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生化代谢产能分析：修订间差异

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== '''糖代谢基础知识：糖酵解，三羧酸循环，呼吸链及糖异生''' ==
注：使用PC网页浏览体验更佳
[[糖酵解]]：一分子葡萄糖经糖酵解净生成了两分子ATP（[[磷酸甘油酸激酶|己糖激酶、磷酸甘油酸激酶]]）、两分子NADH（[[3-磷酸甘油醛脱氢酶]]）以及两分子丙酮酸。其余站内已有详细的解释，这里不再赘述。
----'''[[三羧酸循环]]'''：（宁异勿同，虎虎言平<ref>柠檬酸，异柠檬酸，α-酮戊二酸，琥珀酰-CoA，琥珀酸，延胡索酸，草酰乙酸。</ref>）


预备反应（严格来讲，不属于三羧酸循环）：[[丙酮酸脱氢酶复合体]]将[[丙酮酸]]转变为[[乙酰-CoA]]与CO<sub>2</sub>，需要的辅因子有FAD、NAD<sup>+</sup>、硫辛酸、TPP、CoA、Mg<sup>2+</sup>等。这一步生成了NADH。
== '''一.有点甜:糖代谢''' ==
[[糖酵解]]：一分子葡萄糖经糖酵解净生成了两分子 ATP（[[磷酸甘油酸激酶|己糖激酶、磷酸甘油酸激酶]]）、两分子 NADH（[[3-磷酸甘油醛脱氢酶]]）以及两分子丙酮酸。其余站内已有详细的解释，这里不再赘述。


循环反应1：由[[柠檬酸合成酶]]催化，将[[乙酰-CoA]]与[[草酰乙酸（OAA）]]化合为[[柠檬酸]]。这是一步很强的放能反应，该反应不可逆。但并不产生还原性辅酶或ATP。
'''[[三羧酸循环]]'''：（宁异勿同，虎虎言平<ref>柠檬酸，异柠檬酸，α-酮戊二酸，琥珀酰-CoA，琥珀酸，延胡索酸，草酰乙酸。</ref>）
 
预备反应（严格来讲，不属于三羧酸循环）：[[丙酮酸脱氢酶复合体]]将[[丙酮酸]]转变为[[乙酰-CoA]]与CO<sub>2</sub>，需要的辅因子有 FAD、NAD<sup>+</sup>、硫辛酸、TPP、CoA、Mg<sup>2+</sup>等。这一步生成了 NADH。
 
循环反应1：由[[柠檬酸合成酶]]催化，将[[乙酰-CoA]]与[[草酰乙酸（OAA）]]化合为[[柠檬酸]]。这是一步很强的放能反应，该反应不可逆。但并不产生还原性辅酶或 ATP。


循环反应2：由[[顺乌头酸酶]]催化，使柠檬酸异构为[[异柠檬酸]]。这一步经过乌头酸这一中间产物，是可逆反应。
循环反应2：由[[顺乌头酸酶]]催化，使柠檬酸异构为[[异柠檬酸]]。这一步经过乌头酸这一中间产物，是可逆反应。


循环反应3：由[[异柠檬酸脱氢酶]]催化，将异柠檬酸的仲醇氧化为羰基，并快速脱羧生成[[α-酮戊二酸（αKG）]]，该反应不可逆。反应有草酰琥珀酸的中间产物。需要NAD<sup>+</sup>作辅酶，即生成[[NADH]]。
循环反应3：由[[异柠檬酸脱氢酶]]催化，将异柠檬酸的仲醇氧化为羰基，并快速脱羧生成[[α-酮戊二酸（αKG）]]，该反应不可逆。反应有草酰琥珀酸的中间产物。需要NAD<sup>+</sup>作辅酶，即生成[[NADH]]。部分微生物此步产NADPH（周德庆 微生物学教程）


循环反应4：在[[αKG脱氢酶复合体]]（该复合体类似于丙酮酸脱氢复合体）的作用下，αKG氧化脱羧。需要的辅酶与丙酮酸脱氢酶复合体一致，是不可逆反应。生成[[NADH]]以及[[琥珀酰-CoA]]。
循环反应4：在[[αKG脱氢酶复合体]]（该复合体类似于丙酮酸脱氢复合体）的作用下，αKG氧化脱羧。需要的辅酶与丙酮酸脱氢酶复合体一致，是不可逆反应。生成[[NADH]]以及[[琥珀酰-CoA]]。
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循环反应7：由[[延胡索酸酶]]催化，延胡索酸水和产生[[L-苹果酸]]。
循环反应7：由[[延胡索酸酶]]催化，延胡索酸水和产生[[L-苹果酸]]。


循环反应8：由[[苹果酸脱氢酶]]催化，将苹果酸的仲醇基氧化为羰基产生[[OAA]]。这一步需要的辅酶是NAD<sup>+</sup>。
循环反应8：由[[苹果酸脱氢酶]]催化，将苹果酸的仲醇基氧化为羰基产生 [[OAA]]。这一步需要的辅酶是 NAD<sup>+</sup>。
 
'''总结：乙酰-CoA+3NAD<sup>+</sup>+FAD+GDP+Pi+2H<sub>2</sub>O→2CO<sub>2</sub>+3NADH+FADH<sub>2</sub>+GTP+3H<sup>+</sup>+CoA-SH.'''


'''总结：乙酰-CoA+3NAD<sup>+</sup>+FAD+GDP+Pi+2H<sub>2</sub>O→2CO<sub>2</sub>+3NADH+FADH<sub>2</sub>+GTP+3H<sup>+</sup>+CoA-SH'''
其中产生的能量物质有 '''NADH（丙酮酸脱氢酶系、异柠檬酸脱氢酶、αKG脱氢酶复合体、苹果酸脱氢酶）、FADH<sub>2</sub>（琥珀酸脱氢酶）、GTP（琥珀酸硫激酶）。'''


其中产生的能量物质有'''NADH（丙酮酸脱氢酶系、异柠檬酸脱氢酶、αKG脱氢酶复合体、苹果酸脱氢酶）、FADH<sub>2</sub>（琥珀酸脱氢酶）、GTP（琥珀酸硫激酶）。'''
'''呼吸链'''
----'''呼吸链'''


需要的知识：
需要的知识：


1.由于ATP合酶c亚基的数目特点，大概每有4个氢离子流过F<sub>o</sub>亚基，就有1个ATP的合成。
1.由于 ATP 合酶 c 亚基的数目（12 个 c 亚基对应一圈 3 个 ATP）特点，大概每有 4 个氢离子流过 F<sub>o</sub> 亚基，就有 1 个 ATP 的合成。


2.呼吸链复合体Ⅰ每有两个电子流过，就将4个氢离子泵入膜间隙。复合体Ⅱ并不泵氢离子。复合体Ⅲ同样泵4个，复合体Ⅳ泵2个。
2.呼吸链复合体Ⅰ每有两个电子流过，就将4个氢离子泵入膜间隙。复合体Ⅱ并不泵氢离子。复合体Ⅲ同样泵4个，复合体Ⅳ泵2个。


3.NADH中的一对电子经复合物Ⅰ→Ⅲ→Ⅳ传递给氧气；而FADH<sub>2</sub>经Ⅱ→Ⅲ→Ⅳ。
3.NADH中的一对电子经复合物Ⅰ→Ⅲ→Ⅳ传递给氧气；而FADH<sub>2</sub>经Ⅱ→Ⅲ→Ⅳ或不依赖复合物Ⅱ（主要是脂肪酸氧化产生的FADH<sub>2</sub>，但最后产生的ATP数一致）。


推论：
推论：


一分子NADH相当于2.5ATP，一分子FADH<sub>2</sub>相当于1.5ATP<ref>旧观点认为1NADH~3ATP，1FADH<sub>2</sub>~2ATP，这是对c亚基数目估计的不同导致的。请不要使用旧算法。</ref>
一分子NADH 经呼吸链产生 2.5 ATP，一分子 FADH<sub>2</sub> 经呼吸链产生 1.5 ATP<ref>旧观点认为1NADH~3ATP，1FADH<sub>2</sub>~2ATP，这是对c亚基数目估计的不同导致的。请不要使用旧算法。</ref>.
----'''糖异生'''
 
'''糖异生'''


大部分过程是糖酵解的反演。
大部分过程是糖酵解的反演。


这里用到的步骤主要是PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）的再生。
这里用到的步骤主要是 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）的再生。


<nowiki>**</nowiki>丙酮酸（Pyr）在丙酮酸羧化酶的作用下生成OAA，消耗了一分子ATP及CO<sub>2</sub>。
'''丙酮酸（Pyr）在丙酮酸羧化酶的作用下生成 OAA，消耗了一分子 ATP 及CO<sub>2</sub>'''


<nowiki>**</nowiki>接着，OAA在PEP羧激酶的作用下转化为PEP，消耗一分子GTP
'''接着，OAA 在 PEP 羧激酶的作用下转化为PEP，消耗一分子 GTP'''


结论：OAA转化为Pyr相当于消耗了一分子GTP（PEP羧激酶）又生成了一分子ATP（丙酮酸激酶），因此可以在计算中将OAA与Pyr同等看待。
OAA 若想完全氧化，则借用了糖异生的第二步，转化为PEP后重新进入糖酵解。


== 常见糖代谢有关物质的产能分析<ref>完全氧化。</ref> ==
因此，OAA 转化为 Pyr 相当于消耗了一分子 GTP（PEP 羧激酶）又生成了一分子 ATP（丙酮酸激酶），因此可以在计算中将 OAA 与 Pyr 同等看待（12.5 ATP）。
'''1.葡萄糖（30~32'''<ref>省流版</ref>'''）'''
----


2.5×2+2（糖酵解<ref>2NADH+2ATP</ref>）+（2.5（乙酰辅酶A的生成<ref>1NADH</ref>）+1+2.5×3+1.5（TCA循环<ref>1GTP+3NADH+1FADH<sub>2</sub></ref>））×2=32.
====== '''1.葡萄糖（30~32'''<ref>省流版</ref>'''）''' ======
2.5×2+2<sup>（糖酵解<ref>2NADH+2ATP</ref>）</sup>+( 2.5<sup>（乙酰辅酶A的生成<ref>1NADH</ref>）</sup>+1+2.5×3+1.5<sup>（TCA循环<ref>1GTP+3NADH+1FADH<sub>2</sub></ref>）</sup>)×2=32.


注意糖酵解中产生的NADH进入线粒体有两种穿梭方式，其中较为简单的α-磷酸甘油穿梭相当于把NADH转化为了FADH<sub>2</sub>，故有1ATP的损失
注意糖酵解中产生的NADH进入线粒体有两种穿梭方式，其中较为简单的α-磷酸甘油穿梭相当于把NADH转化为了FADH<sub>2</sub>，故有1ATP的损失


所以一分子葡萄糖应该是32，31或30个ATP。
所以一分子葡萄糖应是 32、31或 30 个ATP。
 
'''2.丙酮酸（12.5）'''


====== '''2.丙酮酸（12.5）''' ======
就是取上述步骤的后半段。
就是取上述步骤的后半段。


2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP.
2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP.


'''3.乙酰辅酶A（10）'''
====== '''3.乙酰辅酶A（10）''' ======
 
在上述基础上减去2.5（生成乙酰辅酶A 伴随的 NADH ）即可。
在上述基础上减去2.5（生成乙酰辅酶A伴随的NADH）即可。


12.5-2.5=10 ATP.
12.5-2.5=10 ATP.


'''4.乳酸（14~15）'''
====== '''4.乳酸（14~15）''' ======
 
先在乳酸脱氢酶的作用下生成一分子的丙酮酸（相当于生成乳酸的逆反应）产生1 NADH
先在乳酸脱氢酶的作用下生成一分子的丙酮酸（相当于生成乳酸的逆反应）产生1 NADH


丙酮酸前文已分析
丙酮酸前文已分析


2.5(1.5)+12.5=15(14) ATP.
(1.5~2.5)+12.5=14~15 ATP.


'''5.草酰乙酸（12.5）'''<ref>一些初学者或许会放到TCA中分析，但是TCA的碳在每一轮循环后的变化太过复杂，不易分析。</ref>
====== '''5.草酰乙酸（12.5）'''<ref>一些初学者或许会放到TCA中分析，但是TCA的碳在每一轮循环后的变化太过复杂，不易分析。</ref> ======
在“糖异生”板块已分析，看到 OAA 将其视为 Pyr 即可


在“糖异生”板块已分析，看到OAA将其视为Pyr即可
（-1+1）<ref>见糖异生板块。</ref>+2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP.


（-1+1）<ref>见糖异生板块。</ref>+2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP
====== '''6.琥珀酸（16.5）''' ======
先在 TCA 中转化为 OAA（琥珀酸→苹果酸→OAA）1.5+2.5<ref>1 FADH<sub>2</sub>+1 NADH</ref>=4 ATP.


'''6.琥珀酸（16.5）'''
OAA 前文已分析。


先在TCA中转化为OAA（琥珀酸→苹果酸→OAA）1.5+2.5<ref>1 FADH<sub>2</sub>+1 NADH</ref>=4 ATP.
4+12.5=16.5 ATP.


OAA前文已分析。
====== '''7.甘油（16.5~18.5）''' ======
甘油先被活化为3-磷酸甘油（-1ATP），而后经过脱氢生成磷酸二羟丙酮，并产生了一分子NADH


4+12.5=16.5 ATP
磷酸二羟丙酮分析较为简单（ATP+NADH+ATP+12.5ATP）


== 含氮废物：尿素循环与蛋白质代谢 ==
由于穿梭途径的不同，在细胞质发生的步骤产生的NADH产生1.5~2.5个ATP.
 
于是总计 1+(1.5~2.5)×2+12.5=16.5~18.5 ATP.
 
== '''二.含氮废物：尿素循环与蛋白质代谢''' ==
[[文件:尿素循环.jpg|缩略图|尿素循环]]
[[文件:尿素循环.jpg|缩略图|尿素循环]]
尿素循环的基本步骤可总结为右图，从图中可以看出，每有一分子的尿素生成，就有4个ATP的消耗
尿素循环的基本步骤可总结为右图，从图中可以看出，每有一分子的尿素生成，就有4个ATP的消耗


这也决定了蛋白质代谢含氮产物（尿素或铵）的不同，能量的产生也不同，这里认为每有一个铵转化为尿素（半个尿素）就有2 ATP的消耗。
这也决定了蛋白质代谢含氮产物（尿素或铵）的不同，能量的产生也不同，这里认为每有一个铵转化为 '''1/2 个'''尿素就有 2 ATP 的消耗。
 
据此，可分析一些简单的氨基酸产能（这里默认转化为尿素）。
----
 
====== '''8.丙氨酸（13<ref>大部分考研题给出的是13 ATP，实际上脱氨基方式的不同产能也就不同，这里给出算得13 ATP的情况。其他情况可见[https://www.zhihu.com/question/627839555 一篇知乎回答。]</ref>）''' ======
丙氨酸经转氨酶和谷氨酸脱氢酶联合作用脱去氨基产生丙酮酸与 NAD(P)H<ref>NADPH先转化为NADH再进入呼吸链</ref>，同时有一分子铵的生成。
 
2.5+12.5-2=13 ATP.
 
====== '''9.谷氨酸（20.5）''' ======
谷氨酸经脱氢酶作用生成α-酮戊二酸，生成一分子铵与NADH，前者可放到TCA循环中分析α-KG→→→OAA+2NADH（α-KG脱氢酶，苹果酸脱氢酶）+1 FADH<sub>2</sub>（琥珀酸脱氢酶）+1 GTP（琥珀酸硫激酶）


据此，可分析一些简单的氨基酸产能（这里默认氧化为尿素）。
OAA前文已分析，12.5ATP.


'''7.丙氨酸（13<ref>大部分考研题给出的是13 ATP，实际上脱氨基方式的不同产能也就不同，这里给出算得13 ATP的情况。其他情况可见一篇知乎回答。</ref>）'''
总计：2.5+2×2.5+1.5+1+12.5-2=20.5 ATP.


丙氨酸经氧化脱氨作用产生丙酮酸与NAD(P)H<ref>NADPH先转化为NADH再进入呼吸链</ref>，同时有一分子铵的生成。
====== '''10.天冬氨酸（13）''' ======
经转氨酶和谷氨酸脱氢酶联合作用脱去氨基产生 OAA，NADH 和一分子铵


2.5+12.5-2=13 ATP.
OAA 12.5ATP.
 
总计2.5+12.5-2=13 ATP.
 
====== '''11.苏氨酸（16）''' ======
一分子苏氨酸会裂解成甘氨酸与乙醛，两个甘氨酸可以合成一个丝氨酸（脱一分子CO<sub>2</sub>与氨，得到一分子NADH+H<sup>+</sup>），再经过脱水产生丙酮酸（不产能）。乙醛经过加水脱氢成为乙酸再活化成为乙酰-CoA。故共产能1/2（2.5+12.5）+2.5+10-2（尿素循环）-2（乙酸活化）=16
 
== '''三.成双成对：β-氧化及脂肪代谢''' ==
需要的知识：
 
1.生物体中的脂肪酸大多为偶数（2n）碳的
 
2.脂肪酸的β-氧化发生前必须进行活化反应，活化一分子脂肪酸需要将一分子ATP转化为一分子AMP，辅因子含CoA，相当于消耗了2分子ATP.
 
3.脂肪酸发生β-氧化包含四个基本的重复步骤，即脱氢、加水，再脱氢及硫解。其中「脱氢」步骤生成一分子FADH<sub>2</sub>（与三羧酸循环中琥珀酸的脱氢），「再脱氢」步骤生成一分子NADH（与三羧酸循环中苹果酸的脱氢类似）。
 
4.如果在β-氧化中遇到了奇数位的不饱和双键，那么最后这个双键会处在3号位，需要烯酰CoA异构酶将3号位的双键移位到2号位（注意此时的双键变为反式双键），不发生「脱氢」步骤，少生成了一分子FADH<sub>2</sub>即1.5 ATP；如果在 β-氧化中遇到了偶数位的不饱和双键，那么最后这个双键会处在4号位，而2号位也会因为β-氧化产生一个双键，这就形成一对共轭双键。此时需要2,4-二烯酰CoA还原酶消耗一个NADPH，将位于2和4号位的两个双键，变为位于3号位的一个双键，而这个双键会被烯酰CoA异构酶移位到2号位。因此最终少了一个NADPH，即少了2.5个ATP。<ref>[[多不饱和脂肪酸的氧化|多不饱和脂肪酸的氧化 - osm&bio]]</ref><ref>两种常见的单不饱和脂肪酸棕榈油酸（16:1Δ<sup>9c</sup>）和亚油酸（18:1Δ<sup>9c</sup>）都是奇数位的不饱和</ref><ref>偶数碳位的不饱和双键的处理与亚油酸（18:1Δ<sup>9c，12c</sup>）类似，可见后文图</ref>
 
5.每发生一次β-氧化，相当于将原脂肪酸的α，β碳转化为乙酰辅酶A。直至剩两个碳（乙酰辅酶A）（或三个，此时为丙酰辅酶A）为止。
 
6.丙酰辅酶A的命运（计算奇数碳脂肪酸氧化时需要）：丙酰辅酶A进行一次羧化反应，'''消耗'''一分子 ATP 生成 D-甲基丙二酸单酰辅酶A先后后经消旋酶、L-甲基丙二酸单酰辅酶A的异构作用生成了一分子琥珀酰CoA。琥珀酰辅酶A产能数显而易见（1 GTP<ref>琥珀酸硫激酶的作用，生成一分子琥珀酸及GTP</ref>+16.5 ATP<ref>琥珀酸的产能前文已分析。</ref>=17.5 ATP），从而一分子丙酰辅酶A产生16.5 ATP.
----
据此，可做如下推导：
 
====== '''12.偶数碳（2n）饱和脂肪酸（14n-6，记碳数为 m 即 7m-6）''' ======
-2+n×10 + ( n-1 ) × ( 1.5+2.5 ) = 14n-6 ATP.
 
解析：
 
-2：活化消耗；
 
n×10：n个乙酰辅酶A；
 
( n-1 )×( 1.5+2. 5)：n-1 次 β-氧化。
 
若有m个'''奇数位的'''不饱和双键，则在上面的数的基础上减去1.5m<ref>有例外，见下文10。</ref>.
 
====== '''13.奇数碳（2n+1）饱和脂肪酸（14n+0.5，记碳数为 m 即 7m-6.5）''' ======
 
-2+( n-1 )×10+( n-1 )×( 1.5+2.5 )+16.5=14n+0.5 ATP.[[文件:亚油酸的氧化.webp|缩略图]]解析：
 
-2：活化消耗；
 
( n-1 )×10：n-1 个乙酰辅酶A；
 
( n-1 )×( 1.5+2.5 )：n-1 次β-氧化；
 
16.5：一分子丙酰辅酶A。
 
====== '''13：一种例外：亚油酸（18:2Δ<sup>9c,12c</sup>）的完全氧化（116，而非依上述公式所得的117）''' ======
右图来自第六版 Lehninger 生物化学原理第 678 页（文字描述见上文“需要的知识”栏4）


由该图不难看出,亚油酸因其双键位置的特殊性（共轭双键）, 需要发生一次 1,4-加成反应减少一个双键,这步加成反应由 2,4-烯酰 CoA 还原酶催化, 消耗了一分子 NADPH. 而新生成的单键经「脱氢」步骤生成了一分子 FADH<sub>2</sub>, 如此算下来有-2.5+1.5=-1的ATP损耗


<nowiki>*</nowiki>由于氨基酸氧化方式过多，易生歧义，这里只整理最简单的丙氨酸。
这也就解释了按照公式计算的 117 恰比实际情况的 '''116''' 多 1 .
----(基本完成)


== 成双成对：β-氧化及脂肪酸代谢 ==
作者-Tsusha
-（未完结）
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[[Category:生物化学]]
{{学科分类}}
[[Category:生物化学]]

2025年8月23日 (六) 16:35的最新版本

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一.有点甜:糖代谢

糖酵解：一分子葡萄糖经糖酵解净生成了两分子 ATP（己糖激酶、磷酸甘油酸激酶）、两分子 NADH（3-磷酸甘油醛脱氢酶）以及两分子丙酮酸。其余站内已有详细的解释，这里不再赘述。

三羧酸循环：（宁异勿同，虎虎言平[1]）

预备反应（严格来讲，不属于三羧酸循环）：丙酮酸脱氢酶复合体将丙酮酸转变为乙酰-CoA与CO2，需要的辅因子有 FAD、NAD+、硫辛酸、TPP、CoA、Mg2+等。这一步生成了 NADH。

循环反应1：由柠檬酸合成酶催化，将乙酰-CoA与草酰乙酸（OAA）化合为柠檬酸。这是一步很强的放能反应，该反应不可逆。但并不产生还原性辅酶或 ATP。

循环反应2：由顺乌头酸酶催化，使柠檬酸异构为异柠檬酸。这一步经过乌头酸这一中间产物，是可逆反应。

循环反应3：由异柠檬酸脱氢酶催化，将异柠檬酸的仲醇氧化为羰基，并快速脱羧生成α-酮戊二酸（αKG），该反应不可逆。反应有草酰琥珀酸的中间产物。需要NAD+作辅酶，即生成NADH。部分微生物此步产NADPH（周德庆 微生物学教程）

循环反应4：在αKG脱氢酶复合体（该复合体类似于丙酮酸脱氢复合体）的作用下，αKG氧化脱羧。需要的辅酶与丙酮酸脱氢酶复合体一致，是不可逆反应。生成NADH以及琥珀酰-CoA。

循环反应5：由琥珀酰硫激酶催化，琥珀酰-CoA与GDP（哺乳动物）发生底物水平的磷酸化生成琥珀酸（即丁二酸）及GTP，后者再生成一分子ATP。

循环反应6：由琥珀酸脱氢酶催化（即呼吸链中复合物Ⅱ），琥珀酸脱氢生成延胡索酸。这一步产生FADH2。

循环反应7：由延胡索酸酶催化，延胡索酸水和产生L-苹果酸。

循环反应8：由苹果酸脱氢酶催化，将苹果酸的仲醇基氧化为羰基产生 OAA。这一步需要的辅酶是 NAD+。

总结：乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H++CoA-SH.

其中产生的能量物质有 NADH（丙酮酸脱氢酶系、异柠檬酸脱氢酶、αKG脱氢酶复合体、苹果酸脱氢酶）、FADH2（琥珀酸脱氢酶）、GTP（琥珀酸硫激酶）。

呼吸链

需要的知识：

1.由于 ATP 合酶 c 亚基的数目（12 个 c 亚基对应一圈 3 个 ATP）特点，大概每有 4 个氢离子流过 Fo 亚基，就有 1 个 ATP 的合成。

2.呼吸链复合体Ⅰ每有两个电子流过，就将4个氢离子泵入膜间隙。复合体Ⅱ并不泵氢离子。复合体Ⅲ同样泵4个，复合体Ⅳ泵2个。

3.NADH中的一对电子经复合物Ⅰ→Ⅲ→Ⅳ传递给氧气；而FADH2经Ⅱ→Ⅲ→Ⅳ或不依赖复合物Ⅱ（主要是脂肪酸氧化产生的FADH2，但最后产生的ATP数一致）。

推论：

一分子NADH 经呼吸链产生 2.5 ATP，一分子 FADH2 经呼吸链产生 1.5 ATP[2].

糖异生

大部分过程是糖酵解的反演。

这里用到的步骤主要是 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）的再生。

丙酮酸（Pyr）在丙酮酸羧化酶的作用下生成 OAA，消耗了一分子 ATP 及CO2

接着，OAA 在 PEP 羧激酶的作用下转化为PEP，消耗一分子 GTP

OAA 若想完全氧化，则借用了糖异生的第二步，转化为PEP后重新进入糖酵解。

因此，OAA 转化为 Pyr 相当于消耗了一分子 GTP（PEP 羧激酶）又生成了一分子 ATP（丙酮酸激酶），因此可以在计算中将 OAA 与 Pyr 同等看待（12.5 ATP）。

1.葡萄糖（30~32[3]）

2.5×2+2（糖酵解[4]）+( 2.5（乙酰辅酶A的生成[5]）+1+2.5×3+1.5（TCA循环[6]）)×2=32.

注意糖酵解中产生的NADH进入线粒体有两种穿梭方式，其中较为简单的α-磷酸甘油穿梭相当于把NADH转化为了FADH2，故有1ATP的损失

所以一分子葡萄糖应是 32、31或 30 个ATP。

2.丙酮酸（12.5）

就是取上述步骤的后半段。

2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP.

3.乙酰辅酶A（10）

在上述基础上减去2.5（生成乙酰辅酶A 伴随的 NADH ）即可。

12.5-2.5=10 ATP.

4.乳酸（14~15）

先在乳酸脱氢酶的作用下生成一分子的丙酮酸（相当于生成乳酸的逆反应）产生1 NADH

丙酮酸前文已分析

(1.5~2.5)+12.5=14~15 ATP.

5.草酰乙酸（12.5）[7]

在“糖异生”板块已分析，看到 OAA 将其视为 Pyr 即可

（-1+1）[8]+2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP.

6.琥珀酸（16.5）

先在 TCA 中转化为 OAA（琥珀酸→苹果酸→OAA）1.5+2.5[9]=4 ATP.

OAA 前文已分析。

4+12.5=16.5 ATP.

7.甘油（16.5~18.5）

甘油先被活化为3-磷酸甘油（-1ATP），而后经过脱氢生成磷酸二羟丙酮，并产生了一分子NADH

磷酸二羟丙酮分析较为简单（ATP+NADH+ATP+12.5ATP）

由于穿梭途径的不同，在细胞质发生的步骤产生的NADH产生1.5~2.5个ATP.

于是总计 1+(1.5~2.5)×2+12.5=16.5~18.5 ATP.

二.含氮废物：尿素循环与蛋白质代谢

尿素循环

尿素循环的基本步骤可总结为右图，从图中可以看出，每有一分子的尿素生成，就有4个ATP的消耗

这也决定了蛋白质代谢含氮产物（尿素或铵）的不同，能量的产生也不同，这里认为每有一个铵转化为 1/2 个尿素就有 2 ATP 的消耗。

据此，可分析一些简单的氨基酸产能（这里默认转化为尿素）。

8.丙氨酸（13[10]）

丙氨酸经转氨酶和谷氨酸脱氢酶联合作用脱去氨基产生丙酮酸与 NAD(P)H[11]，同时有一分子铵的生成。

2.5+12.5-2=13 ATP.

9.谷氨酸（20.5）

谷氨酸经脱氢酶作用生成α-酮戊二酸，生成一分子铵与NADH，前者可放到TCA循环中分析α-KG→→→OAA+2NADH（α-KG脱氢酶，苹果酸脱氢酶）+1 FADH2（琥珀酸脱氢酶）+1 GTP（琥珀酸硫激酶）

OAA前文已分析，12.5ATP.

总计：2.5+2×2.5+1.5+1+12.5-2=20.5 ATP.

10.天冬氨酸（13）

经转氨酶和谷氨酸脱氢酶联合作用脱去氨基产生 OAA，NADH 和一分子铵

OAA 12.5ATP.

总计2.5+12.5-2=13 ATP.

11.苏氨酸（16）

一分子苏氨酸会裂解成甘氨酸与乙醛，两个甘氨酸可以合成一个丝氨酸（脱一分子CO2与氨，得到一分子NADH+H+），再经过脱水产生丙酮酸（不产能）。乙醛经过加水脱氢成为乙酸再活化成为乙酰-CoA。故共产能1/2（2.5+12.5）+2.5+10-2（尿素循环）-2（乙酸活化）=16

三.成双成对：β-氧化及脂肪代谢

需要的知识：

1.生物体中的脂肪酸大多为偶数（2n）碳的

2.脂肪酸的β-氧化发生前必须进行活化反应，活化一分子脂肪酸需要将一分子ATP转化为一分子AMP，辅因子含CoA，相当于消耗了2分子ATP.

3.脂肪酸发生β-氧化包含四个基本的重复步骤，即脱氢、加水，再脱氢及硫解。其中「脱氢」步骤生成一分子FADH2（与三羧酸循环中琥珀酸的脱氢），「再脱氢」步骤生成一分子NADH（与三羧酸循环中苹果酸的脱氢类似）。

4.如果在β-氧化中遇到了奇数位的不饱和双键，那么最后这个双键会处在3号位，需要烯酰CoA异构酶将3号位的双键移位到2号位（注意此时的双键变为反式双键），不发生「脱氢」步骤，少生成了一分子FADH2即1.5 ATP；如果在 β-氧化中遇到了偶数位的不饱和双键，那么最后这个双键会处在4号位，而2号位也会因为β-氧化产生一个双键，这就形成一对共轭双键。此时需要2,4-二烯酰CoA还原酶消耗一个NADPH，将位于2和4号位的两个双键，变为位于3号位的一个双键，而这个双键会被烯酰CoA异构酶移位到2号位。因此最终少了一个NADPH，即少了2.5个ATP。[12][13][14]

5.每发生一次β-氧化，相当于将原脂肪酸的α，β碳转化为乙酰辅酶A。直至剩两个碳（乙酰辅酶A）（或三个，此时为丙酰辅酶A）为止。

6.丙酰辅酶A的命运（计算奇数碳脂肪酸氧化时需要）：丙酰辅酶A进行一次羧化反应，消耗一分子 ATP 生成 D-甲基丙二酸单酰辅酶A先后后经消旋酶、L-甲基丙二酸单酰辅酶A的异构作用生成了一分子琥珀酰CoA。琥珀酰辅酶A产能数显而易见（1 GTP[15]+16.5 ATP[16]=17.5 ATP），从而一分子丙酰辅酶A产生16.5 ATP.

据此，可做如下推导：

12.偶数碳（2n）饱和脂肪酸（14n-6，记碳数为 m 即 7m-6）

-2+n×10 + ( n-1 ) × ( 1.5+2.5 ) = 14n-6 ATP.

解析：

-2：活化消耗；

n×10：n个乙酰辅酶A；

( n-1 )×( 1.5+2. 5)：n-1 次 β-氧化。

若有m个奇数位的不饱和双键，则在上面的数的基础上减去1.5m[17].

13.奇数碳（2n+1）饱和脂肪酸（14n+0.5，记碳数为 m 即 7m-6.5）

-2+( n-1 )×10+( n-1 )×( 1.5+2.5 )+16.5=14n+0.5 ATP.

解析：

-2：活化消耗；

( n-1 )×10：n-1 个乙酰辅酶A；

( n-1 )×( 1.5+2.5 )：n-1 次β-氧化；

16.5：一分子丙酰辅酶A。

13：一种例外：亚油酸（18:2Δ9c,12c）的完全氧化（116，而非依上述公式所得的117）

右图来自第六版 Lehninger 生物化学原理第 678 页（文字描述见上文“需要的知识”栏4）

由该图不难看出,亚油酸因其双键位置的特殊性（共轭双键）, 需要发生一次 1,4-加成反应减少一个双键,这步加成反应由 2,4-烯酰 CoA 还原酶催化, 消耗了一分子 NADPH. 而新生成的单键经「脱氢」步骤生成了一分子 FADH2, 如此算下来有-2.5+1.5=-1的ATP损耗

这也就解释了按照公式计算的 117 恰比实际情况的 116 多 1 .

(基本完成)

作者-Tsusha


学科分类表
分子与细胞生物学
植物科学与微生物学
动物科学与生态学
遗传与进化生物学
  1. ↑ 柠檬酸，异柠檬酸，α-酮戊二酸，琥珀酰-CoA，琥珀酸，延胡索酸，草酰乙酸。
  2. ↑ 旧观点认为1NADH~3ATP，1FADH2~2ATP，这是对c亚基数目估计的不同导致的。请不要使用旧算法。
  3. ↑ 省流版
  4. ↑ 2NADH+2ATP
  5. ↑ 1NADH
  6. ↑ 1GTP+3NADH+1FADH2
  7. ↑ 一些初学者或许会放到TCA中分析，但是TCA的碳在每一轮循环后的变化太过复杂，不易分析。
  8. ↑ 见糖异生板块。
  9. ↑ 1 FADH2+1 NADH
  10. ↑ 大部分考研题给出的是13 ATP，实际上脱氨基方式的不同产能也就不同，这里给出算得13 ATP的情况。其他情况可见一篇知乎回答。
  11. ↑ NADPH先转化为NADH再进入呼吸链
  12. ↑ 多不饱和脂肪酸的氧化 - osm&bio
  13. ↑ 两种常见的单不饱和脂肪酸棕榈油酸（16:1Δ9c）和亚油酸（18:1Δ9c）都是奇数位的不饱和
  14. ↑ 偶数碳位的不饱和双键的处理与亚油酸（18:1Δ9c，12c）类似，可见后文图
  15. ↑ 琥珀酸硫激酶的作用，生成一分子琥珀酸及GTP
  16. ↑ 琥珀酸的产能前文已分析。
  17. ↑ 有例外，见下文10。
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