RNA的生物合成

概述

• 转录具有选择性和不对称性，一条链为RNA的合成提供模板，称为模板链(又称无意义链或Waston链)。另一条链与RNA编码信息一致，称为编码链（又称有意义链和Crick链）
• 以四种NTP为原料，还需要镁离子（一个镁离子同NTP进入活性中心，进行静电屏蔽）
• 转录不需要引物
• 转录方向为5'→3'
• 转录的忠实性低于复制，但在特定因子作用下可以发挥校对功能（RNS聚合酶通常无3'外切酶活性）
• 有高度的进行性

RNA聚合酶

RNA聚合酶是负责在生物体内催化RNA合成的酶，具体信息如下：

依赖于DNA的RNA聚合酶

细菌的RNA聚合酶

细菌只有一种RNA聚合酶。

• 组成：由核心酶和σ因子组成全酶。σ因子有种属特异性和条件特异性，以大肠杆菌为例，σ⁷⁰因子起始大多数转录物的转录，用于大多数启动子的识别，但在特殊情况（如热激情况下，σ²⁴,σ³²起始相关基因转录）由其他σ因子起始转录。
• 抑制剂：利福平（利福霉素）作用于β亚基，抑制起始；利（迪）链霉素作用于β亚基，抑制延伸。

真核的RNA聚合酶

分类

真核生物的RNA聚合酶可分为三类，分别为RNA聚合酶I、RNA聚合酶II和RNA聚合酶III，另外还有细胞器RNA聚合酶。

• RNA聚合酶I：位于核仁，起始5.8SrRNA、28SrRNA、18SrRNA（以45SrRNA的形式转录），对α-鹅膏蕈碱不敏感，对放线菌素D高度敏感。
• RNA聚合酶II：位于核质，起始mRNA，lncRNA，多数miRNA，具有帽子结构的snRNA与snoRNA的转录，对α-鹅膏蕈碱最敏感，对放线菌素D轻度敏感。
• RNA聚合酶III：位于核质，起始tRNA，5SrRNA和多种小RNA转录，对α-鹅膏蕈碱中度敏感，对放线菌素D轻度敏感。
• 线粒体RNA聚合酶：单体酶，与T7噬菌体同源，由核基因编码，负责mt内全部RNA的合成。
• 叶绿体RNA聚合酶：分两种：一种是由核基因编码的单体酶，负责管家基因（包括rRNA）的转录；一种是由cp基因编码的多聚酶，负责光合链上cp自身合成的亚基基因的转录。

细胞器RNA聚合酶对α-鹅膏蕈碱不敏感，对放线菌素D敏感。

• 此外，植物细胞还有两种特化的RNA聚合酶II，为RNA聚合酶IV和V，负责转录lncRNA，介导RNA引导的DNA甲基化。

抑制剂

• α-鹅膏蕈碱：见上；
• 放线菌素D：见上，作用机制为插入DNA双螺旋中的GC碱基对，阻止聚合酶移动。

古菌的RNA聚合酶

• 类似真核生物的特征：不受利福霉素的抑制，不能直接识别启动子，需要转录因子，结构上类似于RNApolII。
• 类似原核生物的特征：只有一种。
• 特殊处：最大的亚基在C端无CTD结构。