卵裂
卵裂类型 卵子所含卵黄的多少和分布情况直接影响卵裂的类型。卵黄少而分布均匀的卵,分裂面可将卵完全分割开;卵黄多而集中的卵,分裂面则不能将卵完全分割开。卵的其它结构特点,也能影响卵裂类型,如某些动物的卵质密度(海鞘的卵)和卵质流向(软体动物的卵)会影响中期板的位置等。
卵裂可分为两大类(括号中显示了一些分类不清晰的地方):
全裂 分裂面将分裂球完全分割成两半,子细胞完全分开。多数动物的卵,不仅卵黄分布均匀,分出的分裂球的大小一般相差不多,是为全裂;有些卵黄分布不均匀的卵,如两栖类和一些低等鱼类的卵,也是全裂。但第3次分出的裂球大小差异较大,在动物极的体积小,称为小裂球,在植物极的含卵黄多,体积大,称为大裂球。
全裂又可根据分裂球排列的形式,分成:
① 辐射型
第3次卵裂以后,上层的分裂球很整齐地排列在下层之上,呈辐射排列(图1)
棘皮动物,半索动物,毛颚动物,头索动物,肢口纲,链蝎:均黄卵,完全等裂
滑体两栖类,软骨硬鳞鱼,多孔动物(中量黄卵):不等全裂,辐射卵裂
(刺胞动物,尾索动物:两侧对称卵裂)
② 螺旋型
第3次卵裂时,纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角,分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间,以后的卵裂也是倾斜的(图2),按顺时针方向倾斜的,称右旋型;按逆时针方向倾斜的,称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列,如环节动物,软体动物,扁形动物,甲壳类
(混合型(非典型的螺旋卵裂) 最初是螺旋型,以后是两侧对称型,混合进行。如一些环节动物,多毛类的端黄卵?)
③ 两侧对称型
卵裂的情况和辐射型的相似,主要是在第1次卵裂后,已呈现两侧对称,以后多次卵裂均保持这种形式。幼虫和成体的两侧对称面和第 1次分裂面相符(图3),如刺胞动物和尾索动物等
⑥ 旋转卵裂
(古老的书中称不规则型) 第一次卵裂是经裂,形成两个大小相等的卵裂球。第二次卵裂时,一个卵裂球旋转90°,使得两个卵裂球中的有丝分裂纺锤体相互垂直。这样,一个卵裂球中进行经裂,另一个卵裂球却进行纬裂,线虫及哺乳动物
(两轴对称型(现在似乎没人再提) 在第2次卵裂后,4个分裂球不仅左右对称,前后也对称,以后的卵裂,始终保持这种情况,因此称为两轴对称,如栉水母)
不全裂 也称为偏裂。大量卵黄集中于卵的一端或卵的中央,以致分裂面不能将卵分成两部分,仅卵质部分被分开,含卵黄的部分仍连在一起。不全裂又可分为两个类型:
① 盘状卵裂
卵裂仅在动物极的胚盘上进行,胚盘下的大量卵黄部分不分裂,软骨鱼、硬骨鱼、爬行类和鸟类,蝎目,卵齿蟾
(软体动物中的头足类:卵裂部分为两侧对称卵裂)
② 表面卵裂
卵黄集中于卵的中央,最初几次卵裂只是细胞核在卵黄里的原生质岛中进行,细胞核达到一定数目、进入卵黄四周的卵质中,在表面继续进行分裂,大部分节肢动物(除肢口纲;原始的甲壳类如水蚤和对虾;少黄卵的一些寄生蜂;等等)
图灰飞烟灭了
螺旋卵裂详述(以蜗牛为例)
最开始的两次卵裂是经裂,形成四个卵裂球:A/B/C/D,其中D球最大(正是因为大小不一,才能区分四个球)。
下一次卵裂,每一个卵裂球向动物极产生一个小卵裂球。此时,A→1a+1A.
下一次卵裂,螺旋方向逆转,1A1a各自向动物极产生一个小卵裂球。1a→1a1+1a2;1A→2A+2a。
下一次卵裂,螺旋方向再次逆转,1a1→1a11+1a12;1a2→1a21+1a22;2a→2a1+2a2;2A→3A+3a。
发现命名规律了吗?nX→(n+1)X+(n+1)x;nx→nx1+nx2。换言之,大写字母卵裂球的子代,上标不变,前面数字加一,大的子代仍大写,小的子代变小写;小写卵裂球的子代,前面数字不变,上标续写一个数字,大的写2,小的写1。
3A,3B,3C,3D形成大部分内胚层;最顶端的一些小卵裂球形成了外胚层,独特的4d细胞形成内+中胚层(形成心脏、肾、原生殖细胞、牵缩肌),2、3组四细胞层的一些细胞形成外+中胚层。
使用螺旋卵裂的部分物种中,在第一次卵裂前,受精卵会产生一个细胞质突起,称为极叶;当第一次卵裂发生后,极叶只与CD球相连。最后,只存在于D球。
如果去除极叶或者D卵裂球,产生的幼体完全缺少肠内胚层、中胚层的肾和心脏,以及部分外胚层器官 ( 比如眼 )。这说明有一种决定物质存在于极叶之中,又传递给D卵裂球。这与观察一致。
实验证明,这种物质应该附着在细胞皮层上,而不是游离在细胞质中。
因缺失的结构不是由D球直接产生的,说明是D球通过释放决定因子影响其他细胞的分裂。
3D刚产生就去出3D,则与去除极叶没有区别;3D产生一段时间后再去除3D,则幼体除了没有心脏和肠以外几乎正常。这说明,3D卵裂球发挥了一些诱导的作用。
在产生4d后去除4D,不会有任何影响。4d的分裂为两个球:一个形成中胚层心脏,一个形成内胚层肠。
D系列的卵裂球可以说是软体动物发育的“组织者”。
- 钩介幼虫大大的两片壳是由增大的2d细胞形成。