第2章 系统学、系统发生与分类

"同一类群所有生物的亲缘关系有时被比喻为一棵大树……芽会通过生长生出新芽，而这些新芽如果生机勃勃，就会长出新枝，覆盖四周许多较弱的枝条，因此我相信，生命之树的世代相传也是如此，它用枯死和折断的枝条填满地壳，用不断生长的美丽枝条覆盖地表。" --Charles Darwin,《物种起源》,1859

系统学是研究生物多样性及其起源的学科。系统学家识别和区分物种，描述和命名新的分类群，提供工具帮助其他人识别标本，推断物种和更高分类群之间的进化关系，进行生物地理分析，并建立反映进化历史的分类系统。系统研究的这些阶段以高度迭代的方式重叠和循环。总之，系统学的作用是记录和了解地球的生物多样性，重建生物多样性的历史，并制定现存和灭绝生物的自然（进化）分类。

正如您的家族随时间而不断壮大，您与父母和祖父母之间也存在联系一样，地球上曾生活过的所有生物都通过遗传上的血统相互关联。系统发育树是由分支和节点组成的图表，描绘了遗传信息随时间推移发生的流动，以说明生物之间的关系。由于所有生物都彼此相关，因此只有一棵生命之树，其分支模式反映了地球上所有物种之间的进化关系（达尔文的“伟大的生命之树”）。然而，由于多细胞生命已经在地球上进化了数亿年，而且我们无法穿越时空，所以我们无法确定树上的所有分支是如何相互关联的。也就是说，并没有一份自生命伊始起，便记载了遗传血统模式的普遍记录。但是，这种模式的痕迹存在于当今地球上所有生物的解剖结构和基因组中，甚至存在于一些已不复存在的生物中（例如，化石可以进行解剖学研究，古代 DNA 使我们能够研究一些一百多万年前灭绝的生物的基因组）。系统学家试图揭示这些痕迹，以建立生物和物种间如何相互关联的假设。他们通过创建和分析生物之间同源解剖或遗传特征（称之为性状）的数据矩阵来实现这一点。随着新数据的出现并添加到分析中，树会被修改并更新。正如我们将在本书中看到的那样，许多关于动物关系的长期观点最近已被 DNA 序列数据的分析改变（甚至推翻）。在本章中，我们将介绍系统发育分析和分类构建的基础。

系统发生、单系群、并系群与多系群

系统发育树是一种描述生物体相互关系的分支图（图 2.1）。它是一种表达物种或其他分类群之间关系（或遗传连通性）的图形方式，实际上是一组嵌套的进化枝。理解进化枝（或单系群）的概念对于正确解读系统发育树至关重要。单系群或进化枝是一组物种，包括共同祖先和该共同祖先的所有后代——也就是说，它是生命之树中一个独特的分支。单系群可以通过切割一次单个分支与生命之树的其余部分分开。如果你能走到生命之树前，砍下一根树枝，任何树枝，并将修剪下来的树枝拿在手中，你就会拿着一个单系群（图 2.1）。单系群是一组彼此是近亲的分类群。你和你的直系亲属（你、你的父母和你的兄弟姐妹）就是单系群的一个例子。