讨论:低等真核生物

总论

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图1：现代分子生物学支持将真核生物分为四个单系群

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图2：常见藻类叶绿体特征

图3：常见藻类叶绿体特征

• 本文介绍的“低等真核生物”泛指所有不属于植物界、动物界、真菌界的物种。
• 以前用“原生生物”（Protist）称呼这些物种，此词现已不用。
• 现代分子生物学支持将真核生物分为四个单系群：原始色素体生物（Archaeplastida）、SAR生物、古虫生物（Excavata）、单鞭毛生物（Unkonta）。（但不知道它们彼此分离的先后顺序）
• 有研究认为单鞭毛生物是最先分离的分类。
• 单鞭毛生物以外的物种统称为双鞭毛生物（Bikonta）。
• 常见光合生物的叶绿体的特征见图2、图3，其中已写明的下文不再重复。

原始色素体生物

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图4：藻胆体是蓝细菌、红藻的叶绿体特征（隐藻有藻胆素但无藻胆体）

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图5：灰胞藻

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图6：红藻

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图7：红藻的两种分支方式：单轴型、喷泉型

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图8：红藻的三世代交替

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图9a：红藻的三世代交替

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图9b：串珠藻的三世代交替

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图10：丝状和叶状的红藻

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图11：隐藻

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图12：驱器是隐藻的特征

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图13：四集藻结构

图14：定鞭藻

• 本分类有一个响亮的名字叫“广义植物”（Plantae sensu lato）！
• 本分类包含：绿色植物（Viridiplantae，即植物界，或“狭义植物”（Plantae sensu stricto），本文不讨论）、红藻（Rhodophyta）、灰胞藻（Glaucophyta）、定鞭藻（Haptophyta）、隐藻（Cryptomonad）、中阳虫（Centrohelida）、Telonemia（尚具争议）。
• 有人主张将定鞭藻、隐藻、中阳虫从原始色素体生物中独立出来，组成Hacrobia生物，并和原始色素体生物共同构成AH生物。
• 绿色植物、红藻、灰胞藻是仅有的叶绿体为初级内共生的物种。

灰胞藻（单细胞生物，仅3种）

• 灰胞藻是叶绿体最原始的物种，是唯一使用蓝色小体（Cyanelles）型叶绿体的物种，类囊体无堆积现象，类囊体膜上有藻胆体。（图4）
• 灰胞藻叶绿体两层膜间有薄的肽聚糖包被。
• 灰胞藻细胞外有两条鞭毛，一种灰胞藻有两条不等长鞭毛，顶生。

红藻（多细胞生物，少数单细胞生物）

• 红藻不一定是红色的，通常红色至紫色，少见深紫、棕红乃至近黑，还有蓝绿至橄榄绿色。
• 红藻无组织分化，有假薄壁组织（Pseudoparenchyma）组成的叶状体（Thallus）。
• 叶绿体中的类囊体无堆积现象，类囊体膜上有藻胆体，叶绿体无肽聚糖包被。
• 叶绿体合成红藻淀粉（Floridean Starch），在细胞质中以不溶颗粒存在，因吸收碘而呈紫红色。
• 叶绿体中储藏有岩藻糖苷（Fluoridosides，半乳糖和甘油组成的糖苷）和油脂滴。
• 红藻细胞外无鞭毛，有纤维素组成的细胞壁。
• 细胞壁的纤维不是平行排列（见于高等植物）而是交错排列。
• 细胞壁还含琼脂、角叉菜胶（Carrageen）如半乳聚糖硫酸酯（Galactan Sulfate）。
• 红藻有特殊的三代交替生活史，但三个世代通常在两个个体上完成（Diplobiontic）：
  1. 单倍体的配子体（Gametophyte）：通常为独立个体，有雌性配子囊（Female Gametangium），又名果胞（Carpogonium），和雄性配子囊（Spermatangium），雌性配子囊上方有长筒状受精丝（Trichogyne）。
  2. 雄配子无鞭毛，从雄性配子囊释放后随波逐流，直至遇到受精丝。
  3. 雄配子在受精丝上生长为精孢子（Spermatia），并将精子的细胞核通过受精丝释放入雌性配子囊，与卵子的细胞核融合，形成二倍体的果孢子体（Carposporophyte）。
  4. 二倍体的果孢子体：通常附着在配子体上，呈不明显的丝状结构，形成二倍体的果胞子（Carpospore），长成独立的二倍体的四分孢子体（Tetrasporophyte）。
  5. 二倍体的四分孢子体：通常为独立个体，与配子体同形（也有异形的，如紫菜，见下文），有单细胞的孢囊（Sporocyte），孢囊减数分裂产生四个单倍体的孢子，孢囊裂开前紧密结合，称为四分孢子（Tetraspore）。
  6. 四分孢子释放后长成新的配子体。
• 也有三个世代在同一个体上完成的红藻（Haplobiontic），见图9右边。（见于串珠藻，见下文）
• 红藻常见分类：
  • 红毛菜纲（Bangiophyceae）：单细胞或丝状、叶状多细胞生物，细胞壁无纹孔，包括红毛菜（Bangia）和紫菜（Porphyra）。
  • 真红藻纲（Florideophyceae）：多细胞生物，细胞壁有纹孔但功能不明，包括顶丝藻（Acrochaetiales）、串珠藻（Batrachospermales）、海索面（Nemaliales）、胭脂藻（Hildenbrandiales）、珊瑚藻（Corallinales）、杉藻（Gigartinales）、多管藻（Polysiphonia）、石花菜（Gelidiales）、仙菜（Ceramiales）。

隐藻（单细胞生物）

• 隐藻无细胞壁，但有蛋白质组成的薄膜（Pellicle）。
• 细胞有两条不等长鞭毛，都有茸毛（Tinsel Hair）。
• 鞭毛从食道上方发出，称为亚顶生（Subapical）。
• 叶绿体为高度简化的红藻，有四层膜，外两层膜与内两层膜之间有核态结构（Nucleomorph）。（有些只有白色体，甚至没有质体结构）
• 有研究认为原始的隐藻的叶绿体和灰胞藻一样，后来被红藻替换。
• 淀粉存储在内质网中。
• 细胞不对称，分背面（Dorsal）和腹面（Ventral）。
• 腹面有食道（Gullet），食道口边缘有驱器（Ejectosome）结构。
• 细胞受到刺激时，驱器弹出，使细胞行Z字形运动。
• 纵向分裂进行无性生殖，有报道观察到有性生殖，方式不明。

定鞭藻（单细胞生物，少数多细胞生物）

• 鞭毛既可顶生也可侧生，多为等长，也有不等长的，鞭毛表面有鳞片结构。
• 细胞有特殊的附着鞭毛结构（Haptonema），外观类似鞭毛但内部结构不同。（6~7个微管呈弯月状排列）
• 叶绿体在内质网中，呈金黄色（因含藻褐素（Fucoxanthin）），类囊体三三成堆，主要存储物质为金藻昆布多糖（Chrysolaminarin）。

SAR生物

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图15：硅藻

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图16：顶复虫

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图17：疟原虫的生活史

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图18：簇虫的生活史

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图19：纤毛虫

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图20：纤毛虫特有的皮层结构

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图21：纤毛虫的无性生殖

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图22：纤毛虫的有性生殖

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图23：纤毛虫食物泡的胞质环流现象

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图24：纤毛虫的螺旋式运动

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图25：纤毛虫吞食藻类

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图26：AZM结构

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图27：极特殊的纤毛虫

• SAR生物由三大单系群组成：不等鞭毛类（Stramenopiles或Heterokonta）、囊泡虫类（Alveolata）、有孔虫类（Rhizaria）。
• 不等鞭毛类包含淡色藻类（Ochrophyta）、双环类（Bigyra）、假真菌类（Pseudofungi），只有淡色藻类能进行光合作用。
• 淡色藻类包含金藻（Chrysophyceae）、褐藻（Phaeophyceae）、黄藻（Xanthophyceae）、硅藻（Bacillariophyta）。（注意海带属于褐藻）
• 囊泡虫包含纤毛虫（Ciliates）、顶复虫（Apicomplexa）、甲藻（Dinoflagellate）。
• 有孔虫类包含丝足虫（Cercozoa）、有孔虫（Foraminifera）、放射虫（Radiolaria）。

淡色藻类（单细胞生物、多细胞生物）

• 细胞壁有硅酸或其它含硅化合物，纤维素很少。（硅藻的细胞壁含二氧化硅，能承受相当于大象站在桌子上时桌子腿对地面的压强）
• 具有一长一短两条鞭毛，长的向前（Acrokont），短的向后（Opisthokont），长的有茸毛。（故名不等鞭毛类）
• 叶绿体在内质网中。（有资料认为叶绿体有三层膜）
• 类囊体三三堆积为基粒，基粒长度通常横跨整个叶绿体，称为基粒大梁（Girdle Lamella）。
• 细胞膜下有一层囊泡结构。
• 部分淡色藻能适应陆地生活。
• 硅藻的细胞壁由两部分组成（称为两个硅瓣膜（Silicate Valve）），两部分像鞋盒和它的盖子一样结合，较大的称为Epitheca，较小的称为Hypotheca。（图15b）
• 硅藻的生活史：（硅藻没有世代交替，属于配子减数分裂）
  1. 正常细胞以纵向分裂行无性生殖，两个子细胞各获得一个硅瓣膜，然后把它当成Epitheca，长出新的Hypotheca。
  2. 获得母细胞的Hypotheca的细胞，其新的Hypotheca会越来越小，直到达到一定极限。
  3. 达到极限的细胞发生减数分裂，形成配子，雌雄配子融合形成复大孢子（Auxozygote），它不断长大直到恢复正常细胞大小。
• 有人提出可以向海洋投放铁以促进硅藻繁殖，减缓气候变暖。

顶复虫（单细胞生物）

• 顶复虫绝大多数是寄生虫，包含簇虫（Gregarine）、球虫（Coccidian）、血孢子虫（Haemosporidium）、梨浆虫（Piroplasm）。
• 引起疟疾（Malaria）的疟原虫（Plasmodium）属于血孢子虫。（有些球虫也能引起疟疾样疾病）
• 顶复虫不能进行光合作用，但有质体样细胞器（Apicoplast），源于红藻。
• 顶复虫细胞的顶部有“顶部复合体”（Apical Complex），用于固定在宿主细胞上，使宿主细胞膜内陷，胞吞顶复虫。
• 顶复虫身体可分为三节：外节（Epimerite）、前节（Protomerite）、后节（Deutomerite），顶部复合体在外节。
• 细胞膜下有一层囊泡，起固定细胞形状作用。
• 细胞无鞭毛、纤毛、伪足等结构，但仍然可以主动运动，方式不明。
• 细胞内有退化的质体的残留。
• 顶复虫细胞分裂方式为典型的侧式有丝分裂（Pleumitosis）。（一些簇虫除外，簇虫是顶复虫中细胞分裂方式最丰富的类别）
• 疟原虫的生活史：
  1. 血孢子虫的生活史通常需要两个宿主，一个脊椎动物和一个无脊椎动物。
  2. 人被雌性按蚊叮咬后，其唾液腺中的子孢子（Sporozoite）进入血液，感染肝细胞。
  3. 肝细胞中，子孢子多次分裂至肝细胞破裂，释放裂殖子（Merozoite）。
  4. 裂殖子进入血浆，然后感染红细胞。
  5. 红细胞中，裂殖子变为营养子（Trophozoite），它既可分裂成裂殖子，也可变为配子母细胞（Gamont）。
  6. 随着裂殖子增多，红细胞破裂，释放裂殖子和配子母细胞，裂殖子随后感染其它红细胞。
  7. 从感染疟原虫到感染红细胞之间，身体无症状，称为潜伏期（Latency）。
  8. 红细胞快速破裂死亡和释放疟原虫代谢产物会引起疟疾，症状有畏寒、发热、出汗。
  9. 配子母细胞可分为大配子母细胞、小配子母细胞（Macro-/Microgamont）。
  10. 人被按蚊叮咬时，大小配子母细胞进入按蚊，大配子母细胞变为1个大配子；小配子母细胞变为8个小配子。
  11. 一个大配子和一个小配子组成一个动合子（Ookinete）。
  12. 动合子移动至按蚊腹部外部，分泌出一层保护壳，形成卵囊（Oocyst），然后减数分裂形成新的子孢子。
  13. 子孢子随血液移动至唾液腺，等待感染人类。
• 簇虫的生活史：
  1. 孢子（Spore）随食物被甲虫食用。
  2. 孢子在甲虫的肠道中变为配子母细胞（不分大小）。
  3. 两个配子母细胞接合，分泌形成配合囊（Mating Cyst）。
  4. 配合囊随甲虫粪便排出体外，然后经有丝分裂形成配子（雌雄异形）。
  5. 雌雄配子融合成合子，然后立即减数分裂形成孢子，等待感染甲虫。
• 最早治疗疟疾的药物是喹啉（Quinine）及衍生物，后来我国药学家屠呦呦从青蒿中提取出新特效药青蒿素（Artemisinin），并改进为二氢青蒿素（Dihydroartemisinin），由于抗药性目前多采用多药物联合疗法。（屠呦呦因此获得2015年诺贝尔生理学或医学奖）

纤毛虫（单细胞生物）

• 类似于顶复虫，细胞膜下有一层囊泡。
• 囊泡下有特有的皮层结构（Cortex），和囊泡统称为薄膜结构（Pellicle）。
• 细胞表面有纤毛（Cilium），结构与鞭毛类似，一般认为是特化的、变短的鞭毛。
• 每根纤毛在细胞内都与若干结构蛋白和微管相连，构成毛基体（Kinetosome）。
• 细胞表面的纤毛排列成行，称为动体（Kinety）。
• 即使在静止状态下，纤毛虫会自发地逆时针旋转；在作直线运动时，纤毛虫会螺旋式运动。
• 单个纤毛摆动时，纤毛的尖端的轨迹呈较扁的椭圆形，分为向下的耗能运动（Energy Stroke）和向上的恢复运动（Recovery Stroke）。
• 一根纤毛的运动会影响附近的水流，进而引起附近纤毛的摆动，但没有电传导过程。（由此形成的纤毛摆动规律称为继时性（Metachronism））
• 从耗能运动时纤毛尖端的运动方向看过去，纤毛沿逆时针方向逐个摆动。（称为Dexioplectic）
• 纤毛虫受到刺激时，先后退，然后细胞后端静止，细胞前端作旋转运动，最后沿另一方向前进。
• 有些纤毛虫能分泌外骨骼，乃至成为化石。
• 细胞有一个或多个“嘴”（Cell Mouth或Cytostome），旁边可能有口沟（Oral Groove或Cytopharynx），口沟下通常有微管网络，称为线带（Nematodesmata）。
• 食物从“嘴”以囊泡进入，囊泡与溶酶体融合，最后含食物残渣的溶酶体与细胞膜上特定部位结合，排出残渣。
• 正在消化的食物泡会沿细胞膜作周期运动，称为胞质环流（Cyclosis）。
• 细胞不断通过渗透作用吸水，又不断用伸缩泡（Contractile Vacuole）排水。
• 有些纤毛虫的口沟能弹出，粘住食物，拖入细胞内，如栉毛虫（Didinium）吞食草履虫。
• 有些纤毛虫的线带有篮状结构，能将藻类拖入细胞内，像人吃面条。（图25）
• 有些纤毛虫无（明显）口沟，嘴部凹陷，嘴附近有用于产生水流的纤毛，将悬浮物送入口中，嘴有过滤功能。（像鲸鱼吃饭）
• 上述纤毛虫嘴的一侧通常有复杂的纤毛结构，称为AZM（Adoral Zone of Membranelles）；另一侧可能有侧口膜（Paroral Membrane）。
• 有些纤毛虫的纤毛退化，细胞表面有触手（Tentacle）用于进食。（图27）
• 触手的末端膨大，含系丝泡（Haptocyst），与食物接触时能弹出、刺入、固定、麻醉。
• 有些纤毛虫的触手分两种，一类用于捕食，一类用于消化。
• 有些纤毛虫还有其它种类的触手：
  • 毒触手（Toxicyst）：与食物接触时释放一些酶，既有麻醉功能也有部分消化功能。
  • 黏触手（Mucocyst）：能释放黏液，在细胞表面形成保护膜。
  • 刺触手（Trichocyst）：能释放钉状蛋白质，可能有防御功能。
• 有些纤毛虫是寄生虫，有一种能破坏人的小肠粘膜。
• 有些纤毛虫吞食藻类后能取出其中的叶绿体，从而获得光合作用的技能。（但不能遗传）
• 细胞有两个细胞核，一个大核（Macronucleus），一个小核（Micronucleus）。
• 小核是二倍体，大核是小核反复复制形成的。
• 大核负责营养，小核负责生殖。（小核基因不表达）
• 小核无核仁，无异染色质；大核有核仁，有异染色质。
• 纤毛虫的生活史：（以草履虫为例）
  1. 正常时草履虫可二分裂行无性生殖，大核、小核各复制一次。（其它纤毛虫也有多分裂和出芽生殖的）
  2. 大核复制是真正的“无丝分裂”，即不出现纺锤丝，染色体分配不平均。
  3. 若两个“相配”的草履虫相遇，则它们可以“接合”（Conjugate），即两者的嘴贴在一起。（由同一草履虫无性生殖产生的草履虫相互不能接合）
  4. 小核发生减数分裂，大核消失。
  5. 四个小核中的三个消失，另外一个不等有丝分裂形成两个细胞核。（不是大核和小核）
  6. 两个草履虫相互交换较小的细胞核，细胞分离。
  7. 较小的细胞核和较大的细胞核融合成二倍体细胞核。
  8. 细胞核三次有丝分裂形成8个细胞核。
  9. 4个细胞核变为大核，3个细胞核消失，还剩1个小核。
  10. 小核有丝分裂一次，细胞分裂一次，小核再有丝分裂一次，细胞再分裂一次，形成4个细胞，每个有4个大核中的一个，有1个小核。

甲藻（单细胞生物，一半可进行光合作用）

• 细胞有两条长鞭毛，都有茸毛。
• 最早的能进行光合作用的甲藻的质体是一种红藻，已退化。
• 甲藻独立地发生过多次次级内共生，现在的甲藻质体至少有一种隐藻，一种定鞭藻，一种淡色藻，一种绿藻。
• 有些甲藻只在特定阶段有质体，能进行光合作用，它们的质体称为Kleptochloroplast。
• 质体一般有三层膜，不在内质网中，类囊体三三堆积。
• 甲藻的染色质在细胞间期也高度浓缩，清晰可辨。
• 细胞壁有若干小孔，孔内是刺丝泡（Trichocyst），细胞受刺激时会释放纤维状蛋白。
• 细胞壁由纤维素组成，壁上有一条横向沟（Singulum）和一条纵向沟（Sulcus）。
• 两条沟交汇处一般是鞭毛发出的地方。
• 甲藻一般是无性生殖，只有少数观察到有性生殖。

古虫生物

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图29：眼虫

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图30：眼虫的运动

图31：眼虫

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图32：锥虫能引起人和动物的多种疾病

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图33：T. cruzi的生活史

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图34：T. brucei生活史

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图35：锥虫生活史中的常见形态

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图36：利士曼原虫引起人的多种疾病

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图37：利士曼原虫的生活史

• 古虫生物包含眼虫（Euglenozoa）、透色虫（Percolozoa）、雅各巴虫（Jakobea）、鞭毛虫（Metamonad）。

眼虫（单细胞生物，有时形成群体）

• 眼虫包括眼虫纲（Euglenida）和动质体纲（Kinetoplastida）。
• 眼虫目通常能进行光合作用，动质体纲不行。
• 顶部有一长一短两条茸鞭，鞭毛结构特殊，含副轴丝（Paraxoneme）结构，在长鞭毛中呈管状，在短鞭毛中呈网状。
• 细胞发生侧式有丝分裂，且纺锤丝在细胞核内，核膜不解体。
• 无细胞壁，但细胞膜下有薄膜结构（Pellicle），薄膜结构下有微管网络支撑。
• 只有一个线粒体，有铁饼状嵴。
• 微管沿着薄膜滑行，能使细胞表面快速起伏，使细胞运动。（具体机制尚不清楚）
• 动质体纲的线粒体有碟状mDNA聚集，称为动质体（Kinetoplast）。
• 动质体纲细胞中有特殊的谷胱甘肽，称为Trypanothione。
• 其它细胞结构见图29。
• 可用眼虫判断水质。
• 眼虫既可吞食细菌，也可进行光合作用。
• 无性生殖采用纵裂，未确认存在有性生殖。
• 动质体纲下的锥虫（Trypanosome）和利士曼原虫（Leishmania）是寄生虫，能引起人和动物的多种疾病。（图32）
• 锥虫根据生活史分为唾液型（Salivaria）和粪便型（Stercoraria）两类。
  • 唾液型包含T. brucei（分3亚种），引起动物的那加那病（Nagana）和人类的嗜睡病（Sleeping Sickness）。
  • 粪便型包含T. cruzi，引起人类和动物的夏格氏病（Chaga's Disease）。
• T. cruzi（美洲锥虫）的生活史：
  • 成虫（Trypomastigote）生活在猎蝽（Reduviidae）的大肠中。
  • 猎蝽叮咬人时，将含成虫的粪便留在皮肤上。
  • 成虫通过叮咬伤口或其它伤口进入血液，再进入组织，感染单核细胞、巨噬细胞、心肌、肌肉、神经、脾、肝。（肌肉和心肌感染最严重）
  • 成虫在宿主细胞质中变为无鞭毛虫（Amastigote），行无性生殖。
  • 宿主细胞被无鞭毛虫充满时，呈假肿囊（Pseudocyst）。
  • 无鞭毛虫变为短膜虫（Epimastigote），鞭毛尚无茸毛。
  • 短膜虫变为成虫，离开细胞，进入血液，可感染其它细胞，也可被猎蝽吞食。
  • 成虫粘在猎蝽的中肠壁上，变为短膜虫，行无性生殖。
  • 短膜虫在猎蝽的后肠变为成虫。
• 夏格氏病的病理学：
  • 感染部位发炎肿大，称为夏格氏肿（Chagoma）。
  • 局部组织病变：皮下组织、肌肉、血液明显被感染，血液在显微镜下可见寄生虫，浮肿，淋巴细胞渗入，附近淋巴结增生。
  • 淋巴细胞增多，偶有转氨酶升高。
  • 有时寄生虫能侵入脑脊液。
  • 心室体积增大，心室壁变薄。（通常右心室增大较多）
  • 动脉瘤（Apical Aneurysm）、附壁血栓（Mural Thrombus）、心肌萎缩（Myocardial Atrophy）、弥散性心肌间质纤维化（Diffuse Myocardial Interstitial Fibrosis）常见。
  • 消化道膨胀（Dilatation）、食管肌肉萎缩、肠肌丛（Myenteric Plexus）神经元减少、副交感神经纤维化常见。
  • 最终通常由于心脏病变死亡。
  • 目前批准的治疗夏格氏病的药物：硝呋噻氧（Nifurtimox）、苄硝唑（Benznidazole）。
• T. brucei（非洲锥虫）的生活史：
  • 成虫生活在舌蝇（又名采采蝇，Glossina）的唾液腺中。
  • 舌蝇叮咬人时，成虫随唾液进入人的血液。
  • 血液中成虫变为瘦成虫（Slender Trypomastigote）。
  • 眼的脉络膜细胞中的成虫会变为无鞭毛虫，经球鞭毛虫（Sphaeromastigote）变为瘦成虫释放入血液。
  • 瘦成虫不能进行三羧酸循环和电子传递，但仍有线粒体。
  • 部分瘦成虫变为胖成虫（Stumpy Trypomastigote），等待被舌蝇叮咬。
  • 胖成虫能进行三羧酸循环，仍不能进行电子传递。
  • 胖成虫是二倍体，暗示其可能在舌蝇体内进行有性生殖。
  • 胖成虫在舌蝇的心肌和中肠变为短膜虫。
  • 短膜虫能进行三羧酸循环和电子传递。
  • 短膜虫移动至唾液腺，变为成虫。
• 嗜睡病的病理学：
  • 感染部位发炎，出现锥虫下疳（Trypanosomal Chancre）。
  • 锥虫很快会通过血液和淋巴遍布全身。
  • 从感染到侵入中枢神经之前，称为1期。
  • 1期呈现广泛的淋巴结病（Lymphadenopathy），组织细胞（一种巨噬细胞）和Mott细胞（一种浆细胞）大量增生，脾增大。
  • 正常红细胞贫血常见，可能由于免疫系统引起大量溶血。
  • 血小板可能减少，可能出现弥散性血管内凝血。
  • 寄生虫进入中枢神经系统后，称为2期。（需要几个月或几年才能进入2期）
  • 2期最先出现脑膜脑炎（Meningoencephalitis）、脊膜脊髓炎（Meningomyelitis）。
  • 中枢神经系统感染最严重的部位：大脑前叶、脑桥、延脑。
  • 最先出现的精神症状：易怒、性格突变、失去集中注意的能力。
  • 逐渐对刺激淡漠，白天嗜睡，但有时变为失眠，常见严重头痛，最终死亡。
  • 常用于治疗嗜睡病的药物：苏拉明（Suramin）、潘他米丁（Pentamidine）、伊洛尼塞（Eflornithine）、有机砷化物。
• 利士曼原虫的生活史：
  • 利士曼原虫以前鞭毛虫（Promastigote）的形式存在于沙蝇的消化道和喙中，随叮咬进入血液。
  • 前鞭毛体被巨噬细胞吞噬，在溶酶体中变为无鞭毛虫（Amastigote），行无性生殖。
  • 释放的无鞭毛虫可感染其它单核细胞和巨噬细胞，也可被沙蝇吞食，在沙蝇中肠中依次经过若干有鞭毛的形式，最终变回前鞭毛虫。
• 不同种的利士曼原虫引起的疾病有很大不同，通常分为内脏利什曼病（Visceral Leishmaniasis，VL）、皮肤利什曼病（Cutaneous Leishmaniasis，CL）、粘膜利什曼病（Mucosal Leishmaniasis，ML）。

单鞭毛生物

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图38：变形虫的两种伪足及运动方式

• 单鞭毛生物由变形虫（Amoebozoa或Rhizopoda）和后鞭毛生物（Opisthokonta）组成。
• 后鞭毛生物由广义动物（Holozoa）、广义真菌（Holomycota）组成。
• 广义动物中除动物界外的物种不重要，不在此介绍。（广义真菌亦同）

变形虫

• 细胞结构普通，但能通过微管伸出伪足。
• 细胞膜分为“裸的”（Naked）和“有壳的”（Testate）。
• 细胞膜的壳既可是从环境吸附的物质，也可是细胞分泌的。
• 有些裸的变形虫，细胞膜外有细胞分泌的黏性的糖蛋白（Glycocalyx）。
• 伪足分两种：叶状伪足（Lobopodia）、丝状伪足（Filopodia）。
• 叶状伪足较粗，尖端是圆的；丝状伪足较细，尖端是细尖的。
• 叶状伪足较普遍。
• 变形虫通过胞饮和胞吞吸收溶解的有机物或小生物。
• 细胞表面无特殊的嘴，任何部位都可胞吞。
• 内体中含麻醉蛋白和蛋白酶，吞食的小生物一般在几分钟内死去。
• 无性生殖规律多变，细胞核分裂后两段伸出伪足，向两个相反方向行走，把细胞拉开。
• 壳一般被其中一个细胞继承，另一个重新形成；也可被两个细胞平分。
• 很多变形虫是寄生虫，但不致病。（有一种能引起痢疾（Dysentery））

总结和补充

• 能称为“藻类”的低等真核生物：灰胞藻、红藻、淡色藻（黄藻、褐藻、金藻、硅藻）、甲藻、隐藻、定鞭藻、眼虫。（绿藻现在划入植物界，不在本文讨论范围）
• 水污染与藻类：
  • 污染最严重的IV级水（Polysaprobic），几乎完全被蓝藻和其它细菌占领，氧气含量极低，蓝藻主要有鱼腥藻（Anabaena）、铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）、螺旋藻（Spirulina）；四鞭藻（一种绿藻）和眼虫可能出现。
  • III级水（α-mesosaprobic），氧气能逐渐积累，然后突然被消耗，蓝藻主要为颤藻（Oscillatoria）、席藻（Phormidium）；冠盘藻（一种硅藻）、一些绿藻可能出现。
  • II级水（β-mesosaprobic），氧气含量较高，以硅藻和绿藻为主，含鱼腥藻、束丝藻（Aphanizomenon）、念珠藻（Nostoc）、颤藻（Oscillatoria）。
  • I级水（Oligosaprobic），氧气含量最高，细菌数量最少，以绿藻为主。
• 能引起赤潮（Red Tide）的藻类：甲藻。
• 大部分藻类鞭毛顶生，隐藻有亚顶生，定鞭藻有侧生。
• 较原始的藻类（灰胞藻、红藻、隐藻）无类囊体堆积现象，其它（淡色藻、甲藻、定鞭藻）的类囊体一般三三堆积。