为不会对直接机械刺激作出反应，通常与毛细胞相邻。 (b) 毛细胞和支持细胞团块形成一个功能单元，即神经丘器官。顶盖是一种胶状物质的帽子，可覆盖在伸出的毛束上。 (c) 毛细胞对直接机械刺激有反应，但其反应是有选择性的。每个细胞对来自一个方向的力最敏感。相反方向的机械力会降低灵敏度。与毛细胞成直角的力不会引起变化。通过这种选择性ve 反应中，毛细胞指示作用于它们的机械力的方向。

框注 17.2 感觉器官与蛇的起源 蜥蜴是蛇的现存近亲。蛇可能是从蜥蜴进化而来的，或者两组可能有共同的祖先。蛇起源特别有趣的是，它们从蜥蜴或蜥蜴类祖先进化而来可能包括一个穴居阶段，在此阶段光感受器的重要性降低。在这一延长的穴居阶段之后，更现代的蛇会重新回归地上栖息地。在穴居阶段退化的光感受器在某种意义上得到了重建，以满足物种进入昼间活动生活方式的适应性要求。蛇经历过穴居期的观点由戈登·沃尔斯在 20 世纪 40 年代初提出。这项发明的灵感来源于他对脊椎动物眼睛的重大研究。沃尔斯指出，蛇眼与包括蜥蜴在内的所有其他爬行动物的眼睛有显著不同（框图 1a）。例如，蜥蜴眼的调节是通过改变晶状体形状来实现的。蛇则是通过前后移动晶状体来实现的。通常，蜥蜴有三层可移动的眼睑：上眼睑、下眼睑和瞬膜。蛇没有。相反，蛇的角膜被眼镜覆盖，眼镜是眼睑的透明衍生物，固定就位。有些蜥蜴有巩膜听小骨，但并不是所有的蛇都有。昼行性蜥蜴的视网膜有明显的视锥细胞和视杆细胞，但在蛇的视网膜中，视锥细胞似乎是经过改良的视杆细胞，用于色彩感知。沃尔斯进一步指出了循环、内部结构和化学成分方面的差异，这些差异证明了蛇眼的独特性，不仅在爬行动物中如此，在所有其他脊椎动物中也是如此。对沃尔斯来说，蛇眼似乎是独一无二的。沃尔斯提出，如果蛇是从生活在地表的蜥蜴进化而来的，那么蛇眼的这些解剖学特点就很难解释。相反，他认为蛇是从眼睛在弱光条件下缩小的形态进化而来的。他提出蛇经历了一个穴居阶段。在他看来，眼睛的重组发生在蛇回归地表生活和昼夜活动条件时。其他蛇的光感受器也显示出从退化的爬行动物模式重建的类似证据。例如，许多蜥蜴的顶器高度发育成包括晶状体和感光层的感光器官。蜥蜴的顶骨占据头骨的一个开口，位于皮肤下面，在那里它可以直接接触自然光。然而，蛇的顶骨完全消失，只保留了骨骺的基部（松果体）。在剩余的蛇类骨骺中，只存在分泌性松果体细胞，松果体位于头骨下方（图 1b）。蛇的起源是否包括穴居期或仅仅是夜间期（在此期间蛇的祖先生活在弱光条件下），这个问题仍存在争议。无论如何，蛇的特殊光感受器肯定与其他爬行动物的光感受器截然不同。图 1 蜥蜴和蛇的光感受器的比较。（a）蜥蜴和蛇眼的横截面。（b）蜥蜴和蛇的松果体复合体。来源：（a）根据 G. A. Walls 提供。

前庭器官

前庭器官（膜状迷路）是一种平衡器官，在系统发育上起源于侧线系统的一部分。它被疏松结缔组织悬浮在前庭器官中。前庭器官充满了内淋巴液并被外淋巴液包围。这两种液体的稠度与淋巴液相似。从胚胎学上讲，前庭器官由耳基板形成，耳基板从表面向内下沉产生毛细胞、耳神经节的神经元和前庭器官。在板鳃类中，前庭器官通过内淋巴管与环境保持连续性。在其他脊椎动物中，它被夹断以形成一个封闭的、充满液体的通道系统。

前庭器官包含半规管和至少两个连接隔室：球囊和椭圆囊（图 17.33a）。这些管壁由前庭上皮细胞排列，神经丘器官参与感知平衡和声音。有颌类动物有三条半规管，大致位于三个空间平面。

半规管内的感觉受体称为嵴macula（图 17.33b）。每个嵴都是一个由毛细胞和壶腹组成的扩张神经丘器官。嵴位于每个半规管底部扩张的壶腹部内。半规管对旋转作出反应，严格地说，是对头部旋转时产生的角加速度作出反应旋转或翻转。当耳蜗管加速时，液体惯性会导致内淋巴落后于耳蜗管本身的运动。液体使耳蜗顶偏转，刺激毛细胞，并改变它们向神经系统有节奏地释放电脉冲。球囊和椭圆囊内的感觉受体是斑块，或耳石受体。它也是一个改良的神经丘器官，有毛细胞和胶状耳蜗顶，但此外，在耳蜗顶表面还嵌入了微小的碳酸钙矿物结核，称为耳石（图 17.33c）。斑块对重力场内的方向变化作出反应。移动头部或改变身体位置会使斑块倾斜，并改变它们相对于重力的方向。身体加速也会导致斑块作出反应。耳石是惯性团块，在线性加速度或头部方向变化的反应中，它会加剧毛束的剪切位移。

前庭器官使中枢神经系统了解动物是处于静止还是运动状态，并传达有关其方向的信息。斑块感知重力和线性加速度，而嵴则对角加速度作出反应。鱼类的前庭器官也对声音作出反应，尽管这种功能似乎尚未得到很好的发展。鱼类、爬行动物、鸟类，尤其是哺乳动物的前庭器官产生一个专门的声音接收区域，即瓶装囊lagena（图 17.34）。

听觉系统

瓶装囊与听觉有关。它是球囊的扩大部分，因此是前庭器官的一部分。在陆生脊椎动物中，瓶装囊往往会变长，在大多数哺乳动物中，瓶装囊会卷入耳蜗中。在瓶装囊或哺乳动物的耳蜗内，有声音的感觉受体，即柯蒂氏器，它是一条特殊的神经丘带，通过听觉神经与大脑相连。和前庭器官的其他部分一样，壶腹部位于颅骨的骨骼或软骨内。耳朵包括三个相邻的部分：外耳、中耳和内耳。

图 17.32 侧线系统。 (a) 鲨鱼皮肤切面，显示凹陷的侧线管通过小孔通向水面。 (b) 青蛙蝌蚪侧面的神经丘分布。每个神经丘的长轴由短条的方向表示。注意这个方向是如何变化的。  

图 17.33 前庭器官。 (a) 广义的前庭器官，显示三个半规管和主要部分：椭圆囊、球囊和壶腹部。 (b) 嵴是扩张的神经丘器官。每个半规管底部扩大的区域即壶腹部都有一个嵴。凝胶状的壶腹部横跨壶腹部并附着在对面的壁上。头部加速（箭头）会产生内淋巴液对壶腹部的剪切力，从而使嵌入其中的毛细胞弯曲和变形。（c）斑块形成一个包含耳石的神经丘平台。这些斑块位于前庭装置的三个隔间内。它们的名字来源于这些隔间。在某些物种中，存在第四个斑块，即忽略斑块。来源：（b、c）Parker 之后。

图 17.34 脊椎动物的前庭装置。

耳朵的解剖学

鱼类和两栖动物没有外耳，但爬行动物（如蜥蜴和鳄鱼）有外耳。它由一条短而凹陷的管子组成，即外耳道，通过外部孔口通向表面。在鸟类和哺乳动物中，外耳道是细长的。大多数人所说的耳朵，正确的名称应该是耳廓。大多数哺乳动物都有这种环绕外孔的外部软骨瓣。耳廓的不规则形状有助于区分来自不同方向的声音，并将它们引导到外耳道。正如两只视野重叠的眼睛提供立体视觉一样，成对的耳朵提供立体声听觉。

中耳由三部分组成：鼓膜、中耳腔或中耳道，以及一到三块听小骨。鼓膜是青蛙和一些爬行动物体表的薄而紧绷的膜，但它通常凹陷在现存爬行动物以及大多数鸟类和哺乳动物的外耳道底部。我们将看到，鼓膜在四足动物中进化了多次。

第一咽囊扩大为鼓管凹陷。其扩张端形成中耳腔（图 17.35a e）。凹陷的其余部分保持打开状态，形成耳咽管，从而保持中耳腔和咽喉之间的连续性。第一个分化的四足动物中耳听小骨是镫骨或耳柱骨，是舌颌骨的衍生物，其主要功能是悬吊鱼类的下颌。起初，它是一块坚固的骨头，牢固地嵌在脑壳和腭方骨之间，继续发挥其作为机械支撑物的主要作用。它与脑壳的接触使其处于战略位置，以便它可以将声音振动二次传输到附近的内耳。接下来，它成为喷水孔周围的一种特殊功能，有助于控制呼吸水的吸入。在随后的四足动物中，镫骨放弃了这一角色，开始专注于声音传输。镫骨变轻，使其对振动更加敏感。在各种四足动物谱系中，它独立地与鼓膜相关联并封闭在自己的中耳腔内，在那里它将声音从鼓膜传输到内耳。在一些两栖动物、爬行动物和鸟类中，镫骨的尖端有一个软骨延伸部分，即外柱extracolumella。这种软骨结构源自舌骨弓，位于鼓膜下表面。

图 17.35 中耳的胚胎形成。 （a）中耳听小骨相对于内脏颅骨衍生物的位置。 （b）外胚层表面变厚，形成耳斑，耳斑沉入皮肤下并产生耳囊。 耳囊移至第一咽裂和咽囊附近。 （c）间充质（以重点表示）开始凝固并分化为耳听小骨：砧骨、锤骨和镫骨（d、e）。 来源：重绘自 H. Tuchmann-Duplessis 等人，1974 年。《图解人类胚胎学》，第 3 卷。 III，神经系统和内分泌腺。1974 Springer-Verlag，纽约。

图 17.36 兽耳的解剖结构。（a）外耳、中耳和内耳。（b）耳蜗的横截面。（c）哺乳动物的三个中耳听小骨。（d）哺乳动物的前庭器官。请注意，瓶装囊拉长并卷曲以形成耳蜗。

哺乳动物有三块中耳骨。与早期羊膜动物相比，镫骨大大减小且变轻。砧骨和锤骨分别是方骨和关节骨的衍生物。锤骨、砧骨和镫骨形成一条关节链，横跨中耳腔，从鼓膜到内耳（图 17.36c）。

内耳包括前庭器官和周围的外淋巴腔。如上所述，在鸟类和哺乳动物中，前庭器官的听觉部分是管状瓶装囊。在哺乳动物中，瓶装囊形成卷曲的耳蜗（图 17.36b、d）。柯蒂氏器沿着悬浮在耳蜗内的中央通道延伸。两个平行的外淋巴通道在两侧延伸。因此，耳蜗由三个卷曲的充满液体的通道组成。两个外淋巴通道是前庭阶和鼓阶，它们之间的管道通常称为中阶（蜗管）。基底膜将鼓阶和中阶分隔开，柯蒂氏器在声波的作用下与基底膜一起振动。在许多脊椎动物中，柯蒂氏器的毛束嵌在坚固的板状盖膜中。Reissner’s膜位于前庭阶和中阶之间（图 17.36a、b）。

声音通过卵圆窗进入内耳（图 17.36c）。镫骨一端扩展为占据此窗口的pedicle or footplate，以便声波从此耳听小骨传递到充满内耳腔室的液体中。外淋巴管末端的圆窗或圆窗由一层柔韧的膜密封（图 17.36a、b）。听觉器官含有敏感的毛细胞，漂浮在卵圆窗和圆窗之间的液体中。在所有脊椎动物中，传递到这种液体的声音都会振动并机械刺激听觉受体。

耳朵的功能

鱼类鱼类的内耳与四足动物的内耳非常相似。有三个半规管（盲鳗除外，它们有一个，七鳃鳗有两个）和三个耳石(otolithic)区域：球囊、椭圆囊和耳锥。此外，一些鱼类和一些四足动物有一个macula neglecta，这是椭圆囊附近的一个辅助感觉区域。

在鱼类中，听觉通常涉及球囊和瓶装囊，尽管有时一个区域占主导地位。球囊和瓶装囊内的斑是声音受体。当斑的毛细胞因声音振动而运动时，它们会相对于相对致密和静止的耳石移动。耳石的大小和形状的差异被认为会导致毛细胞刺激的细微差异，从而允许检测到不同的声音频率。此外，囊内的毛细胞和斑块沿垂直轴排列（图 17.37）。因此，一个方向的运动会最大程度地刺激一组毛细胞，而对另一组毛细胞的刺激最小。来自不同方向的信号显然会产生不同的刺激，神经系统会利用这些刺激来精确定位声音的来源。

鱼的耳石通常由分泌的钙粒组成，但在某些底栖板鳃类中，沙粒会通过开放的内淋巴管进入并沉积在斑块上。如上所述，鱼的斑块是重力和运动以及声音的传感器。声音通过几种途径到达并刺激内耳。鱼的组织及其环境主要由水组成，具有相似的频率幅度。因此，声波直接从水中通过鱼的组织传递到内耳并促使毛细胞运动。密集的耳石以与相关毛细胞不同的频率振荡，导致毛束弯曲并刺激这些感觉细胞。

声音通过其他途径传送到鱼的内耳。在某些物种中，鱼鳔的延伸部分与内耳直接接触。鱼鳔拾取的振动直接传送到声音检测器官（图 17.38a）。此外，由于充满空气的鱼鳔和鱼的身体组织的密度有很大差异，较轻的鱼鳔可能对声音更敏感，并可充当共振器来增强声音检测。在其他物种中，鱼鳔通过一系列称为韦伯小骨的细小骨头连接到内耳，这些小骨将振动传送到球囊和瓶装囊内的声音检测器（图 17.38b）。

图 17.37 鱼的内耳。显示了球囊和拉格纳内毛细胞的方向。箭头表示动纤毛位于毛束的哪一侧。虚线表示不同方向的束之间的划分。毛发束位置的差异导致对周围液体中传播的机械振动有不同的反应。来源：Northcutt & Davis 鱼类神经生物学，第 1 卷，，密歇根大学出版社。

四足动物耳朵适应在水生环境中听觉，在脊椎动物从水到陆地的过渡期间被带到了空气环境中。四足动物耳朵的大多数解剖变化都是为了将在空气中传播的声能传递到内耳的小液体空间。问题在于阻抗匹配的物理问题，它源于水和空气对振动的不同物理响应。液体很稠，空气很稀，因此这两种介质在使分子振动所需的声能量上有所不同。对于水中的鱼来说，声音很容易从液体水生环境传递到液体内耳环境。但对于生活在空气环境中的动物来说，内耳液体对声波的响应与空气对声波的响应不同，从而产生了水/空气边界。由于粘稠度较高，液体不易被空气传播的声音所激发。因此，大多数空气传播的声音都会从耳朵反射出去，无法被检测到。中耳的结构主要参与阻抗匹配，这意味着它们会收集、集中并向内耳传递空气传播的声音，其强度足以将这些振动传递到充满液体的内耳空间。这使得内耳内位置合理的感觉毛细胞能够对通过周围液体传播的振动作出反应。如果没有这些中耳听小骨的阻抗匹配，空气中只有大约 0.1% 的声能会到达内耳液体。其余的都会被反射走。

图 17.38 声音传递到鱼内耳的路径。（a）在某些鱼类中，鱼鳔包括与内耳接触的前部延伸部分。（b）在其他鱼类中，韦伯听小骨（一小串骨头）将鱼鳔连接到内耳。来源：Bone 和 Marshall；Popper 和 Coombs。

到达的声波使鼓膜运动。它反过来影响中耳听小骨。这些微小的骨头以三种关键方式发挥作用：（1）它们充当杠杆系统，将振动传递到卵圆窗；（2）它们将空气中的声波转换为流体中的声波；（3）它们放大声音。鼓膜的面积可能是听小骨将声音传递到的卵圆窗面积的 10 倍以上。通过在大面积上收集声音并将其聚焦到小得多的区域，鼓膜和卵圆窗有效地放大了声音。镫骨显然不像活塞一样起作用。相反，它在卵圆窗内摇动以扰乱充满内耳的淋巴液。这种液体是不可压缩的，如果没有膜覆盖，它将抵抗这种压缩外淋巴管末端的圆形窗。这是一个专门的泄压窗口，可使声音传输到内耳时液体的运动具有一定的灵活性。有人认为，圆形窗还有助于在声音首次通过耳蜗后抑制声音，防止这些波在内耳周围反弹。

两栖动物 两栖动物有两种听觉受体：两栖动物独有的papilla amphibiorum(amphibian papilla)和papilla basilaris (basilar papilla)，后者可能是羊膜动物柯蒂氏器的前身。两者都是专门的神经丘器官（图 17.39b）。

早期生理学家专注于现存的两栖动物。青蛙因其明显的鼓膜和对空气中的声音的敏感性而备受关注。椭圆囊和瓶装囊很可能是前庭感受器，而包含papilla amphibiorum(amphibian papilla)和papilla basilaris (basilar papilla)的球囊似乎是声音检测的主要部位。通常，青蛙的鼓膜与皮肤表面齐平。耳小柱和镫骨将这些振动连续传递到内耳。镫骨的足板与一块可移动的小骨——operculum共用卵圆窗。opercularis是连接operculum和上肩胛骨suprascapula的微小肌肉。opercularis是levator scapulae的衍生物。微小的镫骨肌stapedial muscle也被认为是levator scapulae的衍生物，从上肩胛骨延伸到镫骨（图 17.39a）。这两块肌肉都将内耳与胸带连接起来，并通过肢体间接与地面连接起来。通过这种方式，肌肉引入了地震声波从地面传播到内耳的路线。

图 17.39 青蛙的听觉。 (a) 青蛙头部的横截面。由于耳咽管通过咽喉连接两只耳朵，因此使一侧鼓膜运动的声音也会通过在连接的气道中产生振动来影响另一侧的耳朵。这被认为可以使青蛙定位声源。 (b) 声音通过两条路径到达青蛙的内耳：一条路径涉及鼓膜-小柱，另一条路径涉及耳盖肌-耳盖。通过任一途径到达的振动都会引起内耳中的液体振动。这种振动会刺激听觉受体。这些受体辨别声音的方式尚不明确，但由于它们似乎是经过改良的神经丘器官，因此人们认为它们对到达的振动传递给内耳液体的剪切振荡有选择性地作出反应。来源：(a) 罗默和帕森斯 (Romer and Parsons) 著；(b) 韦弗 (Wever) 著。

因此，声音通过opercular和镫骨通路到达内耳，声波使内耳液体振动，刺激听觉受体。青蛙用来辨别声音频率的一种方法显然利用了这两种途径。papilla amphibiorum对通过operculum到达的低频声音反应最好。papilla basilaris对通过镫骨到达的高频声音反应最好。中耳肌肉增强了这种辨别模式。opercularis肌收缩（和镫骨肌放松）使镫骨可以在卵圆窗中自由振动。相反的情况，即镫骨肌收缩和opercularis松弛，可使镫骨固定不动。此外，这些微小的肌肉通过选择性收缩来保护听觉受体免受剧烈刺激。通过这种方式，它们还可以增强内耳辨别不同声音频率或选择沿不同声学通路到达的声音的能力。

为了确定声音位置，青蛙可能利用了中耳设计的另一个特点。耳咽管通过颊腔连接左右中耳。头部一侧的鼓膜反应产生的压力被传输到颊腔，颊腔可能充当共振器，然后再将声音传输到对侧的鼓膜。鼓膜振动通过它们之间的共振器耦合，意味着到达左耳和右耳的声音具有不同的声学质量。这种差异使青蛙能够确定声源位置（图 17.39b）。

在现代蝾螈中，通过镫骨传输的振动会刺激内耳；然而，鼓膜缺失。相反，镫骨的尖端通过短的鳞骨-镫骨韧带附着在鳞骨上。与无尾目动物一样，镫骨的足板与operculum共用卵圆孔。蝾螈只有operculum肌。在大多数情况下，它来自levator scapulae muscle，但在一个科中，它来自cucullaris muscle。因此，有两种途径可以将声音传输到蝾螈内耳：一种来自鳞骨连接到镫骨，另一条从胸带到operculum（图 17.40a）。

尽管声音进入内耳的路径是已知的，但蝾螈接收声波的机制和处理声波的方法尚不清楚。当蝾螈在水中时，阻抗很低，声音到达内耳时几乎没有反射损失。但是，由于没有鼓膜，蝾螈的耳朵似乎不太适合检测空气中的声音。此外，圆孔也不存在，这可能使内耳中的液体对压力振动的反应较弱。这些观察导致人们认为蝾螈在空气中是聋子；然而，实验工作驳斥了这一观点。事实上，陆地上的蝾螈对地震和空气中的声音有反应，尽管它们对这类声音的敏感度低于无尾目。

到达卵圆孔的声音会使内耳的液体流动。在蝾螈中，这些振动通过充满脑脊液的通道传遍头骨，以到达另一侧的内耳（图 17.40b）。沿着这条内部路径的是papillae amphibiora，这些经过的振动会刺激papillae amphibiora。

总之，现存两栖动物的内耳包括两个主要的听觉感受器。主要的听觉感受器是papilla amphibiorum，这是一种只在现存两栖动物中发现的感觉感受器。另一个是papilla basilaris，每个现存两栖动物目似乎是独立进化出来了自己的papilla basilaris。在无尾目中，papilla basilaris位于球囊中。在蝾螈中，它位于瓶装囊中，在蚓螈中，它位于椭圆囊中。

两栖动物的听觉感受器细胞栖息在附着于颅骨的固定基部上。毛束伸入使它们运动的体液中。我们接下来将会看到，爬行动物的情况则相反。感觉细胞在柔韧的基底膜上移动，而毛束通常受盖膜的限制。

图 17.40 蝾螈的听觉。 (a) 在许多蝾螈中，声音通过鳞状细胞-小柱路径以及来自肩胛骨的鳃盖肌到达内耳。 (b) 头部相对两侧的两个内耳通过一条穿过脑腔的充满液体的通道连接起来。该通道可让声波振动从一只耳朵传播到另一只耳朵（实线箭头）。

爬行动物 在大多数爬行动物中，空气中的声音会使鼓膜振动。这会使extracolumella[外耳柱骨？]和镫骨运动，进而将这些振动传递到内耳（图 17.41a、b）。内耳内对声音最敏感的主要区域是稍微扩张的瓶装囊。主要的受体是auditory papilla，它受到传递到内耳液体的声振动的刺激（图 17.41c）。此外，有些物种还存在各种补充听觉受体。

与大多数爬行动物的耳朵不同，蛇的耳朵没有鼓膜。镫骨的一端通过一条短韧带连接到上颌方骨，另一端则插入卵圆窗。尽管人们普遍认为蛇是聋子，但实验结果推翻了这一观点。对听觉神经所到达的大脑区域的电活动记录证实，蛇的内耳对地震和空气中的声音有反应，尽管敏感度范围有所限制。

鸟类由于鸟类内耳的瓶装囊比爬行动物的长，因此毛细胞被排成长条（图 17.42a、b）。毛束通常嵌在盖膜中，盖膜是一层连续的薄片，当毛细胞受到声音振动时，盖膜可增加毛束上的剪切力。猫头鹰的面部羽毛紧密排列、凸起，使它们看起来像戴着眼镜的可爱外观，其功能相当于耳廓。面部的皱褶羽毛将声音传入外耳道（图 17.43a）。一只猫头鹰的左右外孔及其相关的外耳道大小和形状不同（图 17.43b、c），导致两只耳朵从多个方向产生不同的声学质量。神经系统利用这一点来提高在栖息地中对声源的精确度。

图 17.41 爬行动物的听觉。 (a) 爬行动物头部的横截面。(b) 蜥蜴的前庭器官。 (c) 鬣蜥耳朵的剖面图，显示了鼓膜、外柱、镫骨和内耳之间的关系。来源：(a) 罗默和帕森斯 (Romer and Parsons) 著；(b、c) 韦弗 (Wever) 著。

哺乳动物 耳廓可能是兽亚纲动物的发明。单孔目动物没有耳廓，但兽亚纲哺乳动物有耳廓，除非是鼹鼠和鲸鱼等动物的耳廓后来消失。耳廓将声音传入外耳道，这些声音在那里使鼓膜振动。所有哺乳动物都有三条听小骨将振动放大并传送至卵圆窗（图 17.44a、b）。振动从卵圆窗传到广阔的耳蜗中的液体中。如上所述，耳蜗由三条平行的通道组成。中间通道（耳蜗管）包括柯蒂氏器，它由外和内毛细胞组成。这种细胞可能有 20,000 到 25,000 个。毛束嵌在盖膜中（图 17.44c）。

不同频率的辨别 声波会刺激神经丘器官（例如auditory papilla、柯蒂氏器），即声音感觉部位。在某些物种中，毛束直接伸入周围的液体中。当这种液体因声波而振动时，移动的液体会使毛束弯曲并受到刺激。在大多数高等脊椎动物中，毛束嵌入盖膜中。声波使盖膜运动，然后盖膜使毛束偏转。此动作刺激毛细胞。

除了能够检测声波外，听觉受体还能区分不同频率（音调）的声音。因此，内耳也是一个共振分析仪。毛细胞只能调谐到很窄的频率范围。在哺乳动物中，柯蒂氏器内排和外排毛细胞的方向不同，导致不同区域的灵敏度不同。沿柯蒂氏器对调谐毛细胞进行顺序分级，可对一系列频率产生音调辨别。然而，音调检测可能不仅仅是对毛细胞进行调谐。在哺乳动物中，随着耳蜗的扭转，柯蒂氏器所在的基底膜的宽度会逐渐变化。基底膜可能像竖琴一样，因为膜的每个部分只能对特定频率范围产生共振。如果情况确实如此，进入耳蜗的音调会使与其频率相对应的基底膜部分产生最大的运动；因此，特定的音调会刺激毛细胞的特定部分。有人提出，这种对毛细胞的差异刺激可能有助于音调辨别（图 17.45）。

图 17.42 鸟类的听觉。 (a) 鸡的前庭器官。 (b) 鸡的耳咽管切片。来源：H. Evans 作品。

听觉的进化 任何在环境中移动的生物都会发出声音，以表明它在靠近。不难想象，如果一种声音检测系统能提醒生物有另一个生物的存在，它将具有怎样的适应性优势。虽然对于像我们这样具有良好辨别环境中各种声音能力的音乐爱好者来说，听觉的重要性很容易理解，但是关于听觉的进化仍有许多未解之谜。

听觉系统的一个重大进化变化发生在从水到陆地的过渡期间。这一转变涉及中耳和外耳的出现或增强，这些结构可以收集空气中的声音并将它们与内耳液体的阻抗特性相匹配。此外，早期四足动物的内耳也能接收地震声。尽管这种从水到陆地的转变很重要，但很难直接研究，因为没有接近基础四足动物的生物形式。

然而，根据新的化石证据，最早的四足动物缺乏专门用于检测空气中声音的听觉系统。这并不太令人惊讶，因为大多数四足动物仍然主要是水生动物。早期的原始四足动物耳朵有一个内耳，从肌鳍类祖先那里继承下来，还有一个镫骨，从鱼的舌骨下颌骨进化而来。在一些衍生的肌鳍类鱼类中，镫骨（改良的舌骨下颌骨）操纵气孔开口以吸入空气。在原始四足动物中，镫骨很大，承担了一个新的角色，主要是作为脑壳后壁的机械支撑。然而，其他的耳部特化尚未出现；也就是说，缺少一个封闭的中耳腔和鼓膜。

图 17.43 猫头鹰的听觉敏锐度。 (a) 面部圆盘羽毛处于正常位置（插图）已被移除，以露出听觉羽毛组。在这只仓鸮身上，紧密堆积的抛物线羽毛边缘环绕着脸部和外耳孔。这种所谓的面部羽毛皱褶可以收集声音并将其引导到外耳孔。请注意耳前羽毛瓣（虚线）的不对称位置。 (b) 滕格马尔姆猫头鹰头骨的左右两侧。外耳道的大小略有不同。 (c) 前视图显示滕马尔姆猫头鹰的耳区不对称。来源：(a) 根据 Knudson；(b、c) 根据 Norberg。摘自 E. I. Knudso 编辑的《仓鸮的听觉》n，由 Tom Prentiss 绘制，刊登于 1981 年 12 月的《科学美国人》。版权所有 1981，Scientific American, Inc.

随着早期四足动物的脑壳经历根本性的重塑和适应两栖生活，巨大的镫骨被重新定位，使其更接近内耳。作为舌颌骨，它嵌入鱼脑壳壁上的一个小面。在早期四足动物中，这种重新定位使它固定在一个骨化的空隙中，即脑壳上的一个洞，后来成为卵圆窗。尽管镫骨仍然是早期四足动物脑壳后部的支撑杆，但这种移动使镫骨处于一个位置，它携带的任何振动都可能影响内耳。

从这种原始的四足动物耳朵开始，鼓膜耳（封闭的中耳加鼓膜）在后来的四足动物中至少独立进化了五次，甚至更多次。滑体亚纲Lissamphibia和相关的离椎类temnospondyls是最早进化出鼓膜耳的类群。鼓膜和封闭的中耳由青蛙继承，但在有尾目和蚓螈中消失。在羊膜动物中，鼓膜耳独立出现在龟类、sqamates和archosaurs以及哺乳动物中。在龟类中，方骨中有一个锥形凹陷，鼓膜就位于其中。在现存的鳞龙类中，只有蜥蜴表现出完全发育的状态，因为喙头蜥和蛇随后失去了鼓膜和中耳腔。Archosaurs，包括现存的鳄鱼和鸟类，也进化出了鼓膜耳，这与听力敏锐度的提高有关，这与将声音接收与其他功能隔离开来的优势有关。

在哺乳动物中，鼓膜耳的进化更为复杂。我们从盘龙类开始，盘龙类是基础合弓纲动物。盘龙类的耳朵很简单，本质上是原始的四足动物耳朵。没有证据表明存在专门用于接收空气传播声音的耳部区域。镫骨很大，仍然是脑壳后部的支撑杆。没有封闭的中耳腔，也没有鼓膜。当哺乳动物出现在后期合弓纲辐射中时，鼓膜耳已经存在。单个镫骨通过砧骨和锤骨在中耳中连接，砧骨和锤骨分别是方骨和关节骨的衍生物。这三块中耳骨从鼓膜延伸到内耳。一系列化石揭示了在合弓纲动物从盘龙类转变为哺乳动物的过程中发生的解剖学变化。但有利于这种变化的适应性优势仍在争论中。

一种建议将这些变化与后期合弓纲动物变为内温动物时代谢需求的变化联系起来。回想一下，盘龙类的下颌由主齿骨和一组后齿骨postdentary组成，通过方骨-关节骨颌关节连接。粗壮的镫骨接触并支撑方骨，方骨又与关节连接，并进而接触后齿骨。但这也意味着这些骨头是听觉链的次要部分。任何后齿骨响应的声音振动都会通过关节链传递到内耳。在犬齿龙类合弓纲中，咬肌首先出现，可能代表颌骨的普遍增加，以适应在进食和咀嚼中更多地使用颌骨。这给颌关节带来了更大的压力，有利于后齿骨的强化。但后齿骨的坚固不利于它们作为振动听小骨的作用。功能冲突随之而来。解决办法是将颌肌连接部分转移到齿骨，以牺牲后齿骨为代价来接收这些肌肉。随后发展出的单独的齿骨-鳞状颌关节为后齿骨的最终消失以及方骨和中耳关节的移动提供了机会，在中耳，它们与镫骨相连，镫骨专门用于声音传输。  

图 17.44 哺乳动物的耳朵。 (a) 水豚（南美啮齿动物）左前庭器官的骨性内铸型侧面图。 (b) 哺乳动物头骨的横截面。 (c) 耳蜗的内部结构。 (d) 柯蒂氏器的切片，显示内外排毛细胞以及嵌有毛束的盖膜。 声波首先在前庭阶（实线箭头）中传播，然后在耳蜗顶端进入鼓阶（虚线箭头）。来源：(a) 图片由波恩大学的 Irina Ruf 博士友情提供；(b) 根据 H. M. Smith 提供；(c) 根据 Romer 和 Parsons 提供；(d) 根据 vanBeneden 和 vanBambeke 提供。

图 17.45 声音振动在耳蜗中的分布。镫骨在卵圆窗传递振动。这些振动通过前庭阶腔内的外淋巴液传播，并绕过耳蜗尖端进入连接前庭阶腔鼓室。包含柯蒂氏器的耳蜗管位于这两个腔室之间。振动被认为会刺激该器官内的相应部分。覆盖圆形孔的柔性膜可衰减声波并防止其通过耳蜗反弹。来源：根据 vanBeneden 和 vanBambeke。

电感受器

结构和系统发育

大多数鱼类和现存的单孔类动物（但其他四足动物则不然）都具有电感受器，即对弱电场作出反应的感觉感受器。电感受器是经过修饰的神经丘器官，位于皮肤内的凹坑中，主要集中在鱼的头部。电感受器有两种类型。壶腹感受器ampullary receptor包含支持细胞，这些支持细胞位于充满胶状粘多糖的窄通道底部（图 17.46a）。传入神经元包围受体细胞。

结节状感受器tuberous receptor埋藏在皮肤下，凹陷在一层疏松的上皮细胞下面（图 17.46b）。这层疏松的上皮细胞可能分化为感觉细胞上的覆盖细胞covering cells和一组浅表的塞细胞plug cells。这种电感受器比壶腹部感受器反应频率更高，一般适合接收鱼类自身发电器官的放电。因此，到目前为止，只在放电的鱼类中发现结节状感受器。

电感受器在鱼类进化过程中出现得很早，这从棘鱼和一些甲胄鱼的真皮骨中存在的凹坑可以看出。在现存的鱼类中，所有板鳃类、鲶鱼、鲟鱼、一些硬骨鱼和肺鱼都存在电感受器（见图 17.46c 中鳐鱼电感受器的图示）。

形态和功能

电鱼的电器官是由称为electroplaques的特殊肌肉块组成的。有些电鱼的电器官能产生突然的电压冲击，使猎物昏迷或阻止捕食者。

但大多数电鱼的电器官会在鱼周围产生温和的电场。进入这个电场的导电和非导电物体对产生的电流的影响不同。活体动物（例如其他鱼类）相对较有导电性，并导致电场线会聚。岩石通常不导电，会导致电流线发散（图 17.47a）。 电感受器对周围电场的这些扭曲很敏感。这种电感受器在生活在浑水中或夜间捕猎的淡水鱼中很常见。它们使用这些信息来导航和探测猎物。放电的裸臀鱼Gymnarchus 将身体保持僵硬，以使遍布全身的发电和接收受体对齐（图 17.47b）。

电器官放电模式也用于种群内通信。这些模式随着社会环境而变化。例如，鱼类使用电通信来识别其他鱼类的性别和种类。通过这些电信号，它们可以检测到威胁、屈服和求爱。

许多鱼类虽然不能主动产生自己的电场，但却拥有电感受器。板鳃类、某些硬骨鱼类、鲟鱼、鲶鱼和其他鱼类的头部都拥有丰富的电感受器，尤其是在嘴周围。这些器官对猎物肌肉收缩产生的杂散电场很敏感。在鲨鱼中，这些受体被称为洛伦茨壶腹ampullae of Lorenzini。这些电感受器可以定位被埋在沙子或松散沉积物中看不见的猎物呼吸肌产生的微弱电场（图 17.47c）。此外，包裹这些鲨鱼电感受器的凝胶会产生与温差成比例的电压变化，并且可能对小于 0.001℃ 的变化敏感。这表明它也在热感受中发挥作用。据猜测，跟踪海洋温度梯度可能有助于鲨鱼探测猎物聚集的细微热边界。

附框文章 17.3 阐明这一问题（Throwing Light on the Subject，是发光的双关语。你看，学生物竞赛还能学英语）

许多鱼类在称为发光器官或光囊的特殊结构中携带自己的光源。鱼本身不会发光；相反，它们在专门设计的皮囊中携带共生的生物发光细菌。这些细菌袋不断发光，因此为了关掉灯，鱼将它们翻转到一个黑色衬里的口袋中，掀起一个百叶窗状的盖子盖在它们上面，或者将袋子拉进体内。淡水鱼没有发光器官，但许多海洋物种都有这种器官。在自然光无法到达的海洋深处，许多鱼都有发光器官。然而，发光器官并不局限于深水物种。许多可能在夜间活动的浅水海洋鱼也拥有发光器官。发光器官有多种用途。通过闪烁发光器官上的快门，一些物种会发出特征性的闪光，作为性交流或群居行为的一部分，向同一物种的成员发出信号。在白天，在明亮的天空映衬下，海面 1,000 米以上的鱼类很容易从下方看出轮廓。为了向下方的捕食者或猎物伪装自己的形状，它们会发出与上方光线相匹配的光。这是通过从肠憩室伸出的发光器官来实现的。发出的柔和光线照亮了鱼的腹侧表面（框图 1a）。发光器官也广泛用于进食。它们在嘴周围或嘴内的触须尖端形成诱饵。电筒鱼使用头上的发光器官照亮猎物。除了吸引猎物的诱饵外，发光器还会向周围的水中喷射出大量生物发光细菌，以迷惑捕食者。有些鱼类更进一步。在深海，大多数鱼的视觉色素只对蓝色和绿色敏感。然而，厚口鱼有一个发红光的发光器官，这种发光器官带有对红色敏感的视网膜色素，使它不同于其猎物，能够看到光。因此，它可以用红光照亮毫无戒心的猎物而不会惊动它（框图 1b）。框图 1 鱼类的生物发光发光器官。 (a) 远洋的 Opisthoproctus 有一个细菌直肠发光器官。辐射光由长管状光导管均匀分布。腹部透明皮肤的反射层将光线引导到鱼的整个腹侧表面。通过照亮腹侧表面，鱼的轮廓在下行光中会变得更小。据认为，腹部照明使这种鱼更难被试图在上方找到其轮廓的较深捕食者发现。管状光导的横截面图投射出远端直肠发光器官的视图。（b）深海鱼 Pachystomias 的眼睛附近有一个发光器官，可以发出红光照亮猎物。来源：（a）Herring 之后；（b）Guenther 之后。

图 17.46 电感受器。（a）壶腹部感受器。在壶腹部感受器中，电感受器（或受体）细胞位于充满粘多糖的深壶腹部管底部。壶腹部感受器常见于对环境中的电能敏感的鱼类。（b）结节感受器。在结节感受器中，电感受器细胞在身体表面附近的轻微皮肤凹陷内形成束。它们被一层松散的覆盖细胞和塞细胞覆盖，这两种细胞都是表皮的特化。结节感受器仅存在于电鱼中，即能够产生电信号的鱼。 (c) 鳐鱼的电感受器（黑点）分布。请注意，其背部和腹部表面的分布不同。 来源：(c) Raschi 著。

电感受器以规律的速率向中枢神经系统发送自发脉冲。该速率随着电场的扭曲或猎物产生的杂散放电的刺激而增加或减少。此类电场刺激受体细胞的机制尚不清楚。脉冲被认为是从电感受器通过突触传递到传入神经元，然后传递到中枢神经系统。电感受器收集的大多数信息直接传输到小脑。依赖此类信息的鱼类的小脑通常会扩大（图 17.48a、b）。一些电感受器对刺激反应非常快。它们旨在将信息快速传递到中枢神经系统。其他电鱼的放电模式的快速传递表明电感受器在通信中发挥着作用。其他电感受器对电振幅的变化很敏感。这些感受器似乎适合对鱼自身电场的变化作出反应，因此在导航中发挥作用。

图 17.47 电感受器的功能。（a）导航。这种电鱼会产生自己的低电场。进入电场的环境物体会扭曲电场。集中在头部的电感受器会检测到这种扭曲，神经系统会对其进行解释，以帮助鱼在这些物体周围导航。（b）电鱼 Gymnarchus 保持身体僵硬，使整个身体的发电和接收感受器对齐。波浪形的鳍会产生运动。（c）猎物探测。这种鲨鱼嘴和头部周围的电感受器（洛伦兹壶腹）可以检测到猎物活动呼吸肌发出的低水平放电。当猎物埋在浅层沉积物下时，这些低水平的电荷会暴露它的存在。来源：Lissmann 著。

图 17.48 电鱼的小脑。 （a）象鼻鱼大脑的背面图。请注意其较大的小脑。 （b）去除小脑半球后的同一大脑的背面图。来源：Northcutt 和 Davis 著。

额外的特殊感觉器官

电磁辐射以及机械和电刺激可能不是脊椎动物敏感的唯一信息类型。例如，海龟和鸟类似乎除了使用其他刺激之外，还使用地球磁场的方向来导航。地球磁场呈南北走向，在两极附近，磁场线越来越倾向于地球表面。因此，磁场提供了方向和纬度的信息。海龟可能会在原本毫无特色的海洋中使用这些信息到达它们喜欢的觅食区。多年后，它们可能会再次使用磁场来引导它们回到繁殖地。尽管实验已经提供了海龟利用地球磁场导航的证据，但我们还没有发现收集此类信息的感觉受体。  

概述

感觉器官收集有关内部和外部环境的信息，并将这些信息编码为到达中枢神经系统的电信号。我们的意识感知基于这些信息。但我们体验到的味道、听到的声音、看到的颜色和感觉到的疼痛都是大脑事件，是对这些编码信息的解释。 严格来说，感觉器官不会记录味道、声音、颜色或疼痛。这些并不独立存在于环境中，因此无法直接测量。环境只提供化学物质、空气振动、电磁波和机械刺激，这些正是感觉器官收集和编码的，大脑对其进行感知解释。 一般感觉器官广泛分布于全身。它们与触觉、温度、压力和本体感觉等外部和内部感觉有关。神经末梢通常被包裹在组织中或与其他器官相关联，从而增强变形，从而增加受体的敏感性。自由神经末梢缺乏这种关联，直接对刺激作出反应。本体感受器检测肢体位置、关节角度和肌肉收缩状态。这些信息通常在潜意识层面进行处理，有助于协调运动。特殊的感觉器官通常在其分布上是局部的，专门用于对特定刺激作出反应，主要是化学、辐射、机械和电环境能量。化学感受器对化学刺激作出反应，包括猎物和捕食者的气味以及信息素，即个体之间的化学信息。在四足动物中，味蕾仅限于口腔，但在鱼类中可能分布在身体外部。嗅觉包括鱼类和四足动物鼻腔内的化学感受器，用于检测经过的气味。犁鼻器包括单独的犁鼻器中的化学感受器，这种器官仅存在于某些四足动物中，代表着检测犁鼻器的附属化学感应系统。各种辐射受体专门用于对电磁波谱中的不同能级作出反应。脊椎动物的眼睛是研究最深入的辐射受体。它对可见光谱内的光波长作出反应。通过调整晶状体和/或角膜的各种调节方法，将光线聚焦在视网膜、视杆细胞和视锥细胞内的光感受器上。成对的眼睛带来单眼或双眼视觉，允许在中枢神经系统内解释深度。不成对的松果体复合体参与低等脊椎动物的光感受，但在衍生群体中往往具有内分泌功能。红外辐射位于可见光带之外。某些蛇类群体通过专门的凹陷面部凹坑和吸血蝙蝠通过专门的红外受体（热感受器）检测红外辐射。基于神经丘器官的机械感受器进入各种特殊的感觉器官。横穿鱼类和水生两栖动物体表的侧线系统是凹槽系统，其中容纳对水流有反应的神经丘器官。前庭器官是一种平衡器官，由充满液体的通道组成，影响基部（即嵴）的改良神经丘器官。黄斑（耳石受体）对加速或身体姿势的变化有反应。耳朵是一种特殊的机械感受器，对耳蜗内耳中发生的声音有反应。在四足动物中，鼓膜耳出现过几次，其中耳小骨（封闭在中耳腔内）将鼓膜连接到内耳。四足动物的耳朵在阻抗方面尤其重要匹配，解决内耳液体对空气振动的物理阻力问题。电感受器主要出现在鱼类中，它们是导航系统的一部分，偶尔也用于社交信号传递。每个感觉器官都会投射到大脑中的自己的空间，并被组织成一个层次系统，因此感知是一个渐进的过程。视觉受体对人类尤其重要，也是研究最多的感觉器官，也许它能最好地向我们揭示这种工作原理。眼睛形成图像，但它不是相机；它从世界获取不完整的信息，而不是忠实的精确复制。产生感知图像的累积过程是逐步进行的，从视网膜开始，继续在丘脑，然后是视觉皮层（图 17.27）。视觉皮层中的特定神经元特定于图像线、运动、位置、方向、光线、边缘的特定特征。大脑从有限和不完整的信息中重建信息，有时甚至丢弃信息，以产生最终的感知图像。最后，大脑也会做出猜测，这些猜测会以视觉错觉的形式呈现在我们面前（图 17.49）。

图 17.49 视觉错觉，一个 Kanizsa 三角形。在这幅图像中，我们感知到一个白色三角形，这当然不存在于环境中，而是一个大脑事件，是在大脑本身对视觉感官信号的渐进处理过程中产生的。