第七章 刺胞动物门：水螅，珊瑚，水母及其亲戚

刺胞动物门(Cnidaria)是一个高度多样化的类群，包括水母、海葵、珊瑚和常见的实验室生物水螅(Hydra)，以及许多不太为人所知的种类，如水螅体、海扇、管水母、群体海葵和内寄生刺胞动物(Endocnidozoa)(框7A，图7.1)。已描述的现存物种约有13,300种，均为捕食者(或高度特化的寄生者)。该门中显著的多样性很大程度上源于其自然历史的三个基本方面。首先是具有刺胞(cnidae)——独特的管状的包含在细胞囊内的结构，有助于捕食、防御、运动和附着。没有其他动物类群会产生刺胞(cnidae)，而所有刺胞动物都会产生它们。其次是通过无性繁殖形成个体群体或集合体的倾向；群体可以达到单个非模块化个体无法达到的尺寸和形态。第三，许多刺胞动物物种表现出二态性生活史(dimorphic life cycle)，可能包括两种完全不同的形态：除了像许多海洋动物一样的幼体形态外，还有水螅体(polypoid form)和性成熟的水母体(sexual medusoid form)。二态性生活史具有重大的进化意义，几乎涉及刺胞动物生物学的各个方面。1 刺胞动物的水螅体形态、浮浪幼虫(planula larvae)、刺胞或粘附刺胞、独特的上皮肌肉细胞(epitheliomuscular cells)以及外胚层-内胚层神经网(ectodermal-endodermal nerve nets)是定义该门的一些关键解剖学共源性(synapomorphies)（图7.44）。

当水螅型（polyp）和水母型（medusa）都存在于一个物种的生活史中，他被称为行世代交替（alternation of generations），或有时候称为metagenesis。

译者注：这里可以看出，动物学中所谓世代交替和植物学中世代交替完全是两个概念。

刺胞动物是二胚层后生动物(diploblastic metazoans)，处于组织的构建等级。它们具有辐射对称性(radial symmetry)（体轴位于口-反口平面(oral–aboral plane)）、触手(tentacles)、一个内胚层衍生的不完整消化循环腔(gastrovascular cavity)作为其唯一的“体腔”，以及一个主要来自外胚层的中间的层（称为间充质(mesenchyme)或中胶层(mesoglea)）。它们缺乏头部形成(cephalization)、集中的神经系统以及离散的呼吸、循环和排泄器官（框7B）。这种基本的身体结构在水螅体和水母体形态中都得以保留（图7.2）。在大多数情况下，辐射对称性变为为双辐射对称(biradial)或四辐射对称(tetraradial)，或其他程度的辐射对称（动物对称性在第3章中讨论）。

动物学文献中存在一系列适用于非三胚层物种的术语，这些术语常被混淆、误用且总体而言较为混乱。这些术语包括"间充质mesenchyme"、"中胶层mesoglea"、"中质层mesohyl"、"collenchyme"、"parenchyme"和"coenenchyme"。本书对这些术语的使用规范如下：间充质（希腊语，字面意为"中间的汁液"）指位于最外层和最内层细胞层（如表皮和胃皮层）之间的原始结缔组织，全部或大部分源于胚胎外胚层（及其衍生物）。间充质通常包含两种组分：称为中胶层mesoglea的无细胞胶状基质，以及多种细胞和细胞产物（如纤维）。当不存在（或极少存在）细胞物质时，该层直接称为中胶层。间充质是海绵动物（位于皮膜层与领细胞层之间时，此时称为中质层mesohyl）以及双胚层动物门刺胞动物与栉水母门（位于内胚层/胃皮层与外胚层/表皮之间）的典型中间层。当细胞物质稀疏或密集时，间充质有时可分别称为疏充质（个人译名，collenchyme）或实充质（个人译名，parenchyme）。"实充质"术语有时也用于三胚层无体腔动物（如扁形动物和异无腔动物）的间充质层，其中致密层包含源于外胚层和内中胚层的组织。

在某些群体性刺胞动物（特别是珊瑚虫纲水螅体）中，个体嵌合在充满消化循环通道的间充质团块中并由此萌发，这些通道在群体成员间保持连通。共质（个人译名，coenenchyme）即特指这种共同的基础物质的基质，其本身被一层表皮覆盖。

术语“间充质(mesenchyme)”被一些生物学家以第二种非常不同的方式使用，增加了潜在的混淆。脊椎动物胚胎学家有时使用该术语来指代真正的(内-)中胚层的一部分，所有结缔组织、血管、血细胞、淋巴系统和心脏都由此衍生。因此，对于脊椎动物胚胎学家来说，术语“间充质细胞(mesenchymal cell)”通常表示在胚胎中胚层中发现的任何未分化细胞，这些细胞能够分化成此类组织。偶尔，人们也会看到棘皮动物胚胎学家和非脊椎动物脊索动物专家以这种方式使用术语“间充质(mesenchyme)”。在后一种情况下，研究人员通常指的是注定要成为中胚层的细胞，因此更好的术语可能是“原-”或“初期中胚层细胞(incipient mesodermal cells)”。由于这种混淆，一些作者在指代海绵和二胚层动物的中间层时，更喜欢使用术语“中胶层(mesoglea)”而不是“间充质(mesenchyme)”。然而，我们坚持“间充质(mesenchyme)”的前一种定义，并希望本说明能减少而不是增加混乱。

关于拼写的一个注意事项：某些术语的含义可以通过将末尾的e改为a而改变。对于动物，后缀“-chyme”是首选，而对于植物，则是“-chyma”。因此，“mesenchyma”指的是植物根部的木质部和韧皮部之间的组织；“collenchyma”指的是某些原始叶组织。“Parenchyma”是一个非常普遍的植物学术语，用于指代各种支持组织。不幸的是，动物学家偶尔（不正确地）使用相同的拼写。

图7.1  一些刺胞动物。  (A–F) 珊瑚纲。 (A) 一种海葵，Metridium senile。 (B) 一种加勒比海鹿角珊瑚，Acropora palmata。 (C) 一种海笔，Ptilosarcus gurneyi（海笔目）。 (D) 黄色柳珊瑚 Eunicella cavolini（地中海，意大利）。 (E) Renilla amethystina，一种海葵（海笔目）。 (F) 奇异的八放珊瑚 Umbellula（墨西哥湾）。 (G–I) 水螅纲。 (G) Lucernaria，一种十字水母（白海，俄罗斯）。 (H) 一种狮鬃水母，Cyanea capillata，来自东北太平洋的旗口水母。 (I) Carybdea marsupialis，一种立方水母； (J–M) 水螅纲。 (J) Hydra，一种异常的淡水水螅（此处显示为出芽）。 (K) 一种水螅群体，Gonothyraea。 (L) Polyorchis 的水母体，一种水螅。 (M) 一种群体水螅，Velella（“随风航行者”）。 (N) Dendrogramma enigmatica，苞片体（带有辐射管）。 (O) Myxobolus cerebralis，来自感染鳟鱼的粘孢子虫孢子。

刺胞动物门（Cnidaria）主要是海洋生物，除了部分水螅纲（Hydrozoa）和黏体动物（Endocnidozoa）的物种；仅有几十种物种被描述为生活在淡水中。大多数是固着（水螅体，polyps）或浮游（水母体，medusae）的捕食者，尽管有些采用悬浮摄食方式，许多物种还携带有共生的细胞内“藻类”（例如甲藻、蓝细菌），从中它们可能间接获取能量，而一个分支（黏体动物）是严格的寄生生物。自由生活的刺胞动物体型从几乎微观的水螅体和水母体，到个体水母宽度达2米、触手长达25米的物种不等。群体，如珊瑚和管水母，可能达到数米大小。该门可能追溯到前寒武纪，但从最早的寒武纪开始就有更确切的记录。其成员在漫长的历史中在各种生态环境中扮演了重要角色，正如它们在今天所做的那样。

在亚洲，水母经常被人类食用，并且它们几个世纪以来一直是中国菜肴的常规部分。大约有35种水母被食用，大多数来自根口水母目（Rhizostomeae），这些水母往往具有更坚硬的身体，烹饪时能产生所需的脆感。最近，水母渔业（用于出口到亚洲）也在新世界从加拿大到秘鲁、阿根廷等地开始兴起。大多数渔业操作将捕获物加工成半干燥产品，而不是冷冻加工产品。在亚洲，水母常被宣传为一种传统中药，对治疗关节炎、高血压、癌症、溃疡和许多其他疾病有益。然而，人类食用水母后也观察到轻度到重度的过敏反应。在俄罗斯，水母被添加到水泥中以增加其强度。海龟、企鹅、翻车鱼和其他鱼类都是水母的重要捕食者。

刺胞动物在世界各地的民间传说中扮演着许多角色。在萨摩亚，珊瑚状海葵Rhodactis howesii，被称为mata-malu，煮熟后作为节日菜肴食用。然而，生吃mata-malu会导致死亡，是萨摩亚传统的自杀工具。夏威夷人称珊瑚虫Palythoa toxica为limu-make-o-Hana（“哈纳的致命海藻”）。夏威夷人过去常常将他们的矛尖涂上这种刺胞动物，其毒素称为palytoxin。有趣的是，palytoxin可能由一种未鉴定的共生细菌产生，而不是刺胞动物本身。它是已知最强大的毒素之一，比毒箭蛙的毒素（batrachotoxin）和麻痹性贝类毒素（saxitoxin）更致命。

框7B 刺胞动物门（Phylum Cnidaria）的特征

1. 双胚层后生动物（Diploblastic Metazoa），外胚层和内胚层之间由（主要）外胚层衍生的无细胞中胶层（mesoglea）或部分细胞间充质（mesenchyme）分隔
2. 具有初级辐射对称性（primary radial symmetry），通常修改为双辐射对称（biradial）或四辐射对称（quadriradial）或辐射主题的其他变体，并具有口-反口（oral–aboral）初级体轴
3. 具有独特的刺或粘附结构，称为刺胞（cnidae），最常见的是刺丝囊（nematocysts），每个刺胞位于并产生于一个细胞，即刺细胞（cnidocyte）
4. 肌肉组织主要由肌上皮细胞（myoepithelial cells）\mathrm{\check{\Psi}}=上皮肌细胞（epitheliomuscular cells）和营养肌细胞（nutritive-muscular cells）组成，来源于外胚层和内胚层（成体表皮和胃皮层）
5. 无性水螅体（polypoid）和有性水母体（medusoid）世代交替，但在这个基本主题上有许多变体（例如，珊瑚纲（Anthozoa）中没有水母体阶段）
6. 具有单一的“体腔”，即内胚层衍生的消化循环腔（gastrovascular cavity）（腔肠腔（coelenteron）），呈囊状、分隔或分支，但只有一个开口，既作为口又作为肛门
7. 没有头部、集中的神经系统或离散的气体交换、排泄或循环结构
8. 具有简单的神经网（nerve net(s)），由裸露且大部分非极性的神经元组成，作为神经系统
9. 通常具有浮浪幼虫（planula larva）（纤毛、运动、原肠胚幼虫）

分类历史和分类

与海绵一样，刺胞动物的性质长期以来一直存在争议。关于它们的刺触手，亚里士多德称水母为Acalephae（akalephe），称水螅体为Cnidae（knide），这两个名字都源自意为“荨麻”的术语。文艺复兴时期的学者认为它们是植物，直到18世纪，刺胞动物的动物性质才被广泛认可。18世纪的自然学家将它们与海绵和其他一些群体一起分类在林奈的Zoophytes下，这是一个介于植物和动物之间的生物类别。拉马克为水母体刺胞动物、栉水母和棘皮动物设立了Radiata（或“Radiaires”）组。

在19世纪早期，伟大的挪威博物学家Michael Sars证明了水母体和水螅体实际上是同一类生物的不同形态。Sars还证明了Scyphistoma、Strobila和Ephyra这些属实际上代表了某些水母（钵水母纲）生活史中的不同阶段。这些名称被保留下来，并用于标识这些生活史阶段。德国动物学家Rudolph Leuckart最终认识到两个主要的“辐射对称”类群——Porifera/Cnidaria/Ctenophora和Echinodermata之间的根本差异，并于1847年为前者创建了“Coelenterata”（希腊语koilos，“腔”；enteron，“肠”）这一名称，以承认“肠”作为唯一的体腔。1888年，奥地利动物学家Berthold Hatschek将Leuckart的Coelenterata划分为今天所公认的三个门：Porifera、Cnidaria和Ctenophora。如今，刺胞动物和栉水母被普遍认为是独立的门，这一观点得到了分子分析的支持。

近年来，刺胞动物系统学的一个重要进展是确认了粘孢子虫（myxozoans），它们曾被归类为原生生物，实际上是高度衍生的寄生性刺胞动物。直到1899年，捷克动物学家Antonín Štolc提出粘孢子虫应被视为退化的刺胞动物，因为它们的孢子具有类似刺丝囊的结构，粘孢子虫才被重新分类。随着时间的推移，粘孢子虫的多细胞性质以及它们的极囊与刺胞动物刺丝囊的结构和发育相似性逐渐被认识到。自2000年代初以来，分子数据支持将粘孢子虫归类为刺胞动物。2002年，1850年首次发现的神秘后生动物Buddenbrockia plumatellae被重新解释为一种粘孢子虫。Buddenbrockia是一种能运动的蠕虫状生物，栖息于淡水苔藓虫的体腔内。它具有四条纵肌索、类似角质层的体表、无消化道、类似刺胞动物的极囊以及形成于体腔内的粘孢子虫样感染性孢子（包括极囊）。在其重新发现后不久，人们清楚地认识到Buddenbrockia plumatellae与Tetracapsula bryozoides是同一种生物，后者是一种已知的软孢子虫（也被描述为Myxosporidium bryozoides），此外，另一种粘孢子虫Tetracapsula bryosalmonae是导致鲑鱼增殖性肾病（PKD）的病原体。多足虫纲（Polypodiozoa）仅包含一个已知物种（Polypodium hydriforme），它是鲟形目鱼类（鲟鱼和匙吻鲟）的细胞内寄生虫；曾经被认为与水螅纲（Hydrozoa）有亲缘关系，但多足虫纲已被证明是粘孢子虫的姐妹群，两者共同形成了一个称为内刺胞动物（Endocnidozoa）的寄生类群（见Box 7A及下文）。

因此，刺胞动物门包括三个主要谱系：Anthozoa，一个缺乏水母体的水螅体谱系；Medusozoa，一个多样化的类群，包括主要表现出运动水母体形态的物种以及具有水母体和水螅体生活史阶段的物种；以及Endocnidozoa，一个高度简化的专性内寄生类群。

刺胞动物门的分类

• 珊瑚亚门 SUBPHYLUM ANTHOZOA  珊瑚虫纲 Class Anthozoa。海洋生物。海葵、海笔、软珊瑚、柳珊瑚、笙珊瑚（“笙珊瑚”）和石珊瑚（图7.1A–F）。3 独居或群居；无水母体阶段（个体均为水螅体）；刺胞位于表皮和胃皮层；腔肠被纵向（口-反口）隔膜分隔，其游离边缘形成厚的索状的隔膜丝；间充质厚；触手数量为8（Octocorallia）或为6的倍数（Hexacorallia），并包含腔肠的延伸；口道咽（actinopharynx）从口延伸至腔肠，并带有一个或多个有纤毛的沟（口道沟 siphonoglyphs）；水螅体可通过有性和无性繁殖；配子来自胃皮层。约有7,200种已描述的现存物种，分为三个亚纲：Octocorallia、Hexacorallia和Ceriantharia。
  • 八放珊瑚亚纲 OCTOCORALLIA  八放珊瑚（octocorals）。水螅体具有8个中空的、边缘的、羽状触手，以及8个完整的隔膜，每个隔膜在沟侧（面向单个siphonoglyph）具有收缩肌；大多数物种具有游离或融合的钙质骨针嵌入间质中，尽管某些物种缺乏骨针；匍匐茎或共质连接水螅体。目前识别出四个目，但亚目组的修订可能较大，特别是在Alcyonacea内。
    • 苍珊瑚目 HELIOPORACEA  苍珊瑚。群体产生由文石晶体（非融合骨针）构成的大而坚硬的钙质骨骼，类似于千孔水螅和石珊瑚；水螅体单型。两个科（Lithotelestidae和Helioporidae）和三个属（Epiphaxum、Nanipora和Heliopora，“蓝珊瑚”）。
    • 软珊瑚目/海鸡冠目 ALCYONACEA  软柳珊瑚（Soft gorgonians）和笙珊瑚。群体为匍匐或直立，通常庞大；通常肉质且柔软，尽管共质充满骨针；水螅体单型或二型；水螅体的肉质远端部分通常可缩回更紧凑的基部；骨骼元素由方解石和柳珊瑚硬蛋白（gorgonin）组成。有29个已识别的科，分为5个异质的亚目，可能仅仅是形态学支系。
      • 原软珊瑚亚目 PROTOALCYONARIA  深水八放珊瑚，具有独居的水螅体，仅通过有性方式繁殖（例如，Ignis、Taiaroa，可能还有Haimea）。
      • 匍匐珊瑚亚目 STOLONIFERA  匍匐珊瑚（Stoloniferans）。简单的水螅体从形成匍匐片或网络的带状匍匐茎中单独产生；口盘和触手可缩回花萼（水螅体的坚硬近端部分）；间质有或无骨针；在某些物种中（例如，Cornulariidae），薄的角质外骨骼可能覆盖水螅体和匍匐茎（例如，Bathytelesto、Clavularia、Coelogorgia、Cornularia、Pseudogorgia、Sarcodictyon、Telesto、Tubipora，管风琴或管风琴“珊瑚”）。
      • 硬轴珊瑚亚目 SCLERAXONIA  匍匐或直立、分枝的群体，具有主要由融合骨针组成的内轴（或类似轴层）。包括Corallium，一种用于制作珠宝的珍贵珊瑚（还有Briareum、Melithaea、Paragorgia、Parisis）。
      • 钙轴珊瑚亚目 CALCAXONIA  柳珊瑚（Gorgonians）。直立、分枝或不分枝的群体，具有由柳珊瑚素组成的内轴，无中空的交叉腔中央核心，具有大量非骨针的CaCO3作为节间或嵌入柳珊瑚素中。主要发现于深海（例如，Australogorgia、Callogorgia、Chrysogorgia、Dendrobrachia、Helicogorgia、 Isis、 Plumarella、 Plumigorgia、 Primnoa、 Verrucella)。
      • 亚目 ALCYONIINA  软珊瑚(soft corals)。水螅体(polyps)在肉质共肉(coenenchyme)中联合；共肉通常含有骨片(sclerites)，但缺乏轴(axis)（例如，Alcyonium, Nidalia, Sarcophyton, Studeriotes, Umbellulifera, Xenia）。
      • 亚目 HOLAXONIA  柳珊瑚(gorgonians)。直立的、分枝的群体(colonies)，内部轴由不含游离骨片的硬蛋白(gorgonin)组成，具有中空的横隔室中央核心，通常含有少量嵌入的非骨片性CaCO3（例如，Acanthogorgia, Eugorgia, Eunicea, Gorgonia, Ideogorgia, Muricea, Pseudopterogorgia, Swiftia）。
    • 海鳃目 PENNATULACEA  海笔(sea pens)和海葵(sea pansies)。群体复杂且多态；适应于软底质生活；通常具有生物发光能力；延长的初级轴水螅体(primary axial polyp)延伸至群体长度（可达1m），由用于锚定的基部球茎(basal bulb)或柄(peduncle)和远端茎(distal stalk)组成，后者产生二态性次级水螅体(dimorphic secondary polyps)；轴水螅体的体腔(coelenteron)含有钙化角质物质(calcified horny material)的骨骼轴(skeletal axis)（例如，Anthoptilum, Cavernularia, Funiculina, Halipteris, Pennatula, Ptilosarcus, Renilla, Sarcoptilus, Stylatula, Umbellula, Virgularia）。
  • 六放珊瑚亚纲 HEXACORALLIA  海葵(anemones)和石珊瑚(stony corals)。单体或群体；裸露，或具有钙质骨骼，或几丁质角质层，但从不具有孤立的骨片；隔膜通常成对且为6的倍数；隔膜具有纵向收缩肌，排列方式使得每对隔膜的肌肉要么相对，要么相背；隔膜丝(mesenterial filaments)通常为三叶状(trilobed)，两侧为纤毛带(ciliated bands)，中间为带有刺细胞(cnidocytes)和腺细胞(gland cells)的中央带；从内腔(endocoels)（每对隔膜之间的空间）和外腔(exocoels)（不同对隔膜之间的空间）产生一圈或多圈中空触手(hollow tentacles)；咽部(pharynx)可能具有0、1、2或多个管沟(siphonoglyphs)；刺胞非常多样化；内胚层(endodermal)共生虫黄藻(zooxanthellae)可能非常丰富。
    • 目 ACTINIARIA  海葵(sea anemones)。单体或群体；缺乏钙质骨骼，尽管某些物种分泌几丁质角质层；某些物种含有虫黄藻；柱体(column)通常具有特殊结构，如疣(warts)或疣状突起(verrucae)、触手状突起(acrorhagi)、伪触手(pseudotentacles)或囊泡(vesicles)；口部触手(oral tentacles)为圆锥形、指状或分枝状，通常以六辐射对称(hexamerously)排列成一圈或多圈；通常具有2个管沟。一个非常成功的类群，至少有1,000种现存物种，分布在41个科中，最大的科是Actiniidae（例如，Actinia, Adamsia, Aiptasia, Alicia, Anemonia, Anthopleura, Calliactis, Diadumene, Edwardsia, Epiactis, Halcampa, Heteractis, Liponema, Metridium, Nematostella, Peachia, Ptychodactis, Stichodactyla, Stomphia, Triactis）。
    • 目 SCLERACTINIA (= MADREPORARIA) 石珊瑚(stony corals)。群体或单体；水螅体形态几乎与海葵相同，除了缺乏管沟和隔膜丝上的纤毛叶(ciliated lobes)；约一半已知物种含有虫黄藻；群体形成从精致到巨大的钙质（文石）外骨骼(exoskeletons)，具有板状骨骼延伸（隔板(septa)）。许多物种含有共生虫黄藻(Symbiodinium)。现存物种超过1,300种，分布在24个科中（例如，Acropora, Agaricia, Astrangia, Balanophyllia, Dendrogyra, Flabellum, Fungia, Goniopora, Leptopsammia, Lophelia, Meandrina, Montipora, Oculina, Pachyseris, Porites, Psammocora, Siderastrea, Stylophora）。
    • 目 ZOANTHARIA  群体珊瑚虫。群体水螅体从含有胃层管(solenia)或管道的基垫或匍匐茎(stolon)上生长；新水螅体从匍匐茎的胃层管上出芽；咽部扁平，具有一个口道沟(siphonoglyph)；隔膜(mesenteries)众多，但肌肉组织较弱；没有内骨骼，但许多物种将沙子、海绵骨针或其他碎屑融入厚体壁中；大多数具有厚角质层；某些物种中虫黄藻(zooxanthellae)丰富；许多物种为附生动物(epizootic)（例如，Epizoanthus、Isaurus、Isozoanthus、Palythoa、Parazoanthus、Thoracactis、Zoanthus）。
    • 目 ANTIPATHARIA  黑珊瑚。直立、分枝或鞭状的群体，高达6米；钙质轴骨骼，通常为棕色或黑色，覆盖着薄共肉(coenosarc)，上有小水螅体，通常具有6个（但多达24个）不可伸缩的触手；隔膜较弱；骨骼表面产生刺（例如，Antipathes、Bathypathes、Leiopathes）。
    • 目 CORALLIMORPHARIA  珊瑚状水螅体为单体水螅体，无骨骼且缺乏口道沟；隔膜丝上有纤毛带，足盘(pedal disc)中有肌肉（例如，Amplexidiscus、Corynactis、Rhodactis、Ricordea）。
  • 亚纲 CERIANTHARIA  管海葵。隔膜完整，但肌肉组织较弱；具有6个初级隔膜（如六放珊瑚亚纲(Hexacorallia)）。大型、单体、细长的水螅体生活在软沉积物中的垂直管中；管由交织的特化刺胞(ptychocysts)和黏液构成；口盘(oral disc)末端缺乏足盘，具有一个终孔；长而细的触手从口盘边缘生出，较少的短唇触手环绕口部；隔膜完整；性腺仅位于交替的隔膜上；雄性先熟雌雄同体(protandric hermaphrodites)。通常认为有两个目，Penicillaria和Spirularia（例如，Arachnanthus、Botruanthus、Ceriantheomorphe、Ceriantheopsis、Cerianthus、Pachycerianthus）。直到最近，仍被认为是六放珊瑚亚纲的一个目。
• 亚门 ENDOCNIDOZOA  海洋、咸水和淡水。变温脊椎动物、环节动物和苔藓动物的细胞内寄生虫；具有粘孢子(myxospores)，类似刺胞的结构，具有2个或更多的壳瓣和含有刺丝囊样丝状体的极囊(polar capsules)。该亚门包含两个分支(Polypodiozoa和Myxozoa)，分子系统发育分析支持其分类。约有2,200个已描述物种。
  • 纲 POLYPODIOZOA  鲟形目鱼类卵母细胞的寄生虫。蠕虫状，无上皮肌肉细胞，但在中胶层(mesoglea)中有平滑肌细胞。鱼卵母细胞内的双核细胞发育成倒置的浮浪幼虫(planuliform larvae)，在宿主产卵时外翻成具有刺胞的触手状匍匐茎(stolon)，释放到淡水中时断裂，分散为无性繁殖的水母体(medusoids)，其配子感染宿主鱼类。已知的唯一物种是Polypodium hydriforme。
  • 纲 MYXOZOA
    • 亚纲 MYXOSPOREA  海洋和淡水物种，通常具有硬壳瓣；生活史包括在脊椎动物中的粘孢子期(myxosporean phase)和在海洋环节动物中的放线孢子期(actinosporean phase)。约有2,200个已描述物种（图7.1O）。
      • 目 BIVALVULIDA  每个粘孢子具有2个壳瓣；肠道和组织寄生虫（例如，Ceratomyxa、Henneguya、Myxidium、Myxobolus、Sphaerospora；Myxidium属似乎是多系群(polyphyletic)）。
      • 目 MULTIVALVULIDA  每个粘孢子具有多于2个壳瓣（例如，Kudoa、Trilospora）。
    • 软孢子纲 (SUBCLASS MALACOSPOREA) 仅包含一个目，即软瓣目 (Malacovalvulida)，以及一个科，即囊孢子科 (Saccosporidae)。它们是苔藓动物的淡水寄生虫；特征为具有软壁孢子，并在囊状体内形成孢子（例如，Buddenbrockia、Tetracapsuloides）。
• 水母亚门 SUBPHYLUM MEDUSOZOA 水母 (Medusozoans)。分布于海洋和淡水中；包括自由游泳和固着形态；水母通过内胚层的侧向出芽和生长产生；表皮性腺；中胶层肌肉退化，与4个口周凹陷相关；初级水螅体触手退化，转变为中空结构；胃丝和冠状肌缺失。身体通常为四辐射对称，少数为五辐射对称。已描述的现存物种约3,900种，分属4个纲。
  • 十字水母纲 (CLASS STAUROZOA) 柄水母 (Stalked jellyfish)（图7.1G和7.15E）。小型固着个体，由底栖、无纤毛的浮浪幼虫发育而来，具有复杂但尚未完全了解的生活史；浮浪幼虫发育为固着的十字水螅体 (stauropolyp)，再发育为具柄的十字水母 (stauromedusa)，通过柄状吸附盘附着于基质（不存在高度活动的水母阶段）；十字水母具有8条带触手的“臂”，无伞膜；大多数物种以有性繁殖为主，但至少有一种（Haliclystus antarcticus）已知有无性繁殖。约50种，主要分布于北半球（例如，Calvadosia、Haliclystus、Lucernaria）。分子系统发育分析表明，尽管与管水母类 (trachyline hydrozoans) 存在显著的形态趋同，但曾被归入淡水水母类 (Limnomedusae) 的微小南极物种 Microhydrula limopsicola，实际上是 Haliclystus antarcticus 生活史中的一个阶段。
  • 立方水母纲 (CLASS CUBOZOA) “海黄蜂”和箱水母 (Sea wasps and box jellyfish)（图7.1I和7.15A）。水母体 1-30cm，大多无色；每个水螅体通过完全变态产生一个水母体（不经过节裂），水母伞横截面接近方形；触手囊 (rhopalia) 具有复杂的视觉结构；中空的间辐射触手从刀片状的触手柄 (pedalia) 垂下，每个伞缘角落各有一条；无褶皱的伞缘向内收缩形成类似伞膜的结构（假伞膜 velarium)，肠道憩室延伸至其中。仅有刺胞型刺丝囊 (cnidae)；刺伤毒性极强，某些情况下对人类致命，因此得名“海黄蜂”。立方水母是强壮的游泳者，分布于所有热带海域（以及少数温带地区，例如南非和纳米比亚的西海岸），但在印度-太平洋地区尤为丰富。
    • 立方水母目 (ORDER CHIRODROPIDA) 触手柄分支为手状结构，每个分支产生一条触手；包括已知致命属的外部受精物种，但由于触手表面积和毒液传递方式的差异，毒性在本目内有所不同（例如，Chironex、Chiropsalmus、Chiropsella）。
    • 灯水母目 CARYBDEIDA  卵胎生(ovoviviparous)物种；其毒液可引发伊鲁康吉综合征(Irukandji syndrome)，这是一种通常不危及生命但会导致身体和心理不适的中毒症状。共有五个科：远洋的Alatinidae科（Alatina、Keesingia、Manokia），其触手囊开口呈T形；两个科缺乏触手囊角且触手囊开口呈皱眉状，分别是Carukiidae科（Carukia、Gerongia、Malo、Morbakka）和Tamoyidae科（例如Tamoya），后者还缺乏胃丝；Carybdeidae科（Carybdea），其触手囊开口呈心形；以及Tripedaliidae科（Tripedalia、Copula），它们会进行求偶和“交配”行为。
  • 水母纲 SCYPHOZOA  水母（图7.1H和7.15B–D）。水螅体(钵口幼体，scyphistomae)个体较小且不显眼，但通常寿命较长；某些物种缺乏水螅体；当存在时，水螅体通过无性出芽(称strobilation，节片生殖？)产生水母体；腔肠被4条纵向（口-反口）隔膜(mesenteries)分隔；水母体无伞缘膜(acraspedote)，通常具有厚的中胶层(mesogleal)或胶质层(collenchymal)、明显的色素沉着、丝状或头状触手，以及边缘缺刻形成的瓣片(lappets)；感觉器官位于缺刻中并与触手交替排列；触手囊(rhopalia)具有复杂的视觉结构；配子来源于胃层(gastrodermis)；刺细胞(cnidae)存在于表皮和胃层中，仅有刺丝囊(nematocysts)；口可能位于垂管(manubrium)上，也可能不位于垂管上；通常无环管(ring canal)。钵水母纲动物均为海洋生物；浮游、底栖或附着生活。约有200种，分为三个目。
    • 目 CORONATAE  高钟形伞部被冠状沟(coronal groove)环绕，分为上下两部分；伞缘因称为“足盘(pedalia)”的胶质增厚而呈深锯齿状，足盘产生触手、触手囊和边缘瓣片；生殖腺位于4条胃血管隔膜(gastrovascular septa)上。体型小到中等；主要为深海浮游生物；某些种类含有虫黄藻(zooxanthellae)（例如Atolla、Linuche、Nausithoe、Periphylla、Stephanoscyphistoma）。
    • 目 SEMAEOSTOMEAE  口角延伸成4个宽大、胶质、褶皱的瓣片；胃部具有胃丝(gastric filaments)；中空的边缘触手包含辐射管(radial canals)的延伸；无冠状沟或足盘；生殖腺位于胃层的褶皱上。该目包含温带和热带海域中大多数典型的水母；体型中等至非常大（某些种类的伞部直径可达数米）（例如Aurelia、Chrysaora、Cyanea、Pelagia、Phacellophora、Sanderia、Stygiomedusa）。
    • 目 RHIZOSTOMEAE  缺乏中央口；四个口瓣的褶皱边缘在口部融合，使得许多吸吮“口”(ostioles)从8个分支臂状附肢的复杂管道系统中开口；伞部无边缘触手或足盘；胃部无胃丝；生殖腺位于胃层的褶皱上。体型小到大的水母，利用发达的伞下肌肉(subumbrellar musculature)进行有力游动；主要分布于低纬度地区（例如Cassiopea、Cephea、Eupilema、Mastigias、Rhizostoma、Stomolophus）。
  • 水螅纲 HYDROZOA  水螅类、火珊瑚（fire coral）和水螅水母（hydromedusae）（图7.1J–M和7.8）。大多数属中存在世代交替（通常是无性底栖水螅体与有性浮游水母交替），尽管其中一代可能被抑制或缺失；水母通过内胚层侧芽产生；水母体通常保留在水螅体上；水螅体通常为群体生活，具有相互连接的腔肠；通常为多态性，个体水螅体经过修饰以执行各种功能（例如，营养水螅体负责摄食，生殖水螅体负责繁殖，指状水螅体负责防御和捕食等）；外骨骼（exoskeleton）存在时，通常由几丁质（chitin）或偶尔由碳酸钙（calcium carbonate）组成（在Milleporidae和Stylasteridae科中）；水螅体和水母的腔肠缺乏咽和隔膜；中胶层（mesoglea）无细胞；触手为实心或空心；刺细胞（cnidae）仅存在于表皮中；配子由表皮细胞产生；水母大多小而透明，几乎总是具有缘膜（craspedote）并具有环管；口通常悬挂在垂管（manubrium）上；水母缺乏触手囊（rhopalia）。这是一个高度多样化的类群，约有3,500种已描述的物种，分为6个目，其中包括几十种来自内陆水域的物种。尽管水螅纲的分类目前处于修订（和争议）状态，但有相当多的支持将两个单系群分类为亚纲，即Trachylina和Hydroidolina。Siphonophora以前被视为独立的亚纲，但现在似乎可能是Hydroidolina亚纲的一部分。
    • 硬水母亚纲 TRACHYLINA  管水母类水母。水螅体世代微小或缺失；水母产生浮浪幼虫（planula larvae），通常直接发育为辐射幼虫（actinula larvae），随后变态为成体水母；水母具有缘膜，触手通常从伞外表面生出，远高于伞缘；水母大多为雌雄异体（gonochoristic）；已知超过150种，分为4个目。
      • 淡水水母目 LIMNOMEDUSAE  （图7.13A–C）。淡水和海洋水母，具有外胚层-内胚层平衡囊（ecto-endodermal statocysts）、空心触手和4（少数为6）条辐射管。淡水属之间的密切关系表明，淡水物种可能共享一个共同祖先；这些物种是唯一具有真正水螅体的管水母类，这些微小的结构通过芽生有性水母或无性芽体（frustules）来繁殖，这些芽体爬行离开以产生更多的水螅体。Limnomedusae包括6个科和众多属（例如，Astrohydra、Craspedacusta、Geryonia、Gonionemus、Limnocnida、Liriope、Monobrachium、Olindias）。
      • 硬水母目 TRACHYMEDUSAE  仅海洋水母，通常具有8条辐射管和实心触手；包括4个科——Halicreatidae、Petasidae、Ptychogastriidae和Rhopalonematidae。这是一个可能非单系的大目，包含6个科和许多属（例如，Aglantha、Botrynema、Ptychogastria）。
      • 刚水母目 NARCOMEDUSAE  浮游或深海浮游水母，缺乏辐射管，具有裂片状伞缘、宽阔的囊状胃和实心触手。包括7个科和众多属（例如，Aegina、Cunina、Pegantha，以及曾被归类为冠水母类的蠕虫状Tetraplatia）。
      • 辐射水母目 ACTINULIDA  两个海洋科，Halammohydridae（例如，Halammohydra）和Otohydridae（例如，Otohydra）。
    • 软水母亚纲 HYDROIDOLINA  (图7.5和7.13D–F)。水螅体及其水母体，以及管水母。水螅体世代通常占主导地位；水螅体可能具有几丁质外骨骼；口部触手丝状或头状（capitate），很少分枝或缺失；群体通常多态；许多不释放自由水母体，而是从sporosacs或固着的水母体芽（= medusoid bud，或生殖体gonophore）释放配子；群体雌雄异体。这是一个大群体，已描述超过75个科和超过3,220种。水螅体出现在所有深度；水螅体形式在潮间带非常常见。
      • 目 THECATA (= LEPTOMEDUSAE, CALYPTOBLASTEA, 或 LEPTOTHECATA) 一个多样化的水螅体群体，总是群体生活；水螅体和生殖体被外骨骼包裹；自由水母体通常缺失，但存在时扁平且具有平衡囊；水母体在伞下形成配子，位于辐射管下方；生殖体（= 生殖体）具有产生水母体芽的芽茎。Thecata的单系性似乎可能，但该目内的关系仍需进一步研究。这些是海洋潮间带中最常见的水螅体物种之一（例如，Abietinaria, Aequorea, Aglaophenia, Bonneviella, Campanularia, Cuvieria, Gonothyraea [图7.1K], Lovenella, Obelia, Plumularia, Sertularia）。
      • 目 ATHECATA （= ANTHOMEDUSAE, GYMNOBLASTEA, 或 ANTHOATHECATA) 水螅体单独或群体生活；水螅体和生殖体缺乏外骨骼；生殖体产生自由或固着的水母体；一些群体在短暂的孢子囊中产生配子；自由水母体高且钟形，没有平衡囊，有或无眼点；水母体在伞下或柄上形成配子。目前的研究表明该目是多系或并系的，这里列出的三个亚目是临时的。
        • 亚目 CAPITATA  一个多样化（可能非单系）的水螅体群体，在其生命周期的某个阶段，具有狭窄的刺丝囊(nematocysts)和末端圆形(头状，capitate)的触手；许多种类具有复杂、杯状眼点(ocelli)的水母体(medusae)。目前的研究表明，可能存在两个分支(clades)，即Zancleida和Corynida。Zancleida包括著名的水螅体(polypoid)形态(例如，Pennaria，圣诞树水螅)和火珊瑚或千孔珊瑚(milleporids)(以其碳酸钙骨骼和强效的刺丝囊而闻名)。千孔珊瑚科(Milleporidae)是一个约有13种的小科，全部生活在热带浅海。其特征为巨大或结壳的钙质珊瑚状骨骼，钙质基质被薄表皮层覆盖；具有短头状触手的摄食个体(gastrozooids)，每个摄食个体被4-8个指状个体(dactylozooid)状触手包围，每个触手位于单独的骨骼杯中；生殖体(gonophores)位于骨骼的凹坑(壶腹，ampullae)中；在小型自由生活的水母体中，缺乏口、触手和缘膜(velum)。与石珊瑚一样，千孔珊瑚依赖于与虫黄藻(zooxanthellae)的共生关系，因此仅限于透光层(photic zone)。Zancleida还包括著名的水母体形态，以前称为“chondrophorans”，其群体可能由摄食个体、生殖个体(gonozooids)和指状个体组成；或者可能是独居但高度特化的水螅体个体。Chondrophoran的“个体(zooids)”附着在一个几丁质、多腔、盘状的浮体上，该浮体可能有也可能没有倾斜的帆(例如，Porpita，Velella [图7.1M])；它们的“生殖个体”带有水母状生殖体，释放并排出配子；大多数种类富含虫黄藻。Corynida包括著名的水母体形态，如Coryne、Polyorchis(图7.1L)、Sarsia和Slabberia。Corynida的地位和属间关系尚不清楚。
        • 亚目 APLANULATA  该分类群的成员缺乏纤毛浮浪幼虫(planula)阶段，因此得名；该群体得到了分子系统发育分析的有力支持。该亚目包括Corymorpha、Tubularia、Hydra和Candelabrum。Hydra虽然经常被用来代表刺胞动物门(Cnidaria)，但实际上在生命周期和形态上相当特殊。
        • 亚目 FILIFERA 这一异质性（可能非单系）的分类群目前分为约26个科，归属于4个主要类群（Filifera I、II、III 和 IV）。Filifera I 以 Eudendriidae 科为代表，该科与其他丝状水螅的区别在于缺乏 desmoneme 刺胞（desmoneme nematocysts），具有柱状生殖体（styloid-shaped gonophore）和喇叭形口盘（trumpet-shaped hypostome）。Filifera II 的特征不太明显，但具有实心环管（solid ring canal）和大基宽刺胞（macrobasic eurytele cnidae），同时水螅体触手（hydranth tentacles）减少。该组中的许多物种生活在其他无脊椎动物上（例如，Hydrichthella 生活在八放珊瑚上；Brinckmannia 生活在六放海绵中；Proboscidactyla 生活在沙蚕多毛类管上）。Filifera III 以 Hydractiniidae 科（例如 Clava、Hydractinia）和 Stylasteridae 科（例如 Stylaster）为代表。这些科的成员具有多态性水螅体（polymorphic polyps）和被围鞘（perisarc）或骨骼覆盖的匍匐茎（stolons），可能色彩鲜艳。Stylasteridae 科包含30个属中的300多种现存物种，是水螅纲中物种最丰富的科之一。Stylasteridae 的骨骼在表皮内部分泌，并被厚厚的表皮层覆盖；钙质柱（calcareous style）通常从水螅杯（polyp cup）的基部升起，因此得名“Stylasteridae”；水螅体可能具有触手；不产生自由水母体（free medusae），但固着的水母状生殖体（sessile medusoid gonophores）保留在群体的浅腔（ampullae）中；每个营养个员（gastrozooid）周围环绕着几个指状水螅体（dactylozooids），尽管水螅坑（polyp pits）是相连的。Filifera IV 包括 Bougainvilliidae 科（例如 Bougainvillia、Dicoryne）、Cordylophoridae 科（例如 Cordylophora）、Pandeidae 科（例如 Pandea）、Rathkeidae 科（例如 Rathkea）和 Oceaniidae 科（例如 Turritopsis，“永生水母”），这些科的生殖体（gonophores）都生长在水螅体以外的结构上。
      • 管水母目 SIPHONOPHORA 管水母目包含一个多样化的分支，约有190个已命名的多态性群体物种，具有多种不同类型的水螅体和附着的水母体（图7.1N、7.8F、H、I 和7.9）。大多数物种为浮游生物，但有些是底栖生物并系泊在海底（Codonophora：Rhodaliidae），深度可达4,300m。它们以产生生物发光、荧光和基于结构的颜色（尤其是泳钟体 nectophores）而闻名。所有物种均为群体性，每个个员（zooid）在生理上整合，但与单独的生物同源。个体特化为多种功能，包括摄食、繁殖、保护、游泳和浮力。一些物种具有多种个体类型，例如泳钟体（nectophore）、营养个员（gastrozooid）、触手体（palpon）、几种类型的苞片体（个人译名，bracts）和生殖体（gonophores）。生殖体是产生配子的雄性或雌性水母体。一些物种是雌雄同体（雄性和雌性生殖体出现在同一群体上），但大多数是雌雄异体（雄性和雌性生殖体出现在不同群体上）。营养个员是摄食的水螅体，具有一根附着在个体基部的触手，用于捕捉猎物（除了 Physalia physalis，“葡萄牙战舰”，它具有独立的个体用于摄食和捕捉猎物，以及 rhodaliids，它们的一些触手用于锚定在基质上）。营养个员携带刺胞电池（nematocyst batteries）。泳钟体是泳钟区（nectosome region）高度特化的非生殖性推进水母体。苞片体是极度退化的个体（仅见于 codonophoran 管水母）。这些功能用于保护其他个员并帮助维持中性浮力；它们通常具有消化循环系统或辐管系统(radial canal system)的延伸。palpons的作用尚不明确，但它们可能在消化循环内容物的循环、消化和/或防御中发挥作用；每个palpon都带有一个具有刺丝囊(nematocysts)的触手。所有这些个体类型都从nectosome基部的一个或两个受限生长区出芽，形成高度组织化的个体长链（即siphosome区域），以称为cormidia的重复组排列，通常包含一个头盔状的苞片体(bract)、一个摄食个体(gastrozooid)和一个或多个生殖体(gonophores)。pneumatophore（如果存在）是一个位于群体“前端”的气囊，帮助群体在水体中保持方向，并可能在浮力中发挥作用（它不是个体，而是在早期发育过程中由planula的口反端内陷形成）。这里的“前端”严格来说是一个遗留惯例，并不暗示群体中存在解剖学上的前后轴。管水母(Siphonophores)是主要的海洋捕食者，一些群体的长度可达数十米（2020年在澳大利亚西海岸发现了一个壮观的群体，估计长度为50~m）；大多数物种具有生物发光能力。历史上根据身体结构分为三组，但分子系统发育研究现在表明存在两个主要分支——Cystonectae和Codonophora。来自澳大利亚南部海床400至2,900m深度的底栖深海物种Dendrogramma enigmatica（图7.1N），曾经被认为是medusozoan，现在被认为是底栖codonophoran管水母的脱落苞片体。
        • 亚目CYSTONECTA  具有前端气囊，或称为pneumatophore，后端为携带个体的siphosome（例如，Physalia、Rhizophysa）。
        • 亚目CODONOPHORA  结构上更为复杂的管水母，该亚目包括单系的Calycophorae和并系的Physonectae。前者包括大多数管水母物种，它们具有前端的nectosome，由nectophores组成，这些是推动群体的游泳元件，以及后端的携带个体的siphosome，但没有pneumatophore（例如，Diphyes、Hippopodius、Sphaeronectes）。“Physonectans”具有顶端（口反端）的气囊或pneumatophore，这可能不是水母或水母起源（气囊主要充满一氧化碳，腔体由外胚层(ectoderm)衬里）；它们目前分为几个分支，包括Apolemiidae和Pyrostephidae（例如，Agalma、Apolemia、Bargmannia、Dendrogramma、Nanomia、Physophora）。

刺胞动物的体型呈现

尽管比Porifera和Placozoa显示出显著的进步，刺胞动物仍然只具有两个胚层——外胚层(ectoderm)和内胚层(endoderm)——它们分别成为成体的表皮(epidermis)和胃皮层(gastrodermis)。成体中的中胶层(mesoglea)或间充质(mesenchyme)主要来源于外胚层，并且永远不会产生在三胚层后生动物（即两侧对称动物(Bilateria)）中看到的复杂器官。

刺胞动物(Cnidarians)是否存在真正的基膜(basement membrane)（=基板(basal lamina)）仍存在争议。我们将基膜定义为上皮层可能附着的一层薄薄的细胞外基质；它含有胶原蛋白和其他蛋白质，并有助于固定上皮细胞。根据这一定义，扁盘动物(Placozoans)缺乏基膜，刺胞动物和栉水母(Ctenophores)通过间充质(mesenchyme)拥有基膜，而两侧对称动物(Bilateria)则拥有发育良好、富含蛋白质的基膜。而且，正如我们所看到的，基膜也存在于一些海绵动物中。

刺胞动物身体结构的本质是辐射对称(radial symmetry)（图7.3）。正如第3章所讨论的，辐射对称与各种结构和策略上的限制有关。刺胞动物是固着的、定居的或浮游的，它们不参与两侧对称、头部化的生物所表现出的主动单向运动。辐射对称要求某些解剖学上的排列，特别是那些直接与环境相互作用的部分，如摄食结构和感觉受体。因此，我们通常会发现一圈触手环绕身体，可以从任何方向收集食物，以及一个分散的、非集中化的神经网，带有辐射分布的感觉器官。这些以及其他辐射对称的含义将在本章中进一步探讨。虽然水螅体(polypoid)和水母体(medusoid)形式通常被表示为彼此倒置的形式（图7.2A–C），但对刺胞动物基因表达的研究表明，水螅体的口部触手和水母体的边缘触手可能不一定是同源结构（图7.2D–F）。正如我们将看到的，水螅体和水母体之间的差异远远超出了动物沿口-反口轴(oral–aboral axis)的定向方式。

尽管双胚层(diploblastic)、辐射对称的身体结构存在局限性，刺胞动物是一个非常成功且极其多样化的类群。它们的成功很大程度上归功于拥有刺丝囊(cnidae)和不同的二态性生活史(dimorphic life histories)的多样性。虽然水螅体和水母体在外观上非常不同，但它们实际上是基本刺胞动物身体结构的变化（图7.2）。然而，这两个阶段在生态学上差异巨大，它们在单一生活史中的存在使得一个物种能够利用不同的环境和资源，过着“双重生活”。

体壁

刺胞动物的上皮组织——外部的表皮和内部的胃皮层——包括肌上皮细胞（myoepithelial cells）（图7.4和7.19），这些细胞能够同时执行上皮和肌肉功能。这些柱状细胞具有扁平的、可收缩的基底延伸部分，称为肌丝（myonemes）（图7.19）。在表皮中，这些细胞被称为上皮肌细胞（epitheliomuscular cells），而在胃皮层中则被称为营养肌细胞（nutritive-muscular cells）。肌丝紧贴中胶层或间充质，细胞的另一端则形成外部的体壁和肠道表面。肌丝平行于自由表面，并包含可收缩的肌原纤维。相邻细胞的肌丝相互连接，通常形成纵向和环状的片层，能够像典型的三胚层动物的肌肉层一样收缩。

对刺胞动物胚层形成的分子研究表明，几乎所有参与两侧对称动物胚胎内中胚层形成的基因，包括被识别为进化保守的内中胚层（“核心”）基因调控网络成分的核心基因，都在刺胞动物的胃腔、咽的上皮组织中表达。这种内中胚层基因调控网络成分的保守性提供了强有力的证据，表明刺胞动物（可能也包括栉水母）的内胚层和咽部组织与两侧对称动物的肠道和口部外胚层是同源的，并且两侧对称动物的内胚层和中胚层都起源于一个祖先的内中胚层。命运图谱实验表明，在刺胞动物和栉水母胚胎中，最终的内胚层都来源于口极/动物半球。这些实验还表明，刺胞动物和栉水母的肠道开口最初都起源于胚胎的同一区域（动物半球），而这一区域在所有两侧对称动物中都会形成口部。这表明，成年栉水母和刺胞动物的口极与两侧对称动物的前端是同源的，而它们的消化腔开口/口部与两侧对称动物的口部也是同源的。这种关系也得到了分子数据的支持。因此，所有动物的口部似乎都是同源的，可能除了脊索动物之外。（脊索动物的口部并未表达其他后生动物中可见的相同基因组合，其形成位置独立于绝大多数后生动物共有的神经系统环口结构。）

图7.3 刺胞动物的辐射对称性。(A) 水螅水母的四辐射对称性。(B) 水螅型水螅体的辐射对称性。(C) 海葵型水螅体的双辐射对称性。(D) 八放珊瑚水螅体（Anthozoa）的双辐射对称性。

一些刺胞动物还具有表皮下的间充质肌肉(mesenchymal muscles)，这些肌肉显然源自肌上皮细胞的收缩部分。例如，在海葵中，索状的括约肌沉入上皮下方，并作为完全位于间充质中的独立肌肉存在。除了上皮肌肉细胞(epitheliomuscular cells)外，表皮还包含感觉细胞(sensory cells)、携带刺胞(cnida)的细胞（称为刺细胞(cnidocytes)）、腺细胞(gland cells)和间质细胞(interstitial cells)。后者是未分化的，能够发育成其他细胞类型。胃皮层(gastrodermis)在组织学上与表皮有些相似（图7.4）。除了营养肌肉细胞(nutritive-muscular cells)外，它还包含刺细胞（水螅纲(Hydrozoa)除外）和腺细胞。

在水母亚门(medusozoans)中，中间层是一种相当简单的、凝胶状的、大部分无细胞的中胶层。钵水母(Scyphomedusae)具有非常厚的胶质层，其中散布着细胞。在十字水母纲(stauromedusans)、立方水母纲(cubozoans)和水螅纲(hydrozoans)中，胶质层是无细胞的。在珊瑚纲(anthozoans)中，中间层通常是厚且富含细胞的间充质（见本章前面的脚注2）。粘孢子虫(myxozoans)主要是小型且细胞化的，没有明确的体壁，只有少数例外。许多粘孢子虫(myxosporeans)的actinosporan larva具有由单细胞组成的ray，用于附着在脊椎动物宿主的粘膜上。蠕虫状的Buddenbrockia具有四块纵向肌肉，位于表皮下方并围绕着一个中空的、无肠道的体腔。

图7.4  水螅纲水螅体柱壁（横截面）展示了刺胞动物的基本细胞结构

水螅体形态  水螅体阶段比水母阶段多样化得多，这主要是由于它们具有无性繁殖和群体形成的能力（图7.5-7.12）。这种形态的多样性导致了用于描述水螅体各部分的广泛术语。这种广泛的术语起初可能看起来有点令人不知所措，但请耐心等待——我们不会在这里给你任何不必要的内容。水螅体阶段出现在珊瑚亚门(Anthozoa)和水母亚门(Medusozoa)中，尽管它在钵水母纲(Scyphozoa)、立方水母纲(Cubozoa)和十字水母纲(Staurozoa)中发生了很大的变化。在粘孢子虫亚门(Myxozoa)中，似乎缺乏明确的水螅体阶段。水螅体是管状结构，具有外部的表皮、内部的“肠囊”（腔肠(coelenteron)）和中间的中胶层或称间充质。大多数水螅体都很小，但某些海葵物种的水螅体可以变得非常大；最大的是巨大的热带印度-太平洋Stichodactyla mertensii，其直径可以超过一米，而美丽的东北太平洋Metridium farcimen可以将其柱体伸展到一米高。

水螅体的基本对称性是辐射对称，尽管由于细微的修饰，大多数物种具有双辐射对称(biradial symmetry)或四辐射对称(quadriradial symmetry)。主体轴纵向贯穿口部（口端(oral end)）到水螅体的基部（反口端(aboral end)）。反口端可能形成一个用于附着在硬质基质上的足盘(pedal disc)（如大多数常见的海葵）；它可能是一个圆形的结构——称为physa——适应于挖掘和锚定在软质基质中（如穴居海葵）；或者它可能从群体种类的共同的垫、茎或匍匐茎中产生。

cate hydroid 群体，展示了不同类型的生殖结构。注意 A 和 B 是复合图；一个特定的物种要么产生孢子囊（sporosacs），要么产生水母体（medusae），但不会同时产生两者。(C) 一个 thecate 水螅体（= 营养个员）的纵切面。(D) 一个具有头状触手的水螅体。(E) 一个具有两轮丝状触手的水螅体（例如，Tubularia）。(F) 淡水中的 Hydra（身体显示为纵切面）。

口可能位于一个抬高的垂唇（hypostome）或垂管（manubrium）上，如水螅类（hydrozoans），或者可能位于一个平坦的口盘（oral disc）上，如珊瑚类（anthozoans）（图 7.5 和 7.6）。在珊瑚类中，口通常是狭缝状的，通向一个肌肉质的、由外胚层衍生的咽部，咽部延伸到腔肠（水螅体的肠道内腔）。咽部通常带有一到数个具纤毛的沟，称为口道沟/咽沟（siphonoglyphs），它们将水驱动到腔肠中（图 7.6）。正是这些水管沟的存在部分赋予了这些水螅体次生双辐射或四辐射对称性。珊瑚类水螅体带有单个水管沟的一侧称为sulcal side，而相对的一侧称为无沟边（asulcal side）。

腔肠（）或消化循环腔（）不仅用于消化和食物分配，还用于循环。在水螅类水螅体中，腔肠是一个单一的、未分隔的管状结构。在钵水母类（scyphozoan）（scyphistomae）和十字水母类（staurozoan）水螅体中，腔肠部分被四个纵向的脊状的隔膜（mesenteries）分隔，而在一些十字水母类和立方水母类中，还额外被一个横向的claustrum分隔（claustrum平行于伞缘，将每个胃囊分为内外两部）。在珊瑚类水螅体中，腔肠被隔膜广泛分隔。珊瑚类的隔膜是内体壁的突起，因此内衬有胃皮层（gastrodermis）并充满间充质（mesenchyme）。它们从内体壁向咽部延伸，部分或全部与咽部融合为完整隔膜（个人译名，complete mesenteries）。那些不与咽部连接的隔膜称为不完整隔膜（个人译名，incomplete mesenteries）。在珊瑚类水螅体中，每个隔膜在咽部下方的游离内缘有一个增厚的、绳状的边缘，带有刺胞、纤毛和腺细胞，称为隔膜丝（mesenterial filament）（图 7.6 和 7.20）。在一些海葵中，这些丝状结构会产生长线状物，称为枪丝（acontia），它们自由悬挂在消化循环腔中。枪丝在防御和摄食中起作用（见摄食和消化部分）。在大多数群体性珊瑚类中，含细胞的间充质将每个水螅体个体连接在一起（图 7.12）。在一些物种中，如软珊瑚，消化循环腔通过称为小管（solenia）的管道相互连接。

图 7.6  一个珊瑚类水螅体。  (A) 海葵（纵切面）。(B) 在咽部水平的横切面。(C) 在咽部下方水平的横切面。

在珊瑚亚门中，围绕口部的触手包含腔肠（coelenteron）的空心延伸，而在大多数Hydrozoans（水螅纲）中，触手内部则填充着密集的胃皮层细胞的实心核心。触手可能逐渐变细成一点（丝状触手，filiform tentacles），或者末端可能有一个明显的包含刺细胞（cnidae）的球状结构（头状触手，capitate tentacles）。在一些水螅体中，触手是分枝的，通常呈羽状排列的小羽片（pinnules）（例如，在八放珊瑚中）。

分枝的水螅群体，其中的个体被称为hydropolyps，以两种模式生长（图7.7）。在单轴生长（monopodial growth）中，第一个水螅体从群体的简单或分枝的螅茎（hydrocaulus）的远端生长区不断伸长。这个初级（轴向）水螅体甚至可能失去其营养体（hydranth，摄食个体）并仅作为茎持续存在。初级螅茎通过侧芽产生次级水螅体。这些次级水螅体生长并可能以同样的方式产生侧生三级水螅体。在通过合轴生长（sympodial growth）发育的水螅群体中，初级水螅体不会继续伸长，而是通过出芽产生一个或多个侧生水螅体，然后停止生长。新的水螅体将群体向上延伸一定距离，然后停止生长并通过出芽产生更多新的水螅体。在这些群体中，主茎或轴实际上代表了许多水螅体的螅茎的组合，并且水螅体的年龄从基部到顶端沿每个分枝递减。

大多数海洋水螅体至少部分被一种由表皮分泌的非生命的蛋白质-几丁质外骨骼包围，称为围鞘（perisarc）（图7.5）。有趣的是，这种外层覆盖物在淡水水螅体中是不存在的。围鞘内的活组织被称为共肉（coenosarc）。围鞘可能围绕每个水螅体和生殖个体（gonozooid）延伸，分别形成水螅鞘（hydrotheca）和生殖鞘（gonotheca）。当这种情况发生时，水螅体被称为有鞘的（thecate）；围鞘不围绕个体的水螅体被称为无鞘的（athecate）。

已经发展出一套复杂的术语来描述水螅体，或通常称为“水螅”（hydroids）（图7.5和7.7）。这种特殊命名法的原因是水螅群体通常是多态的（polymorphic），包含不止一种水螅体或个体。术语hydranth和gastrozooid指的是摄食个体，通常具有触手和口。其他常见的多态类型包括防御性的水螅体（指状个体/兵螅体，dactylozooids）和生殖性的水螅体（gonozooids或gonangia）。每个个体通常从一个称为螅茎（hydrocaulus，复数hydrocauli）的茎上产生。在大多数群体性水螅中，个体水螅体锚定在一个根状匍匐茎（螅根，hydrorhiza）中，该茎在基质上生长。从螅根上产生螅茎，单个或成簇地承载水螅体。

根状群体。（B）显示单轴生长的群体。（C）显示合轴生长的群体。B和C旁边的模型说明了群体中水螅体的年龄；最老的水螅体显示为黑色，最年轻的显示为白色。

图7.8 水螅纲（Hydrozoa）群体形态的多样性。 (A) Proboscidactyla，一种生活在多毛类（polychaete）虫管开口周围的双触手水螅（hydroid）。 (B) Monobrachium，一种生活在蛤壳上的单触手水螅。 (C) Hydractinia，一种与寄居蟹共生于贝壳上的群体水螅。 (D)

“chondrophoran” Porpita（反口面观）。 (E) 钙质水螅珊瑚（hydrocoral）Millepora（火珊瑚）的群体。 (F) 管水母（siphonophore）Physalia（“葡萄牙战舰”）。 (G) 钙质水螅珊瑚Stylaster的群体。 (H) Praya dubia，一种来自加利福尼亚的群体管水母。 (I) 另一种管水母。

营养个体负责捕获和摄取猎物，并为群体的其他部分提供能量和营养。指状个体（dactylozooids）形态多样，通常装备有大量的刺细胞。通常，多个指状水螅体围绕每个营养个员，既用于防御也用于捕食。生殖个体（gonozooids）产生称为生殖体（gonophores）的水母芽，这些生殖体要么被释放，要么保留在群体上。无论是作为自由水母释放还是作为附着生殖体保留，它们都会产生配子，参与水螅纲生活史的有性阶段。生殖个体的活体组织（共肉，coenosarc）称为子茎（blastostyle）；生殖体从该组织中产生。当生殖茎被生殖鞘包围时，该个体称为生殖体（gonangium）。

水螅纲管水母目（Siphonophora）和珊瑚纲海鳃目（Pennatulacea）中可以看到水螅体多态性（polymorphism）的最显著例子。管水母（图7.1N、7.8F、H、I和7.9）是由水螅体（polypoid）和水母体（medusoid）个体组成的水螅纲群体，单个群体中可能包含多达一千个个体。这一大目包括许多奇特且研究不足的物种，例如著名的“葡萄牙战舰”Physalia（图7.8F）。管水母的营养个员实际上是高度特化的水螅体，具有一个大口和一条长而中空的捕食触手，触手上带有许多刺细胞（图7.9A）。这种捕食触手在大西洋物种Physalia physalis中可长达13米。非捕食的指状水螅体也带有一条长（不分枝）的触手（图7.9B）。生殖水螅体（图7.9C）通常是分枝的；它们产生固着的生殖体，这些生殖体永远不会作为自由水母释放。

管水母使用一个或多个游泳钟（nectophores）或一个充满气体的浮囊（pneumatophore），或两者兼用，以帮助维持其在水中的位置。游泳钟是真正的水母体个体，具有许多自由游泳水母常见的结构，尽管每个游泳钟失去了口、触手和感觉器官。浮囊曾被认为是一种特化的水母体，但现在已知它直接来源于幼虫阶段，可能代表一种高度特化的水螅体。浮囊是双壁腔室，内衬几丁质。每个浮囊包含一个气体腺体（gas gland），该腺体由富含线粒体的腺上皮组成，衬在腔室内。腺体分泌的气体通常与空气成分相似，但在Physalia中，它显然含有异常高比例的一氧化碳。许多管水母具有调节浮囊中气体的机制，以保持群体在特定深度，类似于鱼类的鳔。

Siphonophores 曾经根据群体结构被分为三个亚目：Calycophorae 包括具有游泳钟但没有浮囊的群体；Physonectae 包括具有小浮囊和一长串游泳钟的群体；而 Cystonecta 则具有大浮囊但没有游泳钟。然而，最近的分子系统发育证据表明，Cystonecta 是其他 siphonophores 的姐妹群，单系的 Calyphora 嵌套在并系的 Physonectae 中，目前两者都被归入 Codonophora 亚目（见分类历史和分类部分）。Calycophorans 具有从游泳钟延伸出的长管状茎，从中会以称为 cormidia（群体单元）的组群形式萌发出各种类型的个体（图 7.8H）。每个 cormidium 就像一个群体中的群体，通常由一个盾状的苞片体、一个胃个体和一个或多个可能作为游泳钟的生殖个体组成。cormidia 通常会从母群体中脱离，独立生活，此时它们被称为 eudoxids。前 physonectans 的成员具有一个顶端的浮囊，其长茎上有一系列的游泳钟，随后是一长串的 cormidia，因此这是 Codonophora 中的一个祖征状态。cystonectans，包括 Physalia，通常具有一个大的浮囊，其基部有一个显著的萌发区，产生各种水螅体和水母体（图 7.8F）。

图 7.9  Siphonophore 个体。  (A) 胃个体。 (B) 指状个体。 (C) 生殖个体。

在水螅亚目 Capitata 中，一个以前被称为“chondrophora”的群体由色彩鲜艳的海洋生物组成，它们在海洋表面以巨大的舰队形式漂浮，偶尔被冲上岸，用它们蓝紫色的身体覆盖海滩（图 7.1M 和 7.10）。尽管它们表面上类似于一些 siphonophores，但目前的观点认为这些动物是大型、独居、无鞘的水螅体，倒置漂浮而不是附着在底部的茎上。“chondrophorans”的异常水母寿命短暂，没有功能性的口或肠道，可能依赖其共生的虫黄藻获取营养。Velella（“随风航行者”）的反口帆在固着水螅中没有对应物。Velella 能够以一定角度迎风航行，类似于 siphonophore Physalia——这种相似性归因于趋同进化。图 7.10 比较了一个 chondrophoran 和一个固着水螅，如 Tubularia 或 Corymorpha。

Pennatulaceans（海笔和海葵）是Anthozoa纲（刺胞动物门）中最复杂和多态性的成员（图7.1C,E和7.11D）。群体围绕一个主要的支撑茎构建，这个茎实际上是初级水螅体，并以规则的方式出芽产生侧生水螅体。初级水螅体的基部（茎或柄）固定在沉积物中，但上部暴露的部分（轴）以轮生或行状排列产生水螅体，有时联合成新月形的“叶子”。这些水螅体通常有两种不同的类型。Autozooids（自养水螅体）具有触手并负责摄食；siphonozooids（管状水螅体）较小，触手退化，负责在群体中产生水流。在海笔中，轴是细长且圆柱形的；在海葵中，轴是扁平的，形状像一个大叶子（图7.1E）。在奇特的深海属Umbellula中（图7.1F），次级水螅体向外辐射，使群体看起来像一个设置在狭窄茎末端的风车，这个茎可以长得比人还高。Umbellula的第一批深海底栖照片让生物学家们困惑多年，不知道这个怪异的生物可能属于哪个门。

Gorgonians（柳珊瑚）也是群体性刺胞动物（图7.1D和7.12）。有些生长成灌木状，而另一些则是平面的；群体的大小和形状通常由主要涌流和水流的流体动力学调节。在主要水流大致在一个平面内（尽管可能来回移动）的地方，群体的分枝也倾向于主要在一个平面内生长——垂直于水流。在混合水流的区域，同一物种倾向于在两个平面内生长。

Polypodium hydriforme（Endocnidozoa亚门Polypodiozoa纲中唯一的物种）的明显水螅体以倒置的匍匐茎形式存在于其鱼类宿主的卵细胞内，其消化表面朝外。在宿主产卵前，当卵细胞被卵黄供应时，Polypodium会翻转以恢复正常细胞层的位置，用宿主的卵黄填充其胃腔，并显示沿匍匐茎长度分布的触手。

水母体形态 自由生活的水母仅出现在Medusozoa亚门中。尽管形态上存在差异，但水母的多样性远不如水螅体，而且更容易对其解剖结构进行概括。（在了解了水螅体群体的惊人多样性之后，你可能会很高兴听到这一点！）水母的相对一致性可能主要是由于它们在开放水域中通常相似的生活方式以及它们（除了水螅纲动物外）无法通过无性繁殖形成群体。虽然存在固着底栖的水母，但它们相对罕见（图7.1G）。尽管相对于水螅体形态来说较为简单，但水母在大小上有相当大的差异，从直径2.0毫米的水螅水母到2.0米的钵水母不等，并且根据其栖息地，可以表现出与流体介质中运动相关的特定形态特化。在许多水母中，辐射管在环管附近通过单独的孔开口到伞下表面。这些孔被认为是“排泄孔”，用于排出废物和不可消化的物质，这些物质已被观察到通过这些孔排出。虽然水螅体通常代表刺胞动物的营养发育阶段，但大多数水母是有性形态。

尽管水母和水螅体的体壁相似，并且都遵循前面概述的一般刺胞动物体结构，但它们的大体形态适应了它们非常不同的生活方式。水母呈钟形或伞形，通常具有厚厚的胶状中胶层（因此得名“水母”或简称“jellies”）。凸起的上（反口）表面称为外伞；凹下的下（口）表面称为内伞。口位于内伞的中心，通常悬挂在一个下垂的管状延伸物上，称为垂管，这在水螅水母中几乎总是存在（图7.13），但在钵水母中通常减少或缺失（图7.14）。

腔肠或消化循环腔占据伞的中心区域，并通过辐射管在体内径向延伸。在大多数水螅水母（水螅纲的水母）中，钟形边缘内的边缘环管连接辐射管的末端。四个辐射管的存在和四的倍数的触手（在水螅水母中）以及胃被隔膜分成四个胃囊（在钵水母中）使大多数水母具有四辐射对称性（图7.3A）。大多数水螅水母在钟形边缘内有一个薄的圆形组织瓣，称为缘膜（图7.13）。这样的水母被称为有缘膜水母。那些没有缘膜的水母，如钵水母，被称为无缘膜水母（图7.14和7.15）。立方水母的水母具有一个独立进化的结构，称为缘膜（图7.15A），它在结构上不同但在功能上类似于水螅水母的缘膜。与水螅体一样，水母的外表面覆盖着表皮，内表面（腔肠和管）则衬有胃皮层。厚实的胶状中间层要么是大部分无细胞的中胶层，要么是部分细胞的间充质。

图7.11  珊瑚纲动物。  (A) 海葵，Actinia（海葵目）。 (B) 软珊瑚，Alcyonium（软珊瑚目）。 (C) 八放珊瑚 Telesto（软珊瑚目）。 (D) 海笔 Pennatula（海笔目）。 (E) 从管中取出的角海葵（角海葵目）。 (F) 杯珊瑚 Phyllangia（石珊瑚目）。 (G) 软珊瑚（软珊瑚目）。 (H) 穴居海葵 Pachycerianthus torreyi（角海葵目），生活在北美洲西海岸的海湾和泻湖中。注意其双圈明显的触手和缺乏附着基盘（取而代之的是圆形的physa）。角海葵在软沉积物中建造管状结构，由细小的沉积物颗粒、特化的刺细胞（ptychocysts）和黏液组成。 图7.12  柳珊瑚（珊瑚纲，八放珊瑚亚纲，软珊瑚目）。  (A) 海扇 Gorgonia 具有蕾丝状的分支。 (B) Gorgonia 分支上可见收缩的珊瑚虫开口。 (C) 太平洋柳珊瑚 Muricea californica 从生殖珊瑚虫中释放出圆形的白色卵。 (D) 海扇 Pseudoplexaura 的分支（横截面）。 (E) Psammogorgia 的珊瑚虫。

尽管钵水母纲的属在形态上相似，但其多样性可能比之前怀疑的要大得多。例如，分子证据表明，月水母 Aurelia aurita，一种广泛分布的旗口水母物种，常被用于无脊椎动物学实验室中以展示水母体结构和刺胞动物生活史中的世代交替，可能由七个或更多不同的物种组成。虽然这些物种在形态上无法区分（到目前为止），但这些遗传上不同的种群可能早在晚白垩纪（>65百万年前）就已经分化。

支持

刺胞动物采用了多种支撑机制。水螅体()主要依赖于充满水的腔肠()的静水力学特性，腔肠受到体壁的环形和纵向肌肉的约束。除了少数例外，水螅体具有平滑肌()，但水母体(medusae)在伞部同时具有平滑肌和横纹肌(striated muscle)(尽管是单核的)。然而，刺胞动物的肌肉缺乏两侧对称动物()横纹肌的关键成分，例如编码肌肉蛋白titin(也称为connectin)和肌钙蛋白复合体(troponin complex)的基因。此外，间充质可能通过纤维变得坚硬，特别是在珊瑚纲中。群体性珊瑚纲动物可能会将沉积物和贝壳碎片结合到柱壁上以提供进一步的支撑。许多群体性水螅纲动物()会产生一种柔韧的角质周鞘，主要由表皮分泌的几丁质(chitin)组成。在水母体中，主要的支撑机制是中间层，其范围从相当薄且柔韧的中胶层到极厚且坚硬的纤维性间充质，其质地可能几乎类似于软骨。即使是水母体的小型底栖水螅体阶段，通常也具有由表皮分泌的薄而柔韧的几丁质覆盖物，类似于珊瑚纲动物中的情况。

◀ 图7.13  水螅纲水母体。  (A–C) 淡水水母(Limnomedusae)(亚纲Trachylina)。(A) 一种淡水水母，Craspedacusta sowerbii。(B) 一种温带沿海物种，Gonionemus vertens。有时被称为“刺水母”，该属中的大多数物种已被证明具有强烈的刺伤能力。(C) Liriope tetraphylla。(D,E) 细水母(Leptomedusae)(亚纲Hydroidolina)。(D) Aequorea victoria。(E) 典型的细水母解剖结构。(\mathsf{F},\mathsf{G}) 花水母(Anthomedusae)(亚纲Hydroidolina)。(F) 两个Polyorchis sp.个体。(G) 典型的花水母解剖结构。 图7.14  典型的钵水母纲水母体。  (A) 剖面的侧视图。(B) 口面视图。

除了这些柔软或柔韧的支撑结构外，还有三种基本类型的硬骨骼结构：角质或类似木质的中轴骨骼结构、钙质骨片(calcareous sclerites)和大型钙质框架。角质中轴骨骼出现在几种群体性珊瑚纲动物中，例如柳珊瑚(gorgonians)、海笔(sea pens)和黑珊瑚(antipatharian corals)(图7.11和7.12)。共肉()中的变形细胞()分泌一种柔韧或坚硬的内轴杆作为支撑基础，嵌入共肉中。轴杆是蛋白质-粘多糖复合物(在八放珊瑚目Alcyonacea中称为gorgonin)。在黑珊瑚(antipatharians)中，中轴骨骼非常坚硬和致密，以至于可以研磨和抛光制成珠宝，导致这些动物在全球范围内被过度捕捞。

在大多数八放珊瑚中，称为骨细胞(scleroblasts)的间充质细胞分泌各种形状和颜色的钙质骨片(sclerites)(图7.16C)。通常正是这些骨片赋予了软珊瑚和柳珊瑚其特征性的颜色和质地。在许多物种中，骨片变得非常密集，甚至可能融合形成或多或少坚固的钙质框架。Corallium属的珍贵红珊瑚实际上是具有融合的红色共肉骨片的柳珊瑚。在笙珊瑚(Tubipora)中，单个水螅体体壁的骨片融合成坚硬的管状结构。无脊椎动物的碳酸钙骨骼通常不像脊椎动物那样在其框架中包含胶原蛋白。然而，至少在某些柳珊瑚(如Leptogorgia)中，钙质骨针确实包含胶原成分。

巨大的钙质骨骼仅存在于某些珊瑚虫纲(Anthozoa)和水螅纲(Hydrozoa)类群中。最著名的是石珊瑚(石珊瑚目Scleractinia)，其中水螅体下半部分的表皮细胞通过复杂的生物控制过程分泌碳酸钙骨骼(图7.17)。骨骼被分泌它的薄层活表皮覆盖，因此从技术上讲它可以被视为内骨骼。然而，由于石珊瑚群体通常位于大型非生命钙质框架的顶部，大多数生物学家将这种骨骼称为外骨骼。

图7.16  柳珊瑚的骨骼，展示了柳珊瑚Muricea fruticosa的连续放大图像。  (A) 完整的群体。(B) 群体

石珊瑚的整个群体被称为corallae，其骨骼被称为corallum，无论该动物是单体还是群体；然而，单个水螅体的骨骼被称为corallite。corallite的外壁是theca；底部是基板(basal plate)(图7.17)。从基板中心升起的一个支撑性骨骼结构通常称为columella(或pedicel)。基板和内thecal壁产生许多放射状排列的钙质隔板(septa)，这些隔板向内突出并支撑水螅体的隔膜(mesenteries)。水螅体仅占据corallum的最上层表面。随着水螅体的生长，骨骼厚度增加，corallite的底部被横向的钙质隔板(tabulae)封闭，每个隔板成为新水螅体的基底支撑。corallum可以呈现出各种形状和大小，从单体珊瑚的简单杯状结构到群体物种的大型分枝或壳状形式。

分枝上带有轮生的水螅体。(C) 单个水螅体组织中的骨片。 图7.17  单体石珊瑚的corallite，展示了形态特征。

水螅纲(Hydrozoa)的Milleporidae科(火珊瑚)和Stylasteridae科(柱星珊瑚)的成员也会产生钙质外骨骼，它们通常被称为水螅珊瑚(hydrocorals)。与石珊瑚(Scleractinia)类似，Milleporidae的群体可以呈现多种形态，从直立的枝状到壳状。Milleporidae的外骨骼被称为共骨(coenosteum)，其上穿孔有两种大小的孔，分别容纳两种水螅体(polyp)。营养个员(gastrozooid)生活在大孔(胃孔，gastropore)中，周围环绕着一圈较小的指孔(dactylopore)，指孔中生活着指水螅体(dactylozooid)。从孔向下延伸的管道进入共骨，并在下方被横向的钙质隔板(tabula)封闭。随着生长进行和群体增厚，新的隔板形成，使水螅体孔保持在相对固定的深度。因此，水螅珊瑚群体与石珊瑚群体的不同之处在于，其骨骼被活组织穿透。柱星珊瑚的骨骼与Milleporidae的骨骼相似，但胃孔的边缘通常有作为指孔的缺口，营养个员和指水螅体分别由钙质的刺状胃柱(gastrostyle)和称为指柱(dactylostyle)的低脊支撑(图7.18)。柱星珊瑚的生殖体(gonophore)产生于称为壶腹(ampulla)的腔室中，壶腹通过共骨与摄食水螅体相连。在Millepora等水螅珊瑚中，壶腹短暂打开以释放大量微小的水母体(medusa)，每个珊瑚体(coralla，群体)中的水母体要么含有卵子，要么含有精子，因为Milleporidae是雌雄异体(gonochoristic)的。

图7.18  水螅纲的骨骼。  柱星珊瑚水螅珊瑚Stylaster具有钙质骨骼。平面图，从上方看(A)和通过骨骼的横截面(B)。

刺胞动物(Cnidaria)的碳酸钙骨骼使它们特别容易受到海洋酸化(ocean acidification)的影响——这是人为碳排放和由此导致的全球变暖的结果。大气中二氧化碳的增加导致更多的CO2溶解到海水中(目前估计以每小时100万吨的速度发生)，这一反应随着温度的升高而加速。更多的溶解CO2降低了海水的pH值，这往往会溶解并破坏珊瑚骨骼的主要建筑材料——碳酸钙。虽然大堡礁的钙化速率在1900年至1970年间增加了5.4%，但在1990年至2005年间下降了14.2%。棘皮动物(Echinodermata)、软体动物(Mollusca)、甲壳动物(Crustacea)、某些原生生物(protist)和许多其他海洋物种的贝壳也面临着类似且令人担忧的风险。

运动

刺胞动物(刺胞动物门)的收缩元件(contractile elements)源自其肌上皮细胞(myoepithelial cells)(图7.19)。尽管这些元件具有上皮起源，但为了方便起见，我们使用"肌肉(muscles)"和"肌肉系统(musculature)"这两个术语来描述纵向和环状纤维束。在水螅体(polyps)中，这两个肌肉系统与消化循环腔(gastrovascular cavity)协同工作，形成一个高效的水压骨骼(hydrostatic skeleton)，并促进身体运动。然而，与许多动物(如许多蠕虫)的固定体积水压骨骼不同，水可以进出刺胞动物的腔肠(coelenteron)，增加了其作为支撑装置的多样性。水螅体的肌肉系统在珊瑚纲(anthozoans)中最为特化和发达，尤其是海葵(sea anemones)，许多肌肉位于间充质(mesenchyme)中。在海葵中，柱壁(column wall)的肌肉主要是胃皮层(gastrodermal)的，尽管触手和口盘(oral disc)中存在上皮肌细胞(epitheliomuscular cells)。纵向纤维束沿着隔膜(mesenteries)的两侧分布，并作为缩肌(retractor muscles)缩短柱体(图7.20)。源自柱壁胃皮层的环状肌肉也很发达。在大多数海葵中，环状肌肉在柱体和口盘的交界处形成一个明显的括约肌(sphincter)。环状纤维也存在于触手和口盘中，环绕口部的环状肌肉可以完全关闭它。当海葵收缩时，柱体的上缘被拉过来覆盖口盘。在许多海葵中，一个环状褶皱——领(collar)或护墙(parapet)——出现在括约肌附近，以在收缩时进一步覆盖和保护脆弱的口部表面。

图7.19  刺胞动物上皮的肌上皮细胞和神经网(nerve net)。

水螅体是固着或固着的。它们的运动主要包括捕食动作和身体收缩时水螅体上部的缩回。这些活动主要由触手和口盘的表皮肌肉(epidermal muscles)以及柱体的强健胃皮层肌肉完成。环状肌肉与水压骨骼协同工作，使触手和身体膨胀。

多种运动方式在水螅体(polyp)中演化出来(图7.21)。大多数水螅体可以通过使用其足盘(pedal disc)肌肉组织缓慢爬行。在一些独居的水螅纲水螅体(如水螅属Hydra)中，柱体(column)可以弯曲到足以使触手接触并暂时粘附在基质(substratum)上，随后足盘松开其抓握，动物会翻筋斗或像尺蠖一样移动。像水螅属Hydra这样的简单水螅体通过柄部(peduncle)的收缩在其消化循环腔(gastrovascular cavity)内转移液体；这些收缩由RFamides(一种在高等后生动物中诱导心脏收缩的化学物质)生化介导，表明这些远缘分类群(taxa)中的肌肉收缩可能具有神经学上的相似性。一些海葵(sea anemone)可以从基质上脱离，并通过柱体的"快速"弯曲或弯曲实际游走(如Actinostola、Stomphia[图7.21E])；其他海葵则通过甩动触手游动(如Boloceroides)。这些游泳活动是暂时性行为，通常由捕食者的接近或接触引发。在一些海葵物种中，基盘(basal disc)可能会脱离并分泌一个气泡，使水螅体漂浮到新的位置。

许多小型珊瑚虫(anthozoan)物种可以利用水表面张力(surface-tension forces)暂时倒挂在海面上漂浮(如Epiactis、Diadumene)。一个科(Minyadidae)的海葵完全是远洋性的(pelagic)，通过折叠的足盘内封闭的气泡倒挂在海中漂浮。水螅属Hydra也已知通过其足盘底部的粘液包裹的气泡倒挂漂浮。最奇特的水螅体运动形式之一是白令海的Liponema brevicorne海葵，它能够将自己缩成一个紧密的球体，可以被海底洋流滚动(图7.21D)。即使是群居的海笔(Pennatulacea)也是可移动的，因为它们可以使用其肌肉柄移动到海底的不同深度。

大多数角海葵(ceriantharian anemone)是穴居的、建造管道的生物(图7.11E)。它们在几个重要方面与海葵(Actiniaria)不同。它们没有括约肌(sphincter muscle)，其薄弱的纵向胃皮层(gastrodermal)肌肉在肠系膜(mesenteries)中不形成明显的收缩肌(retractors)。因此，角海葵在缩回其管道时无法收缩口盘(oral disc)和触手。然而，与其他海葵相比，它们在柱体中具有完整的纵向表皮(epidermal)肌肉层，这使得它们能够非常快速地缩回。仅仅是经过的手的阴影就会导致角海葵迅速将其自身拉入其长而埋藏的管道深处。

在水母中，表皮(epidermal)和表皮下(subepidermal)的肌肉组织占主导地位，而在水螅体中非常重要的胃层(gastrodermal)肌肉则减少或缺失。表皮肌肉在伞缘和伞下表面发育得最好。这里的肌肉纤维通常形成称为冠状肌(coronal muscles)的环状片层，部分嵌入间质(mesenchyme)或中胶层(mesoglea)中。冠状肌的收缩产生伞部的节律性脉动，将水从伞下排出，并通过喷射推进(jet propulsion)移动动物。横纹肌原纤维(striated myofibrils)仅限于上皮细胞(epithelial cells)，这似乎限制了伞部肌肉收缩的力量，有利于通过喷射推进移动的小型单体或流线型(prolate)伞部（例如，Anthoathecata、Trachymedusae、Siphonophora、Cubozoa），或通过更温和的伞缘收缩移动的较大扁平(oblate)伞部，有时称为“划桨”(rowing)（例如，Leptothecata、Narcomedusae、scyphozoan medusae）。除了水母的这种“推水”运动外，还有证据表明，伞部收缩还会在伞外表面产生低压区，帮助“拉动”动物在水中前进。

钵水母(scyphomedusae)和立方水母(cubomedusae)的硬化细胞间质(collenchyme)包含弹性纤维，这些纤维提供拮抗力(antagonistic force)，以在收缩之间恢复伞部形状。许多水母还具有放射状肌肉(radial muscles)，有助于在脉动之间打开伞部。在有缘膜(craspedote)的形式中，缘膜(velum)用于减小伞下开口的大小，从而增加水射流的力（图7.13）。快速游动的立方水母的缘膜(velarium)具有相同的效果（图7.15A），产生这两种趋同特征(convergent features)的进化力量可能是相似的。

图7.20  海葵(Actiniaria)的隔膜(mesentery)（横截面）收缩肌(retractor muscles)。（纵向，位于间质褶皱上）

图7.21  一些刺胞动物的底栖运动(benthic locomotion)。(A) 海葵掘洞：(1) 足盘(physa)外翻，沙子移位(a)并进一步穿透(b)基质；海葵由柱锚(column anchor)(c)固定，随后在(2)中收缩后延伸(d)；触手向内折叠(e)，足盘膨胀形成锚(f)，使收缩肌(retractor muscles)(g)能够将海葵拉入沙中。(B) 水螅水母Eleutheria，用触手爬行。(C) 十字水母Lucernaria，也用触手爬行。(D) Liponema brevicorne，一种海葵，将自己折叠成“球”状，并随着海底水流滚动。(E) 海葵Stomphia（白色箭头）通过柱部的波动性来回收缩从基质上游离——这是对捕食性海星Gephyreaster swifti的逃避反应，照片中可见（华盛顿州普吉特海湾）。

大多数水母(medusae)在水体中向上游动，然后缓慢下沉，通过偶然相遇捕捉猎物，之后再次脉动向上游动。然而，一些水母在游动时能够改变方向，许多水母对光有强烈的吸引力(尤其是那些拥有共生虫黄藻(zooxanthellae)的物种)。水母形态似乎也与摄食方式相关。喷射推进(jet propulsion)与埋伏觅食(ambush foraging)相关，水母静止不动，等待活动的猎物游入其触手，然后迅速吞食被缠住的猎物，而"划桨"推进("rowing" propulsion)则与巡航觅食(cruising foraging)相关，水母持续游动，触手伸展以捕捉缓慢移动或漂浮的猎物。至少有一些水母将虫黄藻储存在小囊袋中，这些小囊袋在夜间收缩，但在白天扩张，使藻类暴露在光线下。

水母在某些地区可能非常丰富。一些水母，如月亮水母Aurelia(图7.22)，已知会在海洋中的温度或盐度不连续层聚集，在那里它们以小型浮游动物为食，这些浮游动物也集中在这些边界处。有时在海上可以看到大型的钵水母(scyphomedusae)舰队(例如，东太平洋的Phacellophora)。一些不寻常的水母群体是底栖的。一些水螅水母(hydromedusae)(例如，Eleutheria，Gonionemus)通过触手上的粘附盘在藻类或海草上爬行(图7.21B)。十字水母纲(Staurozoa)的成员(例如，Haliclystus)直接从十字水螅(stauropolyp)阶段发育，并通过口反面的粘附盘附着在藻类和其他基质上(图7.1F)。聚集在钵水母和立方水母(cubomedusae)中很常见，可能是为了增强摄食或防御。几乎所有立方水母都分布在热带到亚热带地区，但在非洲西南部的骷髅海岸(Skeleton Coast)上出现了一种大型温带物种(Carybdea branchi)，在那里它们可以形成密集的"云团"，面积可达一英亩或更大。

刺胞

在考虑刺胞动物(cnidarian)的摄食和其他生物学方面之前，有必要介绍一些关于刺胞结构和功能的信息。刺胞(cnidae)(单数cnida)，在较早的著作中通常被统称为"刺丝囊(nematocysts)"，是刺胞动物门()所独有的。它们有多种功能，包括捕捉猎物、防御、运动和附着。它们产生于称为刺细胞(cnidoblasts)的细胞内，这些细胞从间质细胞(interstitial cells)(也称为I细胞)发育而来，间质细胞是表皮和(在许多类群中)胃层中的一种增殖细胞。一旦刺胞完全形成，该细胞就正确地称为刺细胞(cnidocyte)。在刺胞形成过程中，刺细胞产生一个大的内部液泡，在其中发生复杂但知之甚少的细胞内重组。刺胞可能是刺细胞高尔基体的复杂分泌产物。

刺丝囊（）是目前已知最大且最复杂的细胞内结构之一。当完全形成时，它们呈雪茄形或瓶形的囊状结构，长度为5{-}100~μm或更长，囊壁由一种类似胶原蛋白的蛋白质构成。囊的一端向内卷曲，形成一条长而中空的、盘绕的、可外翻的小管（图7.23）。囊的外壁由功能尚不明确的球状蛋白质组成。内壁则由类似胶原纤维的束状结构构成，其间距为50-100~nm，每32nm处有横纹（在Hydra的刺丝囊中）。微型胶原纤维的独特排列模式提供了必要的抗拉强度，以承受囊内的高压。整个结构锚定在相邻的上皮细胞（支持细胞）或下方的间充质上。

图7.22  伞水母纲（Semaeostome）的水母Aurelia（月亮水母）常形成大规模的群体。  (A) Aurelia aurita；注意其延长的口腕。 (B) Aurelia的辐射管和触手囊。

图7.23  刺丝囊。  (A) 发射前。 (B) 发射后。

当受到足够的刺激时，小管会从细胞中翻出。在水母类动物中，囊被一个有铰链的盖，刺细胞盖（operculum）覆盖，当刺丝囊发射时，盖子会被弹开。每个刺丝囊都带有一根类似纤毛的长刺，称为cnidocil，这是一种机械感受器（），在受到刺激时会引发发射。cnidocil对特定的水中振动频率有反应。珊瑚虫类的刺丝囊没有cnidocil，而是有一个含三部分的顶端的活瓣，而不是铰链盖（珊瑚虫类的刺丝囊只有spirocysts和ptychocysts）。刺细胞在口区和触手的表皮中最为丰富，通常以疣状结构的簇的形式出现，称为nematocyst battery。

已描述了大约30种刺胞(cnidae)，在任何特定物种中通常会出现2-6种类型(图7.24和7.25)。刺胞类型的组合称为刺胞组(个人译名，cnidomes)，在刺胞动物门(Cnidaria)内以可识别的分类模式出现，这些模式在该门的系统发育模式中具有有限的分辨率。然而，刺胞或多或少可以分为三种基本类型。真正的刺丝囊(nematocysts)具有双层壁的囊，内含酚类和蛋白质的毒性混合物。大多数类型的管状体上都有刺或倒钩，有助于穿透和固定在受害者的肉体中。毒素通过管状体末端的孔注入受害者体内，或通过管状体表面带入伤口。螺旋囊(个人译名，spirocysts)具有单层壁的囊，内含粘蛋白或糖蛋白。它们的粘性管状体缠绕并粘附在受害者身上，而不是穿透它。螺旋囊的囊管从未有顶端孔。刺丝囊出现在除粘孢子虫(Myxozoa)外的所有刺胞动物纲的成员中；螺旋囊仅出现在六放珊瑚亚纲(Hexacorallia)中。第三种刺胞，褶皱囊(个人译名，ptychocyst)，在形态和功能上都与刺丝囊和螺旋囊不同。褶皱囊的囊管没有刺和顶端孔，本质上是严格粘附性的。此外，管状体被折叠成褶皱而不是在囊内盘绕。褶皱囊仅出现在角海葵目(ceriantharians)中，并用于形成这些动物栖息的独特管状结构。

尽管粘孢子虫的极囊(polar capsules)在形式上更为简单，但现在普遍认为它们与其他刺胞动物的刺胞是同源的。极囊存在于粘孢子虫的myxosporean和actinosporean生活阶段。这些囊由一个厚的囊壁、一个可外翻的中空丝状体(沿其长度螺旋状，长度可能变化，最长可达囊长度的十倍)和一个覆盖在倒置丝状体基部的塞状结构组成。已经探索了多种物质作为极丝挤出的可能诱导剂，与刺胞一样，极囊似乎对压力和极端的pH、K+浓度敏感。然而，在大多数分类群中，似乎不存在负责挤出的一致物理或化学线索。

刺胞通常被视为独立的效应器，事实上，它们经常在直接刺激下释放。然而，实验证据表明，动物确实对其刺胞的作用至少有一定的控制。例如，饥饿的海葵似乎比饱食的动物具有更低的触发阈值。还已经证明，刺激身体某一区域的刺胞释放会导致周围区域的释放。尽管如此，最初由cnidocil或类似结构感知的化学和/或机械刺激会导致大多数刺胞释放。已知刺胞动物在各种糖类和低分子量氨基化合物存在下会释放其刺胞。

图7.24  已发射的刺丝囊(nematocysts)。  (A) 水螅(Hydra)的已发射刺丝囊的基部（扫描电镜照片）。 (B) 珊瑚虫(Corynactis californica)（珊瑚虫目(Corallimorpharia)）的刺丝囊。刺丝囊在部分外翻时被“停止”（光学显微镜照片）。 (C) C. californica完全外翻的刺丝囊（光学显微镜照片）。 (D) C. californica完全外翻的刺丝囊（外翻丝基部与囊尖的扫描电镜照片）。 (E) 珊瑚虫(Balanophyllia elegans)的外翻刺丝囊。 图7.25  一些类型的刺胞(cnidae)及其专门的命名法。

刺胞(cnida)中管状结构的快速突出称为胞吐作用(exocytosis)，单个刺胞只能发射一次。已经提出了三种假说来解释发射机制：(1) 发射是由水快速流入引起的静水压力增加的结果（渗透假说(osmotic hypothesis)）；(2) 在刺胞生成(cnidogenesis)过程中产生的内在张力在发射时释放（张力假说(tension hypothesis)）；(3) 包裹刺胞的收缩单位通过“挤压”囊体引起发射（收缩假说(contractile hypothesis)）。由于刺胞的尺寸小且胞吐过程速度极快，这些假说难以验证。最近使用超高速显微摄影技术的研究表明，渗透模型和张力模型可能都在起作用，并且囊体内部具有非常高的压力。卷曲的囊管被强行外翻并从破裂的细胞中抛出，以穿透或缠绕在毫无防备的受害者的一部分上。刺胞发射仅需几毫秒，外翻的管状结构可能达到每秒2\textrm{m}的速度——加速度约为40{,}000{}{}_{8}^{\mathrm{{}}}——使其成为自然界中最快的细胞过程之一。某些裸鳃类腹足动物(nudibranch gastropods)会阻碍水螅刺胞的发射机制，为了从猎物中摄取并捕获完整的刺胞，它们会释放大量黏液以缠绕并包裹含有完整刺胞的水螅触手。

大多数刺胞动物的刺丝囊含有几种不同活性和强度的毒素，但作为一类化学物质，它们都是强效、复杂的生物毒素，能够制服包括鱼类在内的大型活跃猎物。大多数毒素似乎是神经毒素(neurotoxins)。一些刺胞动物的毒素强大到足以影响人类（例如，立方水母类(cubozoans)的毒素；某些水母；某些群体水螅体，如Macrorhynchia；某些Gonionemus物种的水母体；许多水螅珊瑚，如Millepora；以及许多管水母，如Physalia）。大多数钵水母类(scyphozoans)的毒素对大多数人来说不足以造成问题，除非他们有过敏反应；即使是Physalia的蜇伤效果通常也会在几小时内消失。然而，大多数立方水母类（箱型水母）的毒素则完全不同；它们每年导致数十人死亡（主要在西太平洋），其毒液被认为与眼镜蛇毒液一样强效。在澳大利亚热带地区，每年死于箱型水母的人数是死于鲨鱼的两倍。Chironex（“海黄蜂”）的蜇伤通常至少会导致剧烈疼痛，最坏情况下会导致致命的呼吸或心脏衰竭。如果你想在已知有危险水母出没的区域游泳，你可以像澳大利亚北部的救生员那样做——穿上一双连裤袜（不是渔网袜！），这似乎能提供一些保护。

大多数立方水母类受害者会在几分钟内死于心脏骤停。令人惊讶的是，刺胞动物刺丝囊毒素的确切性质仍然存在争议。一种假设认为，毒液中含有称为孔蛋白(porins)的蛋白质，它们刺穿红细胞并释放钾，破坏维持心脏跳动的电节律。众所周知，血液中高水平的钾（高钾血症(hyperkalemia)）会导致心脏骤停。另一种假设认为，毒液中的某些化合物是离子通道阻滞剂(ion channel blockers)，这些分子会破坏离子进出细胞的运动。这种阻滞会关闭神经和肌肉细胞，包括那些维持心脏跳动的细胞。最近开发的一种商业解毒剂含有葡萄糖酸铜(copper gluconate)；据说当涂抹在蜇伤处时，它能抑制注入的毒液。

摄食与消化

所有刺胞动物都是肉食性动物（或寄生动物），各种物种的胃皮层(gastrodermis)会产生一系列酶，这些酶能够水解碳水化合物、蛋白质和脂类（图7.4）。通常，带有刺丝囊的摄食触手捕捉动物猎物并将其带到口部区域，在那里整个吞下（图7.26）。消化最初是在腔肠(coelenteron)中进行的细胞外消化。在许多类群中，胃皮层纤毛（或鞭毛）有助于混合肠道内容物。在没有真正循环系统的情况下，消化循环腔(gastrovascular cavity)分布部分消化的物质。刺胞动物越大，其腔肠的分支或分隔就越广泛。这种初步分解的产物是一种浓汤状的液体，多肽、脂肪和碳水化合物通过吞噬作用(phagocytosis)和胞饮作用(pinocytosis)被吸收到营养-肌肉细胞中。消化在食物泡(food vacuoles)内细胞内完成。腔肠中未消化的废物通过口部排出。在立方水母类和至少一些水螅类中，腔肠中物质的纤毛运动通过蠕动(peristaltic movements)得到增强。

在珊瑚虫类(anthozoans)中，大多数胃血管系膜(gastrovascular mesenteries)的自由边缘增厚形成三叶的系膜丝(mesenterial filaments)(图7.6和7.20)。侧叶具有纤毛(cilia)，有助于在腔肠(coelenteron)中循环消化液。中叶称为刺丝腺带(cnidoglandular band)，具有刺丝囊(cnidae)和腺细胞(gland cells)。在一些海葵(sea anemones)中(例如Aiptasia、Anthothoe、Calliactis、Cylista、Diadumene、Metridium)，刺丝腺带延伸到咽(pharynx)基部之外，形成称为刺丝(acontium)的自由丝状结构，漂浮在腔肠中。带有刺丝囊的刺丝不仅能在腔肠内制服活猎物，还可能在动物剧烈收缩时通过口或体壁上的孔(称为cinclides)射出；当这种情况发生时，刺丝可能起到防御作用。

图7.26  捕食的海葵。  (A–D) 捕食(侧视图)。(C) 在热带海葵Amplexidiscus fenestrafer中，口盘刺激后1秒，闭合完成三分之一。(D) 刺激后3秒完全闭合。(A) 扩张的口盘在边缘附近有一个无触手区域，以及一个口锥(oral cone)。(B) 扩张的盘捕获水母(Aequorea?)。

猎物类型似乎影响水母形态。大多数扁圆形水母以小型纤毛或软体猎物为食，通过连续划水(使用其大而平的钟状体)追踪猎物，然后使用触手、口腕(oral arms)或两者上的刺丝囊(nematocysts)捕获猎物。Pelagia noctiluca是一种开放海域的昼夜迁移者，跟随其捕食的其他迁移大型浮游动物，使用其边缘触手麻痹并捕获移动的猎物，然后将它们运输到从下伞(subumbrella)中心垂下的口腕。口腕将猎物运输到口部。静止的猎物也通过偶然接触被口腕直接捕获。大多数长圆形水母以主动游泳的猎物为食。这些物种在游泳时通常会缩回触手，以减少阻力。立方水母(cubomedusae)如Chironex spp. 主动捕食鱼类，并能以高达5英尺/秒的速度爆发游泳。由于其较高的代谢需求，与其他水母类(Medusozoa)不同，它们将半消化的食物从中枢消化循环腔(central gastrovascular cavity)运输到每个触手内壁的管道中进行吸收。一些立方水母能捕获并吞食与其自身直径相匹配的鱼类和虾类，大型Chironex可以吞食长度达20-50厘米的鱼类！一些立方水母是较不活跃的猎食者，主要通过被动捕食(例如Tripedalia cystophora，可能还有Chironex fleckeri和Carybdea rastonii)，在这种情况下，它们的眼睛可能用于定位自己在食物丰富的栖息地。

几类刺胞动物(cnidarians)采用了除直接使用带有刺丝囊的触手以外的捕食方法。珊瑚形目(Corallimorpharia)中的一类大型热带海葵(例如Amplexidiscus)在大多数触手的外表面缺乏刺丝囊。这些非凡的海葵直接用口盘捕获猎物，口盘可以包裹甲壳类和小型鱼类，类似于渔民的撒网(图7.26A–D)。

除了通过触手捕食小型浮游生物外，许多珊瑚还能够进行黏液网悬浮摄食（mucous-net suspension feeding），这是通过在群体表面展开薄薄的黏液丝或黏液片，并收集从水中降落的有机颗粒物质来实现的。富含食物的黏液通过纤毛被输送到口部。在一些珊瑚中（例如，Agariciidae科的成员），触手大大减少或完全缺失，所有直接摄食都通过黏液网悬浮摄食的方式进行。珊瑚产生的黏液量非常大，以至于它成为某些鱼类和其他礁石生物的重要食物来源，这些生物直接从珊瑚上取食或回收脱落到周围海水中的黏液。珊瑚释放到海中的黏液含有不同比例的大分子成分（糖蛋白、脂质和粘多糖），或者是特定物种特有的黏液脂糖蛋白。这些松散的黏液网或絮状物通常富含细菌群落和捕获的碎屑物质，进一步增强了它们的营养价值。

刺胞动物（cnidarians）作为食物网中潜在重要成员的作用在很大程度上取决于地点和环境。据估计，多达25%的海洋生物多样性与珊瑚礁有关。石珊瑚（stony corals）在热带礁环境中显然占据着关键的营养位置，而花虫类（zoantharians）和八放珊瑚（octocorals）在许多热带和亚热带栖息地中也同样重要。在许多温暖和温带地区，海笔（sea pens）和海葵（sea pansies）主导着底栖沙质栖息地。大型钵水母（scyphomedusae）（例如，Aurelia、Cyanea、Pelagia、Phacellophora）经常以大规模群体出现，可能会消耗大量具有商业价值的鱼类幼体，并与其他鱼类竞争食物。水母群可能非常密集，以至于堵塞并损坏渔网和发电厂的进水系统。第一作者曾在加利福尼亚湾目睹过一群Phacellophora，它们像一条宽阔的河流从洛雷托延伸到拉巴斯，距离约200公里。某些钵水母（例如，Chrysaora）在其原生栖息地中经历了种群爆发，可能是由于气候变化，而其他物种（例如，Phyllorhiza）在通过船只或洋流运输后成为入侵物种。大量水母显著影响了当地的鱼类和浮游生物种群。

水螅水母(Hydromedusae)通常是温带远洋食物网的主要组成部分。一些水螅纲(Hydrozoa)属的成员也大量聚集在热带海域，在那里它们是表层食物网中重要的肉食性动物。其中最著名的是"软水母类"(chondrophorans)的Porpita(主动捕食桡足类等运动性甲壳动物)和Velella(捕食鱼卵和甲壳类幼体等相对被动的猎物)，以及管水母(Physalia)(主动捕捉和食用鱼类)。栖息在深海环境中的其他管水母(如Erenna sp.)具有生物发光和红色荧光诱饵，可能对捕捉对长波光敏感的鱼类很重要。像钵水母(Scyphomedusae)一样，水螅水母和管水母可以在表层水域达到很高的密度，并对浮游动物和人类种群产生重大影响。中国的淡水水螅水母Craspedacusta sowerbii现已遍布美国和欧洲，在那里它可以大量繁殖并影响渔业。葡萄牙战舰(Physalia sp.)是全世界沿海地区夏季游泳者的已知威胁。

防御、相互作用和共生

刺胞动物(Cnidaria)生物学中有许多有趣的方面无法很好地归入我们对每个类群的常规介绍中，因此我们在此特别介绍。以下讨论还指出，在相对简单的双胚层辐射对称的复杂程度上，可能存在令人惊讶的复杂程度。

在大多数刺胞动物中，防御和捕食密切相关。大多数海葵(anemones)和水母(jellyfish)的触手通常同时服务于这两个目的，而水螅群体(hydroid colonies)的防御性水螅体(dactylozooids)通常也有助于捕食。然而，在某些情况下，这两个功能由明显不同的结构执行(如大多数管水母)。

一些无触手海葵(acontiate sea anemones)(如Metridium)具有独立且不同的捕食触手和防御触手。前者通常协同运动以捕捉和处理猎物，而防御触手则单独运动，进行所谓的搜索行为，它们伸展到静止长度的三到四倍，轻轻接触基质，缩回，然后再次伸展。防御触手用于与其他海葵的侵略性互动，无论是不同物种还是同一物种的非克隆个体。侵略行为包括与对手的初始接触，随后防御触手尖端自主分离，将尖端留在另一只海葵上。在附着的触手尖端部位会发生严重的坏死，偶尔会导致死亡。防御触手由捕食触手发育而来，在拥挤条件下往往会增加。发育过程涉及典型捕食触手刺胞(cnidae)(主要是螺旋刺胞(spirocysts))的丧失，以及真正的刺丝囊(nematocysts)和腺细胞的获得，这些在防御触手中占主导地位。同样，许多珊瑚物种中细长的"清扫触手"(sweeper tentacles)通过直接接触或释放有毒分泌物用于防御和空间竞争。

一些海葵（例如，Anthopleura）的领口周围的acrorhagi（边缘结节或突起）也具有防御功能。这些通常不显眼的囊泡位于触手的基部，带有刺丝囊（nematocysts）和通常的螺旋囊（spirocysts）。在Anthopleura elegantissima中，带有acrorhagi的海葵与非克隆个体或其他物种接触时，接触区域的acrorhagi会肿胀并伸长。扩展的acrorhagi会被放置在受害者身上并撤回，这一过程可能会重复进行。acrorhagial表皮的部分会脱落并留在受害者身上，导致局部坏死。通过这种攻击性行为，克隆之间的裸岩区域得以维持（图7.27A）。除了这种行为外，当带有acrorhagi的海葵因剧烈刺激而收缩时，acrorhagi会暴露为围绕收缩柱顶部的一圈刺丝囊电池。其他竞争性相互作用在石珊瑚中也有记录（图7.27C）。

Octocorals（八放珊瑚）缺乏有毒的刺丝囊，但已被证明是生物活性物质和结构异常化合物的丰富来源，这些化合物似乎提供了对捕食者的保护，并可能通过引起潜在竞争者的组织坏死使它们能够在新栖息地定居。这些化合物包括前列腺素（prostaglandins）、二萜类化合物（diterpenoids）和抗菌剂（antimicrobials）。与许多沿海和礁栖物种相比，八放珊瑚除了少数专门以它们为食的物种外，几乎不受捕食。虽然骨针（sclerites）也被认为具有抗捕食的好处，但几乎没有明确的证据表明骨针能够显著降低八放珊瑚的营养价值以阻止捕食。因此，像海绵一样，八放珊瑚似乎使用次级代谢化合物作为其主要抗捕食防御。化学防御可能已经进化以弥补这些生长缓慢的刺胞动物再生能力差的问题，或者因为它们固着的习性使它们对视觉捕食者特别显眼。

图7.27  六放珊瑚的防御行为 (A) 两只海葵（Anthopleura elegantissima）上的防御性acrorhagi（白色尖端的触手），正在进行领地化学战斗。(B) 特写显示Anthopleura sp.的acrorhagi。(C) 维尔京群岛中真珊瑚（Scleractinia）之间的竞争。珊瑚Isophyllia sinuosa正在挤出其肠系膜丝并外部消化Porites astreoides群体的边缘。

刺胞动物与其他生物之间的关联有许多例子，其中一些是真正的共生关系，而另一些则不那么亲密。除了粘孢子虫（myxozoans）外，很少有刺胞动物群体是真正寄生的，尽管几种水螅（hydroids）会侵染海洋鱼类。其中一些水螅的息肉缺乏摄食触手，甚至偶尔缺乏刺胞。息肉的基部侵蚀鱼的表皮和下层组织，营养物质直接从宿主吸收。一种物种侵入俄罗斯鲟鱼的卵巢（一种鱼子酱饲料！）。

然而，无论从任何标准来看，Myxozoa（粘孢子虫）确实都是寄生性的。这一类群由大约2200种微小的寄生虫组成，过去被归类为原生生物中的Myxozoa门。形态学数据、DNA序列数据以及后生动物Hox基因的存在都提供了证据，表明这些奇怪的生物与刺胞动物（cnidarians）有亲缘关系，是Medusozoa的姐妹群（图7.44）。Myxozoans（粘孢子虫）的极囊中卷曲的极丝现在被视为修饰的刺丝囊（cnidae）（图7.28）。

Myxozoan刺胞动物感染环节动物（annelids）和各种变温脊椎动物（poikilothermic vertebrates），尤其是鱼类（图7.29）。生命周期始于actinospore幼虫（形态可能不同）从孢子中释放出来，接触到适当脊椎动物宿主的黏膜（通过摄入或接触；图7.29，第1部分），并伸出其极丝以将孢子质释放到宿主细胞中。在这些细胞内发生孢子形成前的发育，产生感染性细胞双体，这些双体破裂宿主细胞并分散以感染其他细胞（图7.29，第2部分）。感染可以扩散到其他组织，特别是神经组织，并可能导致宿主组织结构（例如，受感染的鳟鱼尾部变黑）或行为的破坏。

图7.28  过去被认为是原生生物的myxozoans，现在被视为高度特化的寄生性刺胞动物。

孢子形成通常发生在特定组织中（例如，Myxobolus cerebralis的软骨），在那里多核的plasmodium（原质团）发育并产生具有不同数量内部孢子的孢子母细胞，具体取决于物种（图7.29，第3部分）。

在plasmodia（原质团）内，valvogenic细胞产生孢子瓣，这些瓣包裹着capsulogenic细胞，这些细胞成为极囊以及孢子质。当这一过程完成时，会产生myxospores（粘孢子），这些孢子由脊椎动物宿主释放，并对环节动物具有感染性（图7.29，第4部分）。极丝促进细胞穿透肠道细胞，在那里通过通常称为裂殖（schizogony）的过程形成多核细胞（尽管这可能与孢子虫原生生物中看到的过程不同；图7.29，第5和第6部分）。这些细胞随后产生许多单核细胞，这些细胞可能生成其他plasmodia（原质团）或与其他细胞融合，在蠕虫肠道内成为双核细胞。双核细胞分化为具有\upalpha或\upbeta核的多核细胞，这些细胞在配子形成结束时发育为互补的配子，融合后产生含有合子的pansporocysts（泛孢子囊）（图7.29，第7-9部分）。合子分化为具有感染性的actinosporean孢子，这些孢子在蠕虫粪便中释放或留在蠕虫体内。当含有蠕虫粪便的孢子接触到黏膜或摄入携带孢子的蠕虫时，脊椎动物宿主的感染就会发生（图7.29，第10部分）。

大多数粘孢子虫(Myxozoan)物种在其生命周期中似乎都包括脊椎动物和无脊椎动物宿主。Myxobolus cerebralis是一种淡水鱼类的寄生虫(尤其是鳟鱼，图7.1O)，它会吞噬宿主的软骨，导致鱼类畸形。感染引起的炎症对神经施加压力并破坏平衡，导致鱼类转圈游动——这种情况被称为旋转病(whirling disease)。当受感染的鱼死亡时，M. cerebralis的孢子从腐烂的尸体中释放出来，并可能在沉积物中存活长达30年。最终，这些孢子被Tubifex蠕虫(寡毛纲环节动物)吞食。它们在这个中间宿主中停留，直到被新的宿主鱼类吃掉。

互利共生(mutualism)在刺胞动物中很常见。许多水螅纲(hydroid)物种生活在各种软体动物、寄居蟹和其他甲壳动物的壳上。水螅纲获得免费搭乘，而宿主可能获得一些保护和伪装。许多瘦水母科(leptomedusan family)Eirenidae的成员(例如Eugymnanthea)占据了双壳类的套膜腔(mantle cavity)，在那里它们通过消耗感染性的孢子囊来保护宿主免受吸虫类寄生虫的侵害。Zanclea属的水螅纲生活在苔藓动物(bryozoan)上，它们会蜇刺并阻止较小的捕食者和邻近的竞争者，帮助苔藓动物生存并过度生长竞争物种。苔藓动物以其粗糙的骨骼为水螅纲提供保护，这种互利共生似乎使这两个分类群能够覆盖比单独任何一个更大的区域。奇特而异常的水螅纲Proboscidactyla生活在多毛类蠕虫管(polychaete worm tube)的边缘(图7.8A)，并以宿主活动所散落的食物颗粒为食。另一种丝状动物(filiferan)Brinckmannia hexactinellidophila生活在北极玻璃海绵的组织中。

一些海葵附着在寄居蟹栖息的蜗牛壳上。这些伙伴关系是互利共生的；海葵获得运动能力和食物残渣，同时保护寄居蟹免受捕食者的侵害。这种互利共生最极端的例子可能是斗篷海葵(cloak anemones)(例如Adamsia, Stylobates)，它们将自己包裹在寄居蟹的腹足类壳上，并随着蟹的生长而生长(图7.30)。最初，海葵的足盘(pedal disc)在寄居蟹占据的小腹足类壳上分泌一层几丁质角质层(chitinous cuticle)。这些幸运的蟹在生长时不需要寻找新的更大的壳，因为斗篷海葵会简单地生长并为寄居蟹提供一个活的保护性刺胞动物"壳"，随着时间的推移通常会溶解原始的腹足类壳。就像它本身是一个腹足类一样，海葵生长产生一个称为carcinoecium的灵活卷曲的"房子"。事实上，这些奇怪的海葵"壳"最初被描述和分类为灵活的腹足类壳。Parapagurus属的一些寄居蟹和某些Epizoanthus物种之间存在类似的关系。水螅纲Janaria mirabilis分泌一个"长刺"的壳状外壳，寄居蟹栖息其中，而在一个非凡的进化趋同(evolutionary convergence)案例中，苔藓动物Hippoporidra calcarea也是如此(图7.31)。

刺胞动物(刺胞动物门)的刺丝囊(cnidae)非常有效，以至于许多动物类群已经找到了捕获或以其他方式利用这些结构来保护自己的方法，这种现象被称为盗刺胞现象(kleptocnidism)。盗刺胞现象在裸鳃类(nudibranchs)中最为人所知，但它在栉水母门(Ctenophora)、多孔动物门(Porifera)、扁形动物门(Platyhelminthes)和软体动物门(Mollusca)以及无腔动物门(Acoelomorpha)的成员中已经进化了10到18次。几种海蛞蝓(aeolid sea slugs)以刺胞动物为食，摄入未发射的刺丝囊(nematocysts)并将其储存在背面的指状突起中，用于自身防御。栉水母Haeckelia rubra以某些水螅水母(hydromedusae)为食，刺丝被环节动物(annelids)摄入；极丝(polar filaments)促进肠道细胞的穿透。(6)形成多核细胞(multinucleate cells)，感染其他细胞并产生原质团(plasmodia)或(7)与其他细胞融合成为双核细胞(binucleate cells)，然后分化为具有\upalpha或\upbeta核的多核细胞，并(8)成为互补的配子(gametes)。(9)配子融合产生含有八个合子(zygotes)的泛孢子囊(pansporocysts)。(10)合子分化为感染性的放线孢子(actinospores)，这些孢子通过蠕虫粪便释放或留在蠕虫体内；其他鱼类通过接触蠕虫粪便或食用携带孢子的蠕虫而感染。

图7.29  Myxobolus cerebralis的生活史。(1)放线孢子阶段附着在鱼的粘膜上，伸出极丝，并将孢子质(sporoplasm)释放到宿主细胞中。(2)在宿主细胞内发生前孢子发育(presporogonic development)，产生感染性细胞双联体(cell-doublets)，这些双联体破裂并感染其他宿主细胞；扩散的感染破坏宿主组织，导致鳟鱼尾部变黑。(3)在特定组织(如M. cerebralis的软骨)中形成孢子化和多核原质团，进一步扩散感染。(4)在原质团内，孢子母细胞(sporoblasts)形成内部的粘孢子(myxospores)，这些孢子(5)通过

图7.30  金色的"斗篷海葵"(Anthozoa, Actiniaria)Stylobates aeneus。(A,B)海葵正在形成"壳"或蟹壳(carcinoecium)，围绕着寄居蟹Sympagurus dofleini。(C)S. aeneus的空蟹壳。

并将它们的刺丝囊整合到其触手中。淡水扁形虫Microstomum caudatum以水螅(Hydra)为食，冒着被吃掉的风险，然后利用储存的刺丝囊捕获自己的猎物。几种寄居蟹和短尾蟹(brachyuran crabs)在它们的壳或爪上携带海葵(如Calliactis, Sagartiomorphe)，并将其用作活体武器来威慑潜在的捕食者。寄居蟹将它们的海葵伙伴转移到新的壳中，或者当寄居蟹换新壳时，海葵自己移动。Pagurus属的一些寄居蟹的壳通常被一层共生的群体水螅(如Hydractinia, Podocoryne)覆盖。水螅外套的存在阻止了更具攻击性的寄居蟹(如Clibanarius)夺取Pagurid的壳。

已经记录了几种鱼类与刺胞动物(刺胞动物门)共生的案例。众所周知的海葵鱼(小丑鱼)与其宿主海葵的共生关系对鱼类具有明显的保护作用。大约有十几种海葵参与了这种有趣的关系。鱼类能够在海葵的触手间生存的能力仍未完全被理解。然而，海葵并不会自愿不对其鱼类伙伴释放刺丝囊；相反，鱼类可能通过积累海葵的粘液来改变自身粘液涂层的化学性质，从而掩盖海葵刺丝囊通常响应的化学刺激。Nomeus gronovii 是一种小型鱼类，它与 Physalia 的触手共生，似乎通过避免与宿主直接接触而生存。然而，当意外被刺伤时，它显示出比同大小的其他鱼类更高的存活率。Nomeus 以宿主捕获的猎物为食。

图 7.31  一个显著的进化趋同案例。 (C) 苔藓虫 Hippoporidra calcarea，也形成了类似的结构，并被寄居蟹所居住。  (A,B) 水螅群体 Janaria mirabilis (Athecata) 形成了一个壳状的珊瑚体，被寄居蟹所居住。

图 7.32  刺胞动物中的虫黄藻  (A) 一种八放珊瑚，虫黄藻分布在整个胃皮层中(示意图)。 (B) Mastigias sp.，一种根口水母，

已知刺胞动物与甲壳动物之间存在多种共生关系。几乎所有 Hyperiidea 亚目的端足类都是凝胶状浮游生物的共生体，包括水母，许多种类的端足类、螃蟹、虾和桡足类与海葵共生(海葵以未消化的物质和粘液的形式提供食物)。这些共生关系的性质尚不清楚，但已知多种端足类利用其宿主作为幼体的育婴场所，并可能用于扩散。一些端足类实际上生活在宿主的刺丝囊部分，如触手或口腕，并以这些部分为食。许多端足类常见于水母的腔肠内，它们似乎不受宿主消化酶的影响。在与海葵鱼相似的共生关系中，已知有几种海葵虾的案例，至少有一种虾是专性共生的(Ancylocaris brevicarpalis)。

刺胞动物最引人注目的进化成就之一是与单细胞光合伙伴的密切关系。这种关系广泛存在，并出现在许多浅水刺胞动物中。淡水水螅（例如，Hydra 的一些物种）的共生体是称为虫绿藻（zoochlorellae）的单细胞绿藻（Chlorophyta）。在海洋刺胞动物中，共生体是称为虫黄藻（zooxanthellae）的单细胞隐藻和甲藻，属于多个属（图7.32）。在某些情况下，这些藻类能够独立于宿主生存，甚至可能通常如此，但关于它们的自然历史知之甚少。共生甲藻科（Symbiodiniaceae）（例如，Symbiodinium、Breviolum）对于造礁（hermatypic）珊瑚至关重要，这些共生体已被证明能够将光合产物（甘油、葡萄糖）直接转移给它们的珊瑚宿主。藻类通常寄居在宿主的胃皮层或表皮层中，尽管一些刺胞动物在中胶层中容纳了细胞外的虫黄藻。通常，藻类共生体赋予了刺胞动物绿色、蓝绿色或棕色的颜色，而不同品系或种类的共生甲藻科可以为同一珊瑚物种的个体赋予不同的颜色。造礁珊瑚（即hermatypic珊瑚），如果生活在透光带，总是含有虫黄藻（它们是“虫黄藻珊瑚”）。这些珊瑚中的虫黄藻种群密度可能达到每立方毫米宿主组织中有30,000个藻类细胞（或每平方厘米珊瑚表面有1-200万个细胞）。虫黄藻也出现在许多热带八放珊瑚、海葵和六放珊瑚中，以及其他门类中。显然，虫黄藻珊瑚仅限于海洋中的透光带，尽管许多可以在比表面少15到300倍光子通量的深度（在“暮光”带或“中光”深度）生存。生活在更深处的珊瑚逐渐将能量预算转向异养捕食。许多珊瑚具有荧光色素，为调节其共生体的光环境提供了光生物系统，在过度阳光下，其中一些具有光保护作用。一些荧光色素（由珊瑚自身产生）已被证明还可以增强珊瑚在热应激期间的抗白化能力。然而，一些色素最深的（蓝色）珊瑚实际上表现出对热应激的更大敏感性，因此这些荧光色素的保护效果是可变的。尽管不常见，深水、无虫黄藻珊瑚礁（有时称为“冷水珊瑚礁”）也存在，这些珊瑚礁依赖于下沉的碎屑和浮游生物作为食物来源。

令人惊讶的是，虫绿藻和虫黄藻同时出现在一组海葵的组织和细胞中，即东北太平洋海岸的Anthopleura：A. elegantissima 和 A. xanthogrammica。数据表明，这些海葵中的虫绿藻在较低温度和光照下光合作用效率更高且生长更快，而虫黄藻在较高温度或光照条件下表现更好。这两种海葵是它们分布范围内（从阿拉斯加到下加利福尼亚）最常见的潮间带岩石海葵，其共生体的分布已被证明与纬度和潮间带位置（可预测地）相关。

甚至一些钵水母纲动物(Scyphozoa)体内也寄居着大量的虫黄藻(Zooxanthellae)，现在已知这些原生生物群落为其宿主水母(如Cassiopea、Linuche、Mastigias)提供了大部分所需的能量。部分信息来自对钵水母Mastigias(图7.32C)的研究。这些水母生活在帕劳群岛的海洋湖泊中，密度可能超过每立方米1000只。在这些湖泊中，Mastigias每天在含氧但营养贫乏的上层与缺氧但营养丰富的下层之间进行垂直迁移，同时也会水平迁移以追踪太阳在湖面上的移动。这种行为似乎与其共生虫黄藻的光照和营养需求有关。与底栖刺胞动物(Cnidaria)中的虫黄藻在24小时内大致均匀繁殖不同，Mastigias的虫黄藻在其宿主位于湖泊深层富氮水层时表现出明显的繁殖高峰。这一繁殖高峰可能是藻类利用游离氨作为营养源的结果。

许多刺胞动物似乎从其藻类共生体中获得有限的营养益处，但在许多其他物种中，宿主的相当一部分营养需求似乎由藻类提供。在这种情况下，共生体通过光合作用产生的大部分有机化合物可能会传递给刺胞动物宿主，可能是甘油，也可能是葡萄糖和氨基酸丙氨酸。作为回报，刺胞动物产生的代谢废物为共生藻类提供了所需的氮和磷。在珊瑚中，这种共生关系被认为对快速生长和钙质骨骼的高效沉积至关重要，许多珊瑚只有在组织中维持可行的甲藻种群时才能形成礁石。不同的珊瑚物种作为宿主，寄居着基因上不同的藻类共生体分类群。每一种似乎都适应了其宿主以及宿主特定的环境光照条件。尽管珊瑚与其虫黄藻之间的精确生理-营养联系尚不明确，但藻类显然提高了碳酸钙的生成速率。通过将宿主置于黑暗环境中进行实验，珊瑚和其他刺胞动物可能会失去其藻类共生体。在这种情况下，藻类可能会死亡，可能会被宿主排出，或者(在有限程度上)直接被宿主消耗。由于依赖光照，虫黄藻珊瑚只能生活在约90米深的水域中。大多数虫黄藻珊瑚还需要温暖的水域，因此几乎只出现在热带浅海中(尽管一些高纬度海葵中也存在虫黄藻)。如上所述，深水和冷水珊瑚也存在，但它们往往是完全肉食性的。它们的生长速度极其缓慢，因此形成的礁石可能已经存在了数千年甚至数百万年，提供了海水温度变化的详细记录。由于其古老和缓慢的生长速度，这些礁石极其脆弱，最近引起了保护生物学家的关注。

在压力下，例如异常高温，珊瑚可能会失去它们的虫黄藻(zooxanthellae)——这一过程被称为珊瑚白化(coral bleaching)。由于海水变暖和大气中{\mathrm{CO}}_{2}增加导致的海洋酸碱平衡变化，珊瑚白化的长期影响目前尚不清楚，但这一现象正在全球热带地区加速发生。短期内，这显然是有害的，并常常导致整个珊瑚群体和大部分珊瑚礁的死亡。此外，人为污染，如海水中磷酸盐、硝酸盐和氨的增加，正在促进与珊瑚竞争的藻类和细菌的生长。2018年的一项研究发现，全球范围内严重白化事件之间的中位恢复时间仅为六年，并且还在缩短，这表明事件之间的间隔可能太短，无法让成熟的珊瑚群落完全恢复。加勒比地区的珊瑚礁在过去几十年中遭受了毁灭性打击，失去了约80%的历史珊瑚覆盖率。有趣的是，最近的一些研究表明，白化可能会导致珊瑚获得新的虫黄藻类型，这些虫黄藻更能适应不断变化的环境。如果这是真的，那么这种共生体转换是否能够足够快地发生以跟上当今迅速变化的海洋化学环境，还有待观察。共生伙伴之间可能存在选择性的证据可能意味着共生重新结合的速度较慢（即某些宿主和藻类的组合受到青睐，而其他组合则不可能）。此外，有诱人的证据表明，某些地区的珊瑚正在适应更高的海水温度。然而，目前的观点是，它们可能无法足够快地适应（并且珊瑚白化反复发作之间的间隔可能太短），以实现成熟珊瑚礁群落的完全恢复。

珊瑚失去虫黄藻通常会导致其失去分泌碳酸钙骨骼的能力。加勒比地区珊瑚的广泛消失现在被认为是导致珊瑚礁鱼类种群减少32%{-}72%的原因，这对依赖渔业的沿海社区来说可能是一个灾难性的变化。珊瑚礁生物多样性与礁区面积相关，因此珊瑚礁消失的长期影响可能是累积性的且难以逆转。然而，最近的一项实验发现，一些失去碳酸钙骨骼的珊瑚物种群体继续以软体珊瑚虫的形式存在。这些最近的发现可能解释了现代石珊瑚(Scleractinia)在中三叠纪地质上“突然”出现的原因，当时地球化学扰动的海洋恢复了“正常”。在此之前，珊瑚和珊瑚礁已经从化石记录中消失了数百万年，但也许它们继续以“裸珊瑚”的形式存在（因此没有为化石记录做出贡献）。

循环、气体交换、排泄和渗透调节

刺胞动物没有独立的循环系统(circulatory system)。腔肠(coelenteron)在很大程度上承担了这一功能，通过体内循环部分消化的营养物质，从胃皮层(gastrodermis)吸收代谢废物，最终通过口部排出各种废物。但是大型海葵和大型水母面临着严重的表面积与体积比(surface-areato-volume ratio)问题。在这种情况下，海葵中隔膜(mesenteries)和水母中放射状排列的管道系统(radially arranged canal system)的存在提高了胃血管系统(gastrovascular system)作为运输装置的效率。

刺胞动物也缺乏专门的气体交换或排泄器官。大多数水螅体(polyps)的体壁要么相当薄，要么有很大的内表面积，而许多水母的厚度主要是由于凝胶状的中胶层(mesoglea)或间质(mesenchyme)。因此，扩散距离被保持在最小。气体交换发生在体内和体表。兼性厌氧呼吸(facultative anaerobic respiration)出现在一些物种中，例如经常埋在软沉积物中的海葵。含氮废物以氨的形式存在，通过体表扩散到外部或进入腔肠。在淡水物种中，水不断流入体内。在这种情况下，通过定期从消化循环腔(gastrovascular cavity)排出液体来缓解渗透压(osmotic stress)，消化循环腔保持对组织液的低渗(hyposmotic)。

神经系统和感觉器官

刺胞动物(和栉水母)是最早进化出独特、多细胞、整合神经系统的后生动物之一，其神经系统主要以神经网(nerve net)或神经丛(nerve plexus)的形式存在。与它们的辐射对称体型一致，刺胞动物通常具有弥散、非集中化的神经系统；然而，也存在很大的变异。在某些Anthozoa和Medusozoa物种中，已经记录到一定程度的集中化(不要与头化混淆)。例如，在Hydra中，存在一系列"功能性神经网网络"，这些网络在解剖学上不重叠，并与特定行为相关。同样，在海葵Nematostella vectensis中，神经系统由沿口-反口轴的几个不同神经区域组成，包括咽部和口部神经环，以及幼虫顶簇。尽管如此，刺胞动物的神经感觉细胞是动物界中最原始的，它们是裸露的且大多是非极性的。通常神经元排列成两个网状阵列，称为神经网，一个位于表皮和间充质之间，另一个位于胃皮和间充质之间(图7.33)。这种外胚层和内胚层神经网的排列似乎是刺胞动物独有的。胃皮下神经网通常不如表皮下的神经网发达，在某些物种中完全缺失；在立方水母的水螅体中，胃皮内存在一个神经网。一些水螅水母拥有一到两个额外的神经网，而在水螅体和立方水母的水螅体中，似乎只有一个表皮神经环。双极和多极神经元都允许双向传导，使刺激能够快速在整个网络中传播。尽管刺胞动物的神经系统看似简单，但已经证明它们至少拥有一些在两侧对称动物中看到的经典神经元间和神经肌肉突触神经递质，包括血清素，这表明儿茶酚胺和吲哚胺神经递质可能都存在(至少在海葵中)。刺胞动物的神经元通信通过化学突触和由间隙连接介导的电突触进行传输。还有一些证据表明，在某些刺胞动物中，通过上皮细胞之间的连接进行上皮传导。

一些神经细胞和突触是极化的，只允许单向传输，但大多数刺胞动物的神经元和突触是非极性的——也就是说，冲动可以沿着细胞或穿过突触向任一方向传播。因此，足够的刺激会使冲动向各个方向扩散。在一些刺胞动物中，两个神经网都很发达，一个网作为弥散慢传导的非极性神经元系统，另一个作为快速传导的双极神经元系统。

图7.33  刺胞动物的神经网。  (A) 典型海葵(Anthozoa)的神经网。 (B) 水螅水母(Hydrozoa)的神经网。 (C) Hydra(Hydrozoa)的神经网。

水螅体通常具有很少的感觉结构。体表各处分布着由单个细胞发育而来的微小毛发状结构。这些结构作为机械感受器(mechanoreceptors)，可能也作为化学感受器(chemoreceptors)，在触手和其他刺胞集中的区域最为丰富。它们参与诸如触手向猎物或捕食者移动以及一般身体运动等行为。有些似乎特别与释放的刺胞有关，例如珊瑚虫水螅体的纤毛锥体装置(ciliary cone apparatus)，据信其功能与水螅和水母刺胞的刺丝囊(cnidocil)相同(图7.34)。奇怪的是，这些结构似乎并不直接与神经网相连。此外，大多数水螅体对光表现出普遍的敏感性，这种敏感性不是由任何已知的受体介导的，而是可能与集中在表皮细胞半透明表面或紧贴其下的神经元有关。

海葵Nematostella vectensis的基因组已被测序，其大部分发育过程也已绘制。研究表明，它具有复杂的神经形态，在从幼虫到成虫(水螅体)的发育过程中会发生改变(该物种没有水母体阶段)。神经系统是一个弥散的神经网，包括外胚层的感觉和效应细胞，以及内胚层的多极神经节细胞。Nematostella vectensis具有专门的神经结构，不同的神经元群位于咽神经环、口神经环、肠系膜神经支配处、成虫触手尖端以及幼虫顶簇处。因此，神经网由几个不同的神经区域组成。有趣的是，这些神经化区域对应于双侧对称动物神经发育调控基因的表达，包括同源域转录因子。

图7.34  珊瑚虫海葵Corynactis californica触手上的纤毛锥体位于刺胞(微绒毛环)旁边。

图7.35  水母的感觉结构。  (A) 钵水母Atolla的触手囊位于边缘瓣之间。(B) 触手囊(切面)具有各种感觉区域。(C) Aurelia的触手囊(示意图)。部分胃血管/辐射管已被切除。(D) 立方水母的触手囊(注意在这个斜切面中没有显示下眼)。(E) 水螅水母的色素杯单眼(横切面)。(F) 立方水母(Carybdea)的眼睛(横切面)。

这表明，尽管N. vectensis缺乏集中的神经系统，但其神经系统似乎沿着口-反口轴模式化。

正如预期的那样，游动的水母比固着的水螅体具有更复杂的神经系统和感觉器官(图7.35)。在许多类群中，尤其是水螅水母，钟状体的表皮神经网在钟状体边缘附近凝结成两个神经环。这些神经环与支配触手、肌肉和感觉器官的纤维相连。内环刺激钟状体的节律性搏动。当存在时，该环还与钟状体边缘的平衡囊相连，平衡囊配备有一般感觉细胞和径向分布的眼点以及(可能)化学感受器。一般感觉细胞是神经元，其感受器突起暴露在表皮表面。眼点通常是由色素和光感受器细胞组成的斑块，呈圆盘状或凹坑状。平衡囊可能呈凹坑状或封闭的囊泡状，后者容纳一个靠近感觉纤毛的钙质平衡石。当钟状体的一侧向上倾斜时，该侧的平衡囊受到刺激。平衡囊的刺激抑制相邻肌肉的收缩，水母则收缩另一侧的肌肉。许多水母通过定向游泳行为将自己维持在特定的光照环境中。这种行为在那些含有大量虫黄藻的水母中尤为明显，例如倒立水母Cassiopea，它倒立在浅海海底，将其触手和口腕组织中密集的虫黄藻暴露在光线下。

刺胞动物的眼睛类型和结构存在很大差异，包括水螅水母。一些刺胞动物具有结构化的眼睛(甚至是相机型眼睛)，但其他刺胞动物具有复杂程度不同的色素杯眼点，或只有简单的眼点，或只是一个普遍光敏感的神经元系统。在水螅水母中，结构化的眼睛通常是界限分明的眼点，其复杂程度从具有感觉细胞和色素细胞的简单外胚层，到色素杯眼睛，再到具有色素视网膜和类似晶状体或角膜结构的小型相机型眼睛不等。光感受器细胞的轴突可能聚集成束，形成"视神经"，通向钟状体的外神经环。此外，水螅动物已被证明拥有一种本质上类似于海绵的细胞质传导系统。表皮细胞和肌肉元素似乎是该系统的主要组成部分。虽然冲动似乎移动缓慢，但它是由神经细胞启动的，并依赖于间隙连接。

在管水母类中，神经网的线性凝结在茎和触手的神经束中产生了纵向的"巨轴突"。其中一个轴突实际上是一个神经元合胞体，由茎神经网的神经元融合而成。这些大直径神经束中的高速冲动使管水母类能够快速收缩并启动快速逃避反应。

在刺胞动物门(Cnidaria)中，既存在成像眼(Image-forming eyes)，也存在较简单的眼(simpler eyes)。即使是无眼的物种也表现出光感行为(light-sensing behavior)，这支持了无眼的祖先已经通过分散的光感受细胞(photoreceptor cells)感知光线，并且眼在刺胞动物门内多次进化的观点。刺胞(Cnidae)也通过响应刺激而充当感觉细胞(sensory cells)，并通过突触(synapses)与神经系统整合。立方水母(Cubomedusae)和钵水母(Scyphomedusae)的伞缘(bell margins)通常具有称为触手囊(rhopalia)的棒状结构，位于一对瓣状结构(flaps or lappets)之间(图7.35A)。触手囊是复杂的感觉中心，每个触手囊都包含密集的表皮神经元(epidermal neurons)、一对化学感受凹(chemosensory pits)、一个平衡囊(statocyst)和多种设计的眼。一个凹位于触手囊帽的外伞面(exumbrellar side)，另一个位于内伞面(subumbrellar side)。

立方水母是强壮的游泳者，能够响应视觉刺激做出快速的方向改变。它们已被证明会被光吸引，避开黑暗物体，甚至能够绕过障碍物导航。它们是活跃的捕食者，在夜间"休息"。尽管立方水母具有靠近伞缘的基本刺胞动物神经网(nerve net)和内伞神经环(subumbrellar nerve ring)(有时称为"环神经"ring nerve)，但它们也具有刺胞动物门中最复杂的视觉系统，位于四个触手囊上。每个触手囊有六只眼，分为四种形态类型：成对的凹形色素杯眼(pit-shaped pigment-cup eyes)、成对的狭缝形色素杯眼(slit-shaped pigment-cup eyes)和两只复杂的相机型眼(camera-type eyes)，具有角膜(cornea)、晶状体(lens)和视网膜(retina)(一只小的上部有晶状体的眼和一只大的下部有晶状体的眼)。尽管相机眼的视网膜只有一层细胞厚，但它是多层的，包含感觉层(sensory layer)、色素层(pigmented layer)、核层(nuclear layer)和神经纤维区域(region of nerve fibers)。这些非凡的眼睛中感觉细胞或光感受器的数量因物种而异，从大约300到1000个不等。每个触手囊还具有一个晶体凝结物(crystalline concretion)，即平衡石(statolith)，通常称为平衡囊(statocyst)。来自触手囊的神经元信号可能被传递到游泳起搏神经元(swimming pacemaker neurons)，以指导视觉引导的游泳运动。在立方水母触手囊的两侧已识别出巨型神经元(giant neurons)。

尽管立方水母的浮浪幼虫(planula larva)结构简单，仅由六种细胞类型组成，但它具有色素杯单眼型(pigment-cup ocelli type)的杆状光感受器(rhabdomeric photoreceptors)。这些包括10-15个单眼(ocelli)，排列为单个光感受细胞。每个单眼在一个充满微绒毛(microvilli)(光感受部位)的腔中含有屏蔽色素(screening pigment)和一根纤毛(cilium)。纤毛是典型的9{+}2结构，可能是运动性的，而不是感觉性的。单眼与幼虫中的任何其他细胞之间没有突触或电(间隙连接)连接。立方水母浮浪幼虫的单眼似乎是动物界中最简单的视觉系统之一。

钵水母(Scyphozoan)的水母体(medusae)在触手囊中具有结构简单的视觉眼点(eyespots)，触手囊还包含重力感应结构，即平衡囊(statocysts)。眼点是简单的表皮色素杯眼(ectodermal pigment-cup eyes)，由含有色素颗粒的光感受细胞(photosensory cells)或与色素细胞(pigment cells)交替的光感受细胞组成，或者是由表皮感觉细胞(ectodermal sensory cells)和胃层色素细胞(gastrodermal pigment cells)组成的色素杯眼。感觉细胞与表皮神经网(ectodermal nerve net)接触。

生物发光(bioluminescence)在刺胞动物中很常见，除了立方水母纲(Cubozoa)和鲜为人知的十字水母纲(Staurozoa)外，所有纲中都有记录。在某些形态中(例如许多水螅水母)，发光表现为对局部刺激的单一闪光。在其他形态中，闪光以波的形式在身体或群体表面传播(例如海笔和海葵)。一些水螅体表现出最复杂的发光行为，其中一系列多重闪光被传播。海葵Renilla(一种八放珊瑚)也有非常精细的发光展示。传播的发光可能由神经系统控制，尽管这一现象尚不十分清楚。至少在一种水螅水母(Aequorea)中，发光似乎不是通常的荧光素-荧光素酶反应的结果；相反，一种名为aequorin的高能蛋白质在钙存在时会发光。

繁殖与发育

无性繁殖(asexual reproduction)在刺胞动物中有多种形式，重大损伤后的再生(regeneration)也很常见。许多海葵可以被切成两半，然后完美地再生出两半。有时，口部区域的损伤会导致产生两个或多个口，每个口都有自己的一套摄食触手。

珊瑚纲(Anthozoa)的有性繁殖(sexual reproduction)最为简单，通常涉及一个能动的浮浪幼虫(planula larva)，它定居并生长为一个固着的成体水螅体。然而，水母亚门(Medusozoa)的有性繁殖过程与这一支系特有的世代交替(alternation of generations)密切相关。正如你已经读到的，水母亚门的生命周期通常包括一个无性繁殖的水螅体阶段，与一个有性的水母体阶段交替，后者产生一个特征性的能动的浮浪幼虫。因此，立方水母纲有能动的浮浪幼虫，它们定居并生长为水螅体，水螅体又产生有性的水母体。钵水母纲(Scyphozoa)也遵循浮浪幼虫到固着水螅体的模式，但水螅体阶段通过横裂或横断在口端产生多个幼体水母，称为蝶状幼体(ephyrae)；蝶状幼体随后成熟为有性的水母体阶段。浮浪幼虫、水螅体和水母体都出现在许多水螅纲物种的生命周期中。水母体(如果存在)从一个侧向出芽的组织团块(称为内胚层(entocodon))发育而来，但某些生命周期中可能完全缺失水螅体或水母体阶段。由于生命周期的这些多样性，我们将分别讨论刺胞动物的各个纲。

珊瑚虫纲的繁殖

该纲的成员均为水螅体(polypoid)，其无性繁殖新个体的方式多种多样，几乎超乎想象。无性繁殖在海葵中很常见，水螅体的纵向分裂(longitudinal fission)可以产生两个独立的个体（图7.36A），或者子代海葵可以紧密聚集在一起，形成由遗传相同的个体组成的大群体（克隆群体）（例如，见于某些Anthopleura、Diadumene和Metridium物种）。在纵向分裂过程中，水螅体的体柱拉伸到撕裂的程度，每一半随后再生其缺失的部分。较为少见的足盘撕裂(pedal laceration)过程（例如，见于某些无触手海葵：Diadumene、Haliplanella、Metridium）也可以导致克隆群体的形成。在足盘撕裂过程中，足盘展开，海葵简单地滑走，留下一圈足盘的小碎片，每个碎片都会发育成一个年轻的海葵。这种行为在水族馆中很容易观察到，海葵可以附着在玻璃壁上。

图7.36  珊瑚虫纲的繁殖。  (A) 聚集海葵Anthopleura elegantissima通过纵向分裂进行无性繁殖。(B) 典型的珊瑚虫纲有性生命周期：成体水螅体释放配子，配子在外部融合，或释放受精卵，受精卵发育成浮浪幼虫(planula larva)；幼虫定居并直接转化为年轻的水螅体。

除了这两种常见的无性繁殖方式外，至少有一些海葵物种会经历横向分裂(transverse fission)（例如，Edwardsiella lineata、Nematostella vectensis）。横向分裂通常是通过体柱下部的收缩和分离来实现的，结果形成一个小型的反口部(aboral compartment)和一个较大的口部区域，每个部分随后再生其缺失的区域。横向分裂也有通过一种称为“极性反转(polarity reversal)”的过程进行的，其中反口端自发地长出新的触手和新的口；最终在海葵的中部形成一个新的基盘(physa)，两个个体分离（例如，Gonactinia）。某些Sagartiidae科的海葵会进行触手内出芽(intratentacular budding)，其中多个口部开口是由于现有个体的咽部通过重复的纵向分裂而产生的。这一过程产生了带状群体，类似于某些脑珊瑚(meandroid corals)的拉长水螅体。此外，某些Anthopleura种群会进行肠系膜出芽(mesenterial budding)产生微小的水螅体，这些水螅体在从母体海葵释放之前会在消化腔(gastrovascular cavity)内孵化。在这些海葵中，没有发现性腺或配子发育的证据，表明这些种群主要是甚至完全是无性繁殖的。

一类海葵（Boloceroididae）会主动游泳，并通过纵向分裂（longitudinal fission）、足盘撕裂（pedal laceration）以及一种称为触手脱落（tentacular shedding，或触手出芽）的奇特过程产生新个体。在触手脱落过程中，触手片段在基部括约肌处被掐断并移入腔肠（coelenteron），在那里它们被孵化成新的水螅体（polyp），然后被释放。某些海葵和至少一种石珊瑚（Pocillopora damicornis）已知可以通过孤雌生殖（parthenogenesis）产生浮浪幼虫（planula larvae），并在释放前孵化它们。此外，在这些奇特的无性繁殖方式中，还有一种所谓的“水螅体逃逸”（polyp bailout）现象，见于某些珊瑚。在压力条件下（例如高盐度、低{\mathfrak{p H}}、急性温度冲击），水螅体的非骨骼化部分会自行脱离并分散到新的地点，随后在那里定居并构建新的骨骼。脱离的水螅体似乎保留了其内共生虫黄藻（zooxanthellae）。

刺胞动物（Anthozoans）通常是雌雄异体（gonochoristic）的，尽管大多数石珊瑚是雌雄同体（hermaphroditic）的。受精可以在体内进行，但在大多数物种中，受精发生在开放海域中。典型的刺胞动物生命周期如图7.36B所示。卵是游离的，或者偶尔会聚集成凝胶状的卵团（即使在受精后）。精子通常配备有适合推进的线粒体和鞭毛，尽管刺胞动物精子之间的结构差异显著。卵裂（cleavage）通常是辐射对称（radial）和全裂（holoblastic）的，形成一个中空的球形、均匀纤毛的囊胚（coeloblastula）。原肠胚形成（gastrulation）通过内陷（ingression）或内陷（invagination）进行，产生明显的外胚层（ectodermal）和内胚层（endodermal）胚层，然后形成纤毛浮浪幼虫（planula larva）。当发生内陷时，原肠胚孔（blastopore）保持开放并向内下沉，带动一管外胚层形成成体咽部（pharynx）。由于口在原肠胚形成的位置（动物极）形成，海葵/刺胞动物从定义上来说是真正的原口动物（protostomes），这表明原口性（protostomy）早于刺胞动物-两侧对称动物（cnidarian-bilaterian）的分化。浮浪幼虫在定居前可能会在口端发育出一对或几对触手，以及一个原始的咽部和隔膜（mesenteries）。一些刺胞动物的浮浪幼虫是浮游营养型（planktotrophic）的，尽管富含卵黄的幼虫不进食。一些幼虫的进食能力使它们可能拥有更长的幼虫期，增强了扩散和选择合适定居地点的能力。一些刺胞动物的浮浪幼虫（例如Anthopleura）似乎通过摄食获得虫黄藻。在某些物种中，浮浪幼虫在定居前会发育出多达八个完整的隔膜，这就是所谓的edwardsia阶段，以八隔膜属Edwardsia命名。幼虫最终在其反口端（aboral end）定居，触手围绕向上指向的口和口盘生长。Nematostella vectensis的发育包括一个早期的混沌卵裂阶段和一个中空的囊胚，通过单极内陷形成游泳的浮浪幼虫，随后定居并在其口部周围生长触手，形成水螅体。

许多珊瑚种群在礁石的大面积区域上经历同步产卵(synchronous spawning)，这一过程由对月光敏感的分子——隐花色素(cryptochromes)介导，这些分子也与脊椎动物和昆虫的昼夜节律活动(circadian activity)控制有关。在某些情况下，这种同步性仅限于单一物种的群体，或者与月周期仅松散相关，但已有报道（在澳大利亚的大堡礁）涉及超过100种不同珊瑚物种的广泛同步产卵事件，这可能是为了适应捕食者的饱和。个体在某一区域将大量卵子和精子释放到水中被称为广播产卵(broadcast spawning)。未受精的卵子如果没有被精子受精，显然会在几小时内死亡。此类事件会在周围的生态系统中产生营养脉冲，并可能导致石珊瑚(scleractinian corals)之间的杂交。已证实存在不同珊瑚属成员之间的杂交案例，这可能解释了在许多珊瑚“物种”中观察到的广泛多态性。由于杂交个体可以成为次级克隆(secondary clonal)，它们可能在种群中持续存在多年，但杂交个体之间的杂交或它们向亲本种群渗入的程度尚不清楚。一些珊瑚浮浪幼虫(planula larvae)寿命较长，在浮游生物中度过数周或数月，这是一种明显的扩散方式。其他珊瑚释放底栖浮浪幼虫，这些幼虫从亲本爬离并在附近定居。在加勒比珊瑚Porites astreoides中，幼虫携带有虫黄藻(zooxanthellae)，对能力期间差异基因表达的分析表明，甲藻内共生体(dinoflagellate endosymbionts)可能在幼虫从非探测行为到探测行为的转变中发挥重要作用。

八放珊瑚(Octocorals)通常为雌雄异体(gonochoristic)，并且经常同步产卵，尽管温带和热带物种的性腺发育时间似乎差异很大，这显然分别是由于水温或资源可用性的变化所致。虽然对大多数角海葵类(ceriantharians)的生殖生物学知之甚少，但似乎黑珊瑚(antipatharians)、海葵(anemones)和石珊瑚(stony corals)可能是雌雄异体或雌雄同体(hermaphroditic)的。在某些物种中，群体形式可以包含雄性、雌性和雌雄同体。配子(gametes)产生于所有或仅部分肠系膜(mesenteries)的胃皮层(gastrodermis)上的组织斑块。卵在腔肠(coelenteron)中受精，随后在肠道腔室中早期发育，或者更常见的是在体外、在海中受精。许多海葵在体内或体表外部孵化它们的发育胚胎。东北太平洋的海葵Aulactinia incubans通过每个触手尖端的孔释放其孵化的幼体！一些珊瑚进行体内受精、孵化，然后释放浮浪幼虫(planula larvae)。东太平洋的独居珊瑚Balanophyllia elegans在骨骼腔室内构建腔室，卵母细胞和胚胎可以在其中与主要消化腔分离，这种结构安排允许通过高级发育阶段继续孵化。这些钙质结构保存在化石记录中。一些八放珊瑚（例如Briareum、Alcyonium）在体表的黏液层中孵化它们的胚胎；然后浮浪幼虫逃逸。其他物种则释放它们的配子并依赖体外受精和浮游生物发育。Heliopora coerulea是一种雌雄异体的造礁八放珊瑚，在雌性群体表面孵化其浮浪幼虫，然后每年释放一次。

Cylista troglodytes是已知唯一会交配的海葵。当雌性滑向一个接受性的雄性时，交配开始，它们的足盘(pedal discs)以这样一种方式压在一起，形成一个腔室，配子在其中释放并发生受精。这种交配姿势形成一个临时的育儿袋(marsupium)，并维持数天，大概直到浮浪幼虫发育完成。这种行为可能是对水流强烈区域的适应，否则可能会分散配子并降低成功受精的概率。

最近对海葵Nematostella vectensis的研究揭示了刺胞动物(cnidarians)拥有一些（但不是全部）参与两侧对称动物(Bilateria)背腹轴(dorsal–ventral)模式的基因。尽管这些同源基因在发育过程中以某种随意的方式表达，但它们的表达使一些研究人员认为，刺胞动物的口-反口(oral–aboral)极性可能相当于两侧对称动物的前后(anterior–posterior)极性。事实上，已知调节两侧对称动物前后轴模式的五个Hox基因的同源基因也存在于N. vectensis（和其他刺胞动物）中，尽管刺胞动物缺乏明确的前后轴。这些基因在海葵的口-反口轴模式中表现出交错域表达。这表明，成为两侧对称性的最早阶段至少可以追溯到刺胞动物的进化。因此，我们在海葵中识别出的“双辐射对称性”(biradiality)（例如，摄食触手的左右排列、咽部虹吸沟(pharyngeal siphonoglyph)、腔肠肠系膜）实际上可能是一种原始的两侧对称性形式。

钵水母纲的繁殖

大多数钵水母纲水母物种具有世代交替的生活史(metagenic life cycle)，包括一个底栖的无性繁殖的水螅体阶段(polyp stage)和一个有性繁殖的水母体阶段(medusa stage)。然而，大多数物种的生活史尚不为人所知，因为它们的底栖阶段发生在未知的地点。钵水母纲刺胞动物的无性形态是一种称为钵水螅体(scyphistoma)的小型水螅体（也称为钵水螅体(scyphopolyp)；图7.37A）。它可以通过从体壁或匍匐茎(stolon)出芽产生新的钵水螅体。在一年中的某些时候，通常在春季，水母体通过钵水螅体的重复横裂产生，这一过程称为横裂生殖(strobilation)（图7.37B）。在此过程中，水螅体被称为横裂体(strobila)。水母体可以一次产生一个（单盘横裂(monodisc strobilation)），或者多个未成熟的水母体可以像汤碗一样堆叠起来，然后随着成熟一个接一个地释放（多盘横裂(polydisc strobilation)）。未成熟和刚释放的水母体称为蝶状幼体(ephyrae)（单数ephyra）。一个钵水螅体可能只经历一次横裂事件，或者可能存活数年，无性繁殖产生更多的钵水螅体，并每年释放蝶状幼体。

蝶状幼体是非常小的幼虫，具有特征性的切刻钟形边缘（图7.37C,D）。蝶状幼体的触手或初级触手(primary tentacles)标志着将来成为成体垂片(lappets)和感觉器(rhopalia)的位置。在某些属（例如Aurelia）中，蝶状幼体触手的数量变化很大。成熟过程涉及这些触手之间的生长以完成钟形结构。发育为性成熟的成体钵水母需要几个月到几年的时间，具体取决于物种。

成体钵水母的配子形成组织总是来源于胃皮层(gastrodermis)，通常在胃囊(gastric pouches)的底部，配子通常通过口部释放。大多数物种为雌雄异体(gonochoristic)。受精发生在开放海域或雌性个体的胃囊中。原肠胚形成(gastrulation)通过内移(ingression)或内陷(invagination)进行，形成一个无口的双层浮浪幼虫(planula larva)；当发生内陷时，原口(blastopore)关闭。浮浪幼虫最终定居并生长为一个新的钵水螅体。

水母体阶段在大多数钵水母纲动物的生活史中占主导地位。小型水螅体阶段通常显著受到抑制或完全缺失。例如，许多远洋钵水母已经消除了钵水螅体，浮浪幼虫直接转变为幼年水母体（例如Atolla、Pelagia、Periphylla）。在其他物种中，幼虫在母体水母体上的囊中孵化（例如Chrysaora、Cyanea）。少数属具有分枝的群体钵水螅体，具有支撑的骨骼管和缩短或抑制的水母体阶段（例如Nausithoe、Stephanoscyphistoma）。然而，没有任何物种完全失去了水母体阶段。一些钵水母纲动物的生活史如图7.38所示。

立方水母纲(Cubozoa)的繁殖

立方水母纲的生殖生物学才刚刚开始被了解。显然，每个水螅体(polyp)直接变态为一个水母体(medusa)，而不是经历钵水母纲(scyphozoan)水螅体所经历的那种横裂(strobilation)。已知一些立方水母纲的水母体会进行一种交配(copulation)形式，雄性用触手将雌性拉近，直接将精包(spermatophore)传递给雌性。在Copula sivickisi和Tripedalia cystophora中，这种求偶行为导致雌性将精包移到口中吞下。一旦进入胃血管系统(gastrovascular system)，精包就会被转移到专门的精子储存结构中。雌性接受来自多个雄性的精包，但可能只产生一个胚胎串(embryo strand)(一包受精卵，最终附着在藻类上)。在求偶期间，成熟的雌性可能会表现出明显的缘膜斑点(velar spots)，这可能为求偶的雄性提供视觉信号。

十字水母纲(Staurozoa)的繁殖

仅在少数物种中观察到十字水母纲的繁殖。就目前所知，所有物种都是雌雄异体(gonochoristic)的，并将配子(gametes)自由产入水中，在那里发生受精。受精卵(zygotes)迅速沉降并发育成爬行的、无纤毛的浮浪幼虫(planulae)，每个浮浪幼虫都有固定数量的细胞。浮浪幼虫发育成不摄食的"微水螅体(microhydrula)"阶段，并可能无性繁殖出爬行的硅藻壳(frustules)，这些硅藻壳后来发育成十字水螅体(stauropolyps)，或者微水螅体阶段可能直接发育成十字水螅体，后者随后发育成十字水母(stauromedusae)。

水螅纲(Hydrozoa)的繁殖

水螅纲的水螅体通过出芽(budding)进行无性繁殖。这是一个相当简单的过程，体壁向外翻出形成芽体，同时包含消化循环腔的延伸。在远端形成口和触手，最终芽体要么从母体上脱离成为独立的水螅体，要么在群体形式的情况下保持附着。在后一种情况下，无性繁殖会产生更大、更复杂的水螅体群体，具有更强的繁殖能力。

水母芽(medusa buds)或生殖体(gonophores)也以类似的方式由水螅体产生，尽管这个过程有时相当复杂。在管水母(siphonophores)中发生了一种相当特殊的出芽方式，漂浮的群体产生称为群体节(cormidia)的个体链，这些个体链可能会脱离以开始一个新的群体。

Aurelia的生活史。受精卵(b)被释放并发育成浮浪幼虫(c)，浮浪幼虫沉降后生长成水螅体，即钵水螅体(scyphistoma)(d)。钵水螅体要么出芽产生新的水螅体(e)，要么通过横裂产生蝶状幼体(ephyrae)(f);蝶状幼体(g)生长成成体水母(a)。(B) Pelagia的生活史，一种缺乏多倍体阶段的钵水母。(C) "炮弹水母(cannonball jellyfish)" Stomolophus meleagris的生活史。

某些水螅水母（hydromedusae）也会进行无性繁殖，要么通过直接出芽产生幼体水母（图7.39），要么通过纵向分裂。后一种过程通常涉及多个胃囊（多胃现象，polygastry）的形成，随后进行纵向分裂，从而产生两个子代水母。在某些物种（例如Aequorea macrodactyla）中，可能会发生直接分裂。在此过程中不会出现多胃现象；相反，整个钟形体会对折，切断胃、环管和缘膜（图7.40）。最终，整个水母分裂成两半，每部分都会再生缺失的部分。

刺胞动物（Cnidarians）通常具有很强的再生能力，这一点在Hydra的实验中得到充分体现。18世纪的博物学家Abraham Trembley（来自日内瓦共和国）有一个聪明的想法，即将Hydra内外翻转——他做到了。令他高兴的是，这种动物存活得很好，胃皮层细胞充当了“新的表皮”，反之亦然。从Hydra身体中取出的细胞也具有一定的重新聚集能力，就像在海绵中看到的那样显著。在某些情况下，整个动物可以从仅取自胃皮层或仅取自表皮的细胞中重建。

典型的Hydra仅由大约10万个细胞组成，这些细胞大致分为十几种不同的类型。尽管存在明显的表皮和胃皮层，但这些组织彼此非常相似，主要由上皮肌细胞组成。Hydra中的所有细胞仅需几周时间即可自我替换或“更新”，包括神经细胞。这些特性使Hydra成为研究发育生物学（developmental biology）、组织发生（histogenesis）和形态发生（morphogenesis）的理想生物。

所有水螅纲刺胞动物在其生命周期中都有一个有性阶段（图7.41）。然而，在孤生种类（如Hydra属中的物种）以及许多群体形式中，水母阶段（通常是产生配子的阶段）被抑制或缺失。相反，水螅体表皮会发育出简单的、短暂的配子产生结构，称为孢子囊（sporosacs）（图7.5B）。大多数群体水螅体要么从水螅体壁，要么从独立的生殖个体（gonozooids）产生水母芽（gonophores）。这些水母芽可能会成长为自由生活的有性繁殖个体，或者它们可能作为初生水母附着在水螅体上，在原地产生配子。例如，Gonothyraea loveni的水母体退化并附着在群体上，胚胎在这些水母体内孵化。G. loveni的胚胎缺乏囊胚腔（blastocoel），原肠胚形成通过分层进行，产生一个实质幼体（parenchymula）（一种发育阶段，其中鞭毛外胚层细胞围绕一团类似实质的内胚层细胞），然后成长为自由游动的浮浪幼虫（planula larva）。浮浪幼虫定居并成长为初级水螅体，从而启动一个新的群体。

Milleporid hydrozoans（水螅虫）产生寿命较短的性水母体(sexual medusae)，这些水母体在特定季节的几天内被释放。不同物种的群体之间似乎存在产卵时间上的隔离。同一物种内的群体是雌雄异体(gonochoristic)的，因此只释放雄性水母体，其退化的垂管(manubrium)上带有精囊(sperm sac)，或释放雌性水母体，其伞下腔(subumbrellar cavity)内带有三到五个卵子。雄性水母体似乎比雌性水母体早几个小时被其珊瑚体(corallae)释放到水体中。两种水母体都会释放配子(gametes)，并在体外发生受精(fertilization)。

从触手球(tentacular bulbs)中出芽(bud)。

图7.40  水螅水母(Aequorea)的无性繁殖。  照片序列展示了A. macrodactyla的直接分裂过程。(A) 这张口面视图展示了一个未分裂的水母体，其边缘的捕食触手(marginal fishing tentacles, mt)展开。(B) 内陷(invagination, i)的开始。(C–E) 直接分裂过程的进展。口面(C)和边缘面(D)视图展示了伞缘(umbrellar margin, um)的切断和外伞(exumbrellar, ex)两半的分离。(E) 外伞表面开始分离，产生自由游动的子代水母体；左侧较小的子代水母体的愈合几乎完成。ot: 口触手(oral tentacles); m: 口(mouth); rc: 辐射管(radial canals)。

在自由生活的水螅水母中，生殖细胞(germinal cells)起源于间质表皮细胞(interstitial epidermal cells)，这些细胞迁移到伞表面的特定位置，并在那里聚集成临时的性腺团(gonadal mass)。随后，配子发生组织(gametogenic tissue)出现在垂管表面、辐射管下方或伞下表面。水螅水母通常是雌雄异体的，精子或卵子通常直接释放到水中，并在那里发生受精。在某些情况下，只有精子被释放，受精发生在雌性水母体的表面或体内。自由生活的水螅水母在温带水域尤其常见，它们在季节性高峰期可能非常丰富，并且很容易用浮游生物网收集。管水母(Siphonophores)似乎是祖先雌雄异体的，但在Physonectae中存在雌雄同体(hermaphroditic)的形式，而在Calycophorae（Codonophora）中则完全是雌雄同体的。性形式的浮游生物扩散似乎会减少沿海种群的遗传分化，但在形态相似的Obelia geniculata种群中已经证明了相当大的遗传种群结构，估计相互单系谱系(reciprocally monophyletic lineages)之间的分化时间超过了几百万年。

最著名的水螅水母之一是Turritopsis dohrnii，被称为“不朽的水母”，它的大部分生命都是以小型水螅水母的形式生活在全球较冷的水域中。它具有能力（与其他一些刺胞动物物种一样）从单独的、性成熟的成年水母恢复到性未成熟、克隆的多形体阶段，这种阶段类似于最初产生水母的浮浪幼体后群体。这种转变显然是由环境压力、捕食或“衰老”触发的，并通过一种称为转分化（transdifferentiation）的细胞发育过程完成。理论上，这个过程可以无限期地进行，使生物体不朽。

水螅纲动物在胚胎和早期胚胎后发育中表现出显著的多样性。在大多数情况下，卵裂是完全且不均等的，早期细胞分裂期间有一个单侧卵裂沟，导致形成囊胚或桑椹胚；原肠胚形成几乎以所有已知的模式发生，除了内陷（例如，单极和多极迁移、合胞体分层、外包等），通常形成实心原肠胚。然而，整体模式基本上是辐射和全裂的。内部细胞团是内胚层；它以明显的“前后”方向游动。外胚层细胞是单纤毛的，注定成为成体的表皮；内胚层注定成为成体的胃皮层。幼虫的尾端（所有刺胞动物的）成为成体的口端，甚至在幼虫阶段，有时也会在这一端形成口。水螅纲的浮浪幼体在定居前游动几小时到几周（图7.41），但实际上存在的多样性比我们讨论的空间还要多。例如，在一些管水母中，多形体阶段显然完全消失了。水母产生浮浪幼体，这些幼体发育成actinula幼虫，然后变态为成体水母，跳过了任何固着的多形体阶段。一些管水母和一些管水母纲动物经历直接发育，完全跳过了幼虫阶段。在管水母纲中，Rhopalonematidae科（以前分类在Actinulida中的管水母）的成员表现出微小的间隙多形体，缺乏水母阶段（或者这些形式可能代表爬行的水母），并且抑制了幼虫阶段。成体多形体是纤毛的，类似于actinula幼虫（因此之前被归类在Actinulida中）。

图7.41  一些水螅纲动物的生活史。  (A) Hydra 的生活史。雄性水螅体 (a) 产生的精子使雌性水螅体 (b) 的卵受精。在卵裂过程中，卵会分泌一层几丁质的外壳包裹自己。孵化后，胚胎 (c) 发育成水螅体，通过出芽 (d) 进行无性繁殖，直到环境条件再次触发有性繁殖。(B) Obelia 的生活史，这是一种具有自由水母体的有鞘水螅。(C) Tubularia 的生活史，这是一种无鞘水螅，不释放自由水母体。水螅体 (a) 带有许多生殖体，其卵在原位发育成浮浪幼虫 (b)，然后发育成辐射幼虫 (c) 后释放；释放的辐射幼虫 (d) 定居并直接转化为新的水螅体 (e)，每个水螅体增殖形成一个新的群体 (f)。(D) 一种没有水螅体阶段的管水母纲水母 (Oenone) 的生活史。受精后，雌雄异体的成体 (a) 释放浮浪幼虫 (b)，浮浪幼虫发育出嘴和触手 (c) 成为辐射幼虫 (d)。随后，辐射幼虫发育成幼年水母 (e)。(E) 具有水螅体阶段的管水母纲水母的生活史，淡水种类 Limnocnida。雌雄异体的水母 (a) 释放受精卵 (\mathrm{b})，受精卵发育成浮浪幼虫 (c)。浮浪幼虫定居形成小型水螅群体 (d)，群体通过出芽产生新的水母 (e)。 外层细胞是外胚层 (ectoderm)（图7.42）。实心原肠胚延长形成一个独特的、实心或空心的、不摄食的、通常自由游动的浮浪幼虫 (planula larva)（图7.43）。浮浪幼虫是辐射对称的，但

图7.42  由内陷形成的典型实心水螅纲浮浪幼虫。

粘孢子虫的繁殖  粘孢子虫刺胞动物具有如此异常的生活史，以至于很难在其中识别出水螅体或水母体阶段。目前尚未发现浮浪幼虫阶段的存在。这种与其他刺胞动物类群的显著差异导致了粘孢子虫在门内分类地位的不确定性，尽管最近的系统基因组研究表明它们可能是水母亚门 (Medusozoa) 的姐妹群。然而，在脊椎动物和环节动物宿主中确实存在有性和无性世代的交替，尽管如上所述是以寄生形式存在。无性繁殖发生在脊椎动物宿主体内，产生感染性的粘孢子 (myxospores)，如前所述（图7.29）。有性繁殖发生在环节动物和其他体腔蠕虫体内，产生感染性的放线孢子 (actinospores)。这些寄生虫生活史中有性和无性阶段的分离与其他寄生物种中发生的情况相似，可能表明粘孢子虫的无性和有性阶段与其他刺胞动物的水螅体和水母体之间存在一些发育遗传同源性。然而，大多数粘孢子虫的繁殖模式仍然知之甚少。最近的基因组研究表明，粘孢子虫的基因组是所有后生动物中最小的之一，只有约5,500个基因，并且缺乏通常多细胞发育所需的信号通路关键因子。

刺胞动物的进化史 最早的刺胞动物

刺胞动物（Cnidarians）在后生动物（Metazoa）中拥有最长的化石历史之一。从早寒武世开始，它们就有很好的化石记录，而且该门的主要谱系在Fortunian期已经多样化。在中国Fortunian期的澄江生物群中，已经描述了一种可能的海笔（sea pen）、一种水螅（hydroid）和两种海葵（sea anemones）。但最早的明显刺胞动物化石可以追溯到前寒武纪的埃迪卡拉纪（Ediacaran Period），来自南澳大利亚著名的埃迪卡拉山（Ediacara Hills），其中包含可能的水母（medusae）和多足体群落（polypoid colonies）（例如，类似海笔的生物），它们生活在大约6亿年前。然而，这些早期的圆形和叶状印痕无法明确归入任何现代刺胞动物分类群。一些研究人员怀疑它们代表真正的刺胞动物，尽管一些圆形形式具有边缘触手，类似于大多数水母中看到的触手。其他可能的新元古代多足体包括可能是浮游“chondrophorans”浮体的印痕，以及具有三辐射对称性（triradiate symmetry）（例如，Tribrachidium）以及五辐射和八辐射对称性的化石，因此与任何现存的刺胞动物有根本不同。一些研究人员认为这些化石是其他生物体的一部分，例如孤立的固着结构；其他人则将它们归入一个已灭绝的刺胞动物纲，即三叶动物纲（Trilobozoa）。还有一些人认为它们是原始的三辐射棘皮动物。

在20世纪80年代，德国古生物学家Adolf Seilacher因试图将这些新元古代化石归入现代门类而感到沮丧，于是创建了一个全新的门类，即Vendobionta（或Vendozoa），认为它可能是真后生动物（Eumetazoa）（高于海绵等级的后生动物）的姐妹群。Seilacher指出，Vendozoa似乎具有一种类似被子的结构，由薄而轻度硬化但柔韧的外皮组成，外皮被更坚硬的内部支柱分隔成隔间（在化石印痕中表现为缝合线）。后来的研究人员将这些化石归入一个已灭绝的刺胞动物目，即Rangeomorpha，并将其他更双侧对称的形式称为Erinettomorpha。其中最著名的形式之一是椭圆形的Dickinsonia，它可能长达一米以上，但厚度只有几毫米。一些研究人员认为Dickinsonia类似水母，但它也被归入扁形动物门（Platyhelminthes）、环节动物门（Annelida）（由于可能存在身体分节的迹象）、一个已灭绝的门类（Proarticulata）、扁盘动物门（Placozoa）以及一个全新的界！今天，Dickinsonia被识别为一种移动生物，但与许多埃迪卡拉纪的宏观化石一样，它缺乏任何可以令人信服地解释为口或肠的结构，因此无法归入任何现有的门类。Dickinsonia及其相关分类群中以胆固醇类为主要脂质的存在，支持这些生物与Filozoa的亲缘关系，Filozoa是一个将后生动物与Filasterea和Choanoflagellatea联合起来的进化枝。

图7.43  水螅Gonothyraea的中空浮浪幼虫（纵切面）。

将埃迪卡拉纪化石归入刺胞动物门(Cnidaria)（或其他现存门类）的尝试在2014年之前收效甚微。例如，现存刺胞动物（如海鳃类）与类似叶状的埃迪卡拉纪物种在表观生长模式和叶状结构上的差异，反对了它们之间存在直接的刺胞动物关系。然后，在2014年，从纽芬兰报道了一个5.6亿年前（埃迪卡拉纪）类似刺胞动物的化石（命名为Haootia quadriformis），它具有四辐射对称性，并清晰地保存了成束的肌肉纤维。Haootia似乎是一个近6厘米长的水螅体，或者可能是一个附着的水母体。另一个埃迪卡拉纪祖先的有力候选者是Corumbella werneri，它从南美和美国的遗址中被发现，与冠水母纲(Scyphozoa)有很强的相似性。可能属于水母纲的显著胚胎也在中国下寒武统中被报道。异常保存完好的水母化石（包括磷酸盐化的化石胚胎）已知来自中国早寒武世（约5.35亿年前）的澄江组和宽川铺组，以及犹他州中寒武世（约5.05亿年前）。早期的痕迹化石也被归入刺胞动物门。早寒武世的洞穴被归为海葵，一些地层中有蜿蜒的痕迹，似乎是爬行海葵留下的黏液痕迹（一些现代海葵以这种方式移动，利用纤毛活动）。

刺胞动物系统发育

像多孔动物门(Porifera)一样，刺胞动物的身体结构自寒武纪以来似乎基本保持不变，分子系统发育分析明确地将刺胞动物门定位在两侧对称性起源之下，并可能作为两侧对称动物的姐妹群。在第4章中，我们回顾了被称为原口动物和后口动物的有体腔后生动物支系之间的重要胚胎学差异。在非有体腔后生动物中，这些特征的出现程度对于系统发育的重要性是值得注意的。例如，辐射卵裂是后口动物的特征（但也发生在少数原口动物中），但它可能在后生动物进化的早期就出现了；它发生在刺胞动物中，并且在大多数海绵中以稍微不同的形式出现。因此，它似乎是动物中原始类型的卵裂。另一方面，螺旋卵裂定义了一个完整的原口动物支系（螺旋动物），表明它是后生动物中更为衍生的卵裂模式。

刺胞动物的系统发育已经争论了几十年，几乎所有主要谱系之间的可能关系都被假设过，关于水螅体还是水母体先出现的问题也长期存在争议。解剖学证据在哪个现存刺胞动物纲最像该门的最原始成员的问题上一直模棱两可。一些工作者倾向于认为第一个刺胞动物是水母体，主要基于性阶段必须首先出现的推测（水母体假说），表明水母体阶段在珊瑚纲(Anthozoa)中丢失。其他工作者则倾向于认为水螅体形式在刺胞动物中是原始的，因为水螅体出现在该门的所有纲中（除了寄生的粘孢子虫纲(Myxozoa)），因此必须是原始刺胞动物身体结构的一部分（水螅体假说）。

系统发育研究(phylogenetic studies)告诉我们，该门包含三个主要的现存分支(clade)：Anthozoa、Endocnidozoa和Medusozoa。系统基因组学分析(phylogenomic analyses)强有力地支持刺胞动物门(Cnidaria)分为两个分支，即Anthozoa和Medusozoa（Myxozoa除外），这并没有为水螅体(polypoid)或水母体(medusoid)假说提供强有力的支持（即，祖先刺胞动物可能是类似Anthozoa的水螅体，或者可能有一个在Anthozoa谱系中丢失的水母阶段）（图7.44）。微生物共生(microbial symbioses)似乎在刺胞动物中多次独立进化（例如，在六放珊瑚(hexacorals)、八放珊瑚(octocorals)、钵水母(scyphozoans)和水螅虫(hydrozoans)中）。水母阶段的起源可能只发生了一次。水螅体阶段在Endocnidozoa谱系和Trachylina中丢失。此外，我们现在知道，在刺胞动物中，只有Anthozoa拥有环状线粒体DNA(circular mitochondrial DNA)，这是它们与大多数其他后生动物（包括扁盘动物(Placozoa)）共有的特征。Medusozoa分支的所有成员都有线性线粒体DNA(linear mtDNA)和独特的刺丝囊(cnidocil)，这两者都被视为刺胞动物中的衍生特征。超过一半的已描述刺胞动物物种属于仅有水螅体的Anthozoa分支（例如，海葵(sea anemones)、珊瑚(corals)、海扇(sea fans)和海笔(sea pens)）。Medusozoa由四个分支组成：Scyphozoa、Cubozoa、Hydrozoa和Staurozoa。Endocnidozoa是一个完全寄生的分支，包括约2,200种Myxozoa和一种已知的Polypodiozoa物种——具有复杂生命周期的小型内寄生虫，寄生于无脊椎动物和脊椎动物。

每个刺胞动物纲内的系统发育同样有趣，但大部分超出了本文的范围。然而，可以对一些重要事件做出一些概括。群体性(coloniality)是刺胞动物中一个常见且重要的进化主题。水螅虫中的群体性可能通过无性繁殖期间保留幼年水螅体而产生，这种发展最终导致了高度特化的群体，如管水母(Siphonophora)、千孔虫(Milleporidae)和柱星虫(Stylasteridae)。在钵水母纲(Scyphozoa)中，进化倾向于增加浮游水母体形式的特化，并减少水螅体阶段在生命周期中的重要性。钵水母(Scyphomedusae)和立方水母(Cubomedusae)进化出了大尺寸、特殊的肌肉组织、细胞或纤维间质(mesenchyme)、复杂的胃血管系统(gastrovascular system)和相当复杂的感觉系统。

Anthozoa具有几个独特的共有衍征(synapomorphies)：六辐射或八辐射对称（在大多数中转化为双辐射对称）；腔肠(coelenteron)中的咽(actinopharynx)、管沟(siphonoglyphs)和独特的隔膜丝(mesenterial filaments)；缺乏刺丝囊盖(cnidal operculum)和刺丝囊(cnidocil)；刺丝囊上的三部分瓣膜；以及与刺细胞(cnidocyte)相关的特殊纤毛锥(ciliary cones)。Anthozoa还拥有比Medusozoa更复杂的胃血管系统和神经系统，以及更高程度的间质细胞性(cellularity)。尽管Ceriantharia的位置尚未完全确定，但大多数数据支持其与Hexacorallia的姐妹群关系。

Endocnidozoa的共有衍征：(10) 专性内寄生(obligatory endoparasitism)和复杂生命周期 Medusozoa的共有衍征：(11) 具有水母体和世代交替(alternation of generations)，(12) 线性线粒体DNA（在Ceriantharia Anthozoa中也可见），(13) 有盖刺丝囊（带有刺丝囊）

Acraspeda的共有衍征(synapomorphies)：(14) 水母体(medusae)无伞缘(acraspedote)(无缘膜(velum)) Hydrozoa的共有衍征：(15) 配子形成组织(gamete forming tissue)转移到表皮(epidermis)，(16) 缺乏肠系膜(gut mesenteries)，(17) 中间层(middle layer)简化为无细胞的中胶层(acellular mesoglea)，(18) 有伞缘(craspedote)的水母体，(19) 胃皮层(gastrodermal)刺胞(nematocysts)的丧失 Staurozoa的共有衍征：(20) 独特生活史的演化，包括十字水螅体(stauropolyps)和固着十字水母(stauromedusae) Cubozoa-Scyphozoa的共有衍征：(21) 水螅体(polyp)的减少或丧失，(22) 触手囊(rhopalia)，(23) 具晶状体的触手囊眼(lensed rhopaliar eyes) Cubozoa的共有衍征：(24) 盒状水母体(boxlike medusa form)，(25) 缘膜(velarium) Scyphozoa的共有衍征：(26) 横裂(strobilation)

在Anthozoa纲的成员中，演化产生了一系列群体水螅体生活的实验，形成了诸如石珊瑚(stony corals)、八放珊瑚(octocorals)、海鳃(pennatulaceans)和群体海葵(zoantharians)等"超个体(superorganisms)"。在六放珊瑚亚纲(Hexacorallia)中，石珊瑚(Scleractinia)首次出现在晚三叠世(Late Triassic Epoch)初期的化石记录中，距今约2.37亿年，尽管最早的石珊瑚并非造礁者。石珊瑚的起源(和辐射)仍不甚明了。被提出的石珊瑚已灭绝祖先包括三个古生代珊瑚类群：皱纹珊瑚(Rugosa)、异珊瑚(Heterocorallia)和床板珊瑚(Tabulata)。皱纹珊瑚(有时称为角珊瑚(horn corals))和异珊瑚的水螅体被隔片(septa)分为四个周期(而非石珊瑚的六个)，且隔片呈羽状排列(而非石珊瑚的周期性排列)。床板珊瑚无隔片。形成方解石骨骼的皱纹珊瑚与骨骼为文石质的现代石珊瑚之间的联系因白垩纪具方解石骨骼的石珊瑚的发现而加强。皱纹珊瑚的体型从约1厘米到超过1米不等，生存于奥陶纪(Ordovician Period)至二叠纪晚期(late Permian)，为单体或群体生活。

在石珊瑚中，分子证据似乎证实了两个进化枝(clade)的存在："强壮型(robust)"物种具有坚固、高度钙化的骨骼，形成块状或板状结构；"复杂型(complex)"物种具有较轻、多孔且更复杂的骨骼结构。在这些进化枝中，只有Poritiina和Dendrophylliina似乎是单系的(monophyletic)，表明仅基于形态学的关系在这一类群中可能具有误导性。可能促成这种多样性的一个因素是，最近的证据表明，群体生活(coloniality)和与虫黄藻(zooxanthellae)的共生关系(symbiosis)在石珊瑚的历史中多次获得和丧失，这种趋势可能使石珊瑚能够在礁区和非礁区群落中多样化，并在演化过程中从多次局部灭绝中恢复。随着时间的推移，Anthozoa中水螅体大小的增加似乎与间充质(mesenchyme)复杂结构成分的演化和日益高效的肌肉系统的演化同时发生。当然，Anthozoa极大地利用了与虫黄藻的共生关系——比其他纲的成员更为显著。趋同演化(convergent evolution)在刺胞动物门(Cnidaria)中频繁发生，这可以从群体生活、钙质骨骼、缘膜-缘膜结构(velum-velarium structures)以及抑制生活史中水母体或水螅体阶段的各种方式等特征中看出。

章节总结

刺胞动物门（Cnidaria）是一类在寒武纪之前出现的双胚层后生动物（diploblastic metazoans），在动物界中尚未实现两侧对称（bilaterality）。它们以拥有刺胞（cnidae）、辐射对称（radial symmetry）、具有单一开口的消化循环腔（gastrovascular cavity）、独特的肌上皮细胞（myoepithelial cells）、浮浪幼虫（planula larvae）以及可能具有二态性（dimorphic）并包括水螅体（polyp）和水母体（medusoid）阶段的生命周期而著称。刺胞位于刺细胞（cnidocyte）内，具有多种功能，包括捕食、防御、运动和附着。大多数刺胞动物是海洋自由生活的形式，但也已知一些淡水物种和寄生种类（特别是内寄生的Polypodiozoa和Myxozoa）。在自由生活的物种中，群体生活（colonialism）和与甲藻（dinoflagellates）的共生关系很常见，并且多次独立进化。该门包括三个主要分支：Anthozoa，一个缺乏水母体的水螅体分支；Medusozoa，一个多样化的分支，包括主要表现出可移动水母体形态的物种以及具有水母体和水螅体生命阶段的物种；以及Endocnidozoa，一个高度简化的专性内寄生分支。水螅体形式，特别是群体物种，具有一系列令人印象深刻的柔性（基于几丁质）和硬质（基于\mathrm{CaCO}_{3}）骨骼。珊瑚和其他寄主共生体的刺胞动物在受到压力（例如海洋水温升高）时，可能会通过一种称为“珊瑚白化”（coral bleaching）的过程失去其共生的甲藻（zooxanthellae）。刺胞动物门拥有超过13,300种已描述的现存物种，并且化石记录至少可以追溯到寒武纪，是一个高度成功的门。第一章 导论

第二章 系统学、系统发育和分类学

第三章 动物界导论：动物结构和体型呈现

第四章 动物界导论：发育，生活史和起源

第五章 多孔动物门：海绵

第六章 两个神秘的门：扁盘动物门和栉水母动物门（栉水母）

第七章 刺胞动物门：水螅，珊瑚，水母及其亲戚

第八章 两侧动物简要导论和其主要分类支

第九章 异无腔动物门：基部两侧动物

第十章 原口动物，螺旋动物，和二胚虫

第十一章 有颚动物：颚口动物，轮虫动物门（含棘头动物门），微颚动物门，和毛颚动物门

第十二章 扁轮动物和两个神秘的门：内肛动物门和圆环动物门

第十三章 冠轮动物导论和软体动物门

第十四章 纽形动物门（纽虫）

第十五章 环节动物门

第十六章 触手冠动物：帚虫动物门，腕足动物门和苔藓动物门

第十七章 扁虫动物总门：扁形动物门和腹毛动物门

第十八章 蜕皮动物导论：有棘动物（铠甲动物门，动吻动物门，曳鳃动物门）

第十九章 线虫动物：线虫动物门和线形动物门

第二十章 泛节肢动物及节肢动物的起源：有爪动物，缓步动物及节肢动物的体型呈现

第二十一章 节肢动物门-甲壳亚门：虾蟹及其亲属

第二十二章 节肢动物门-六足亚门：昆虫及其亲属

第二十三章 节肢动物门-多足亚门：蜈蚣、马陆及其亲属

第二十四章 节肢动物门-螯肢亚门

第二十五章 后口动物导论，和半索动物门

第二十六章 棘皮动物门：海星、海胆、海参及其亲属

第二十七章 脊索动物门：头索动物和尾索动物

第二十八章 无脊椎动物支序分类全景

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