RNA的生物合成：修订间差异
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*特殊处：最大的亚基在C端无CTD结构。 | *特殊处：最大的亚基在C端无CTD结构。 | ||
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=== 概述——DNA复制（病毒特供） === | |||
* 复制方向同转录 | |||
* RNA聚合酶在模版的一端从头复制，原料为NTP，需要镁离子，少数需要引物，引物为与基因组相连的病毒蛋白质 | |||
* 易错、高突变，因为酶一点校对能力都没有 | |||
* 对放线菌素D一般不敏感，对核糖核酸酶敏感 | |||
* 复制绝大多发生在宿主细胞的胞质，少数在核 | |||
=== RNA聚合酶（复制酶） === | |||
* 来源：一般由病毒基因组编码，但有可能成分复杂。例如大肠杆菌的一种噬菌体，其复制酶为4亚基，却只有1个亚基为自身编码，另三个亚基是宿主的S1核糖体蛋白、翻译延伸因子EF-Tu、EF-Ts | |||
* 结构：与其他聚合酶相似，类似右手 | |||
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2024年4月4日 (四) 23:54的最新版本
概述
- 转录具有选择性和不对称性，一条链为RNA的合成提供模板，称为模板链(又称无意义链或Waston链)。另一条链与RNA编码信息一致，称为编码链（又称有意义链和Crick链）
- 以四种NTP为原料，还需要镁离子（一个镁离子同NTP进入活性中心，进行静电屏蔽）
- 转录不需要引物
- 转录方向为5'→3'
- 转录的忠实性低于复制，但在特定因子作用下可以发挥校对功能（RNS聚合酶通常无3'外切酶活性）
- 有高度的进行性
- 以上为DNA转录的概述
RNA聚合酶（RNAP）
RNA聚合酶是负责在生物体内催化RNA合成的酶，具体信息如下：
依赖于DNA的RNA聚合酶
细菌的RNA聚合酶
细菌只有一种RNA聚合酶。
- 组成：由核心酶和σ因子组成全酶。核心酶由2个α亚基、1个β亚基、一个β＇亚基和一个ω亚基组成。σ因子有种属特异性和条件特异性，以大肠杆菌为例，σ70因子起始大多数转录物的转录，用于大多数启动子的识别，但在特殊情况（如热激情况下，σ24,σ32起始相关基因转录）由其他σ因子起始转录。（σ28 专门负责鞭毛相关的mRNA的合成）
- 功能：α亚基的N端参与酶组装，C端参与和调节蛋白与增强元件的作用；两种β亚基共同构成催化中心，其中β’亚基带正电，与DNA结合；ω亚基促进酶的组装并维持其稳定。
- 抑制剂：利福平（利福霉素）作用于β亚基，抑制起始；利（迪）链霉素作用于β亚基，抑制延伸；肝素作用于β＇亚基（抵消正电），抑制酶活性。
真核的RNA聚合酶
分类
真核生物的RNA聚合酶可分为三类，分别为RNA聚合酶I、RNA聚合酶II和RNA聚合酶III，另外还有细胞器RNA聚合酶。
- 组成：有2个大亚基，加上12~15个小亚基，2个大亚基的一级结构与细菌的两种β亚基相似，含有细菌α亚基的同源物。
- RNA聚合酶I：位于核仁，起始5.8SrRNA、28SrRNA、18SrRNA（以45SrRNA的形式转录），对α-鹅膏蕈碱不敏感，对放线菌素D高度敏感。
- 主要功能：亚基A190相当于β′亚基，亚基A135相当于β亚基，亚基AC40、AC19相当于α亚基，亚基Rbp6相当于ω亚基
- RNA聚合酶II：位于核质，起始mRNA，lncRNA，多数miRNA，具有帽子结构的snRNA与snoRNA的转录，对α-鹅膏蕈碱最敏感，对放线菌素D轻度敏感。
- 主要功能：亚基Rbp1相当于β′亚基，亚基Rbp2相当于β亚基，亚基Rbp3、11相当于α亚基，亚基Rbp6相当于ω亚基
- RNA聚合酶III：位于核质，起始tRNA，5SrRNA,7SrRNA，无帽子的snRNA和snoRNA，端粒酶RNA和多种小RNA转录，对α-鹅膏蕈碱中度敏感，对放线菌素D轻度敏感。
- 主要功能：亚基C160相当于β′亚基，亚基C128相当于β亚基，亚基AC40、AC19相当于α亚基，亚基Rbp6相当于ω亚基
- 线粒体RNA聚合酶：单体酶，与T7噬菌体同源，由核基因编码，负责mt内全部RNA的合成。
- 叶绿体RNA聚合酶：分两种：一种是由核基因编码的单体酶，负责管家基因（包括rRNA）的转录；一种是由cp基因编码的多聚酶，负责光合链上cp自身合成的亚基基因的转录。
细胞器RNA聚合酶对α-鹅膏蕈碱不敏感，对放线菌素D敏感。
- 所有真核的RNAPII在最大亚基C端，都重复的富含羟基氨基酸残基，构成了特别的羧基端结构域（CTD），是活性必需的。一旦CTD磷酸化，转录就从起始进入延伸阶段。
- 此外，植物细胞还有两种特化的RNA聚合酶II（缺乏CTD），为RNA聚合酶IV和V，负责转录lncRNA，介导RNA引导的DNA甲基化。
抑制剂
- α-鹅膏蕈碱：见上；
- 放线菌素D：见上，作用机制为插入DNA双螺旋中的GC碱基对，阻止聚合酶移动。
- 利福霉素与利链霉素只对线粒体与叶绿体有抑制作用，效果与其抑制细菌时相同。
古菌的RNA聚合酶
- 类似真核生物的特征：不受利福霉素与利链霉素的抑制，不能直接识别启动子，需要转录因子，结构上类似于RNApolII。
- 类似原核生物的特征：只有一种。
- 特殊处：最大的亚基在C端无CTD结构。
依赖于RNA的RNA聚合酶（RdRP）
概述——DNA复制（病毒特供）
- 复制方向同转录
- RNA聚合酶在模版的一端从头复制，原料为NTP，需要镁离子，少数需要引物，引物为与基因组相连的病毒蛋白质
- 易错、高突变，因为酶一点校对能力都没有
- 对放线菌素D一般不敏感，对核糖核酸酶敏感
- 复制绝大多发生在宿主细胞的胞质，少数在核
RNA聚合酶（复制酶）
- 来源：一般由病毒基因组编码，但有可能成分复杂。例如大肠杆菌的一种噬菌体，其复制酶为4亚基，却只有1个亚基为自身编码，另三个亚基是宿主的S1核糖体蛋白、翻译延伸因子EF-Tu、EF-Ts
- 结构：与其他聚合酶相似，类似右手