第十一章 木质部：次生木质部和木材结构的变异

木质部：次生木质部与木材结构的变化

次生木质部由一个相对复杂的分生组织——维管形成层形成，该形成层由垂直伸长的纺锤形原始细胞和方形或水平（径向）伸长的射线原始细胞组成（第12章）。因此，次生木质部由两个系统组成，即轴向（垂直）系统和径向（水平）系统（图11.1），这种结构不是初生木质部的特征。在被子植物中，次生木质部通常比初生木质部更复杂，因为它具有更多种类的组成细胞。

第10章讨论了初生和次生管状分子的次生壁的雕刻。在那里提到，后生木质部晚期的元素通常与次生元素相互过渡，因为两者可能具有相似的纹孔。因此，纹孔类型在区分最后形成的后生木质部和最初形成的次生木质部时可能几乎没有用处。

在横切面中，细胞排列常被强调为区分初生木质部(primary xylem)和次生木质部()的标准。原形成层(procambium)和初生木质部被认为具有随机的细胞排列，而形成层和次生木质部则具有有序的排列，细胞与次生体的半径平行排列。然而，这种区分非常不可靠，因为在许多植物中，初生木质部显示出与次生木质部同样明确的细胞径向序列(radial seriation)（Esau, 1943）。

在许多木本被子植物(woody angiosperms)中，管状分子(tracheary elements)的长度可以可靠地区分初生木质部和次生木质部，初生木质部最后形成的管状分子的长度明显长于次生木质部最初形成的管状分子（Bailey, 1944）。虽然螺旋加厚的管状分子通常比同一初生木质部中的具纹孔分子(pitted elements)更长，但这些具纹孔分子仍然明显长于最初的次生管状分子。最后形成的初生分子与最初形成的次生分子之间的长度差异可能由两个原因引起：一是后生木质部(metaxylem)细胞在分化过程中长度的增加，而形成层衍生物的长度没有相应的增加；二是原形成层细胞在形成层活动开始前转化为形成层细胞时可能发生的横向分裂。在裸子植物(gymnosperms)中，最后形成的初生分子通常也比最初形成的次生分子更长（Bailey, 1920）。

次生生长开始时，管状分子从较长变为较短是次生木质部成熟特征建立的一个步骤。伴随这一步骤的还有其他各种变化，例如涉及纹孔(pitting)、射线结构(ray structure)和轴向薄壁组织(axial parenchyma)分布的变化。通过这些变化，次生木质部最终反映了该物种的进化水平特征。由于木质部的进化特化从次生木质部向初生木质部推进，因此在某一物种中，后者在进化特化方面可能较为落后。似乎那些并非真正木本的真双子叶植物(eudicots)——即使它们具有次生生长——也会将初生木质部特征延续到次生木质部中（幼态延续(paedomorphosis)，Carlquist, 1962, 2001）。幼态延续的表现之一是管状分子长度的逐渐变化，而非突然变化。

❙ 次生木质部的基本结构

次生木质部由两个不同的细胞系统组成：轴向系统和径向系统

细胞在垂直或轴向系统中的排列，以及水平或径向系统中的排列，构成了次生木质部（）或木材的显著特征之一。轴向系统和射线（rays）作为两个相互渗透的系统，在起源、结构和功能上紧密整合在一起。在活跃的木质部中，射线通常由活细胞组成。轴向系统根据植物种类的不同，包含一种或多种不同类型的管状分子（tracheary elements）、纤维（fibers）和薄壁细胞（parenchyma cells）。射线的活细胞和轴向系统的活细胞通过大量的胞间连丝（plasmodesmata）相互连接，从而使木材被一个连续的三维系统——活细胞的共质体连续体（symplastic continuum）——所渗透（Chaffey and Barlow, 2001）。此外，这个系统通常通过射线与髓（pith）、韧皮部和皮层（cortex）的活细胞相连（van Bel, 1990b; Sauter, 2000）。

在木材研究中使用的三种切面中，这两个系统各自具有其特征性的外观。在横切面（transverse section）中，即与茎或根的主轴成直角切割的切面，轴向系统的细胞被横向切割，显示出它们的最小尺寸（图11.2A和11.3A）。相比之下，射线——其特征是具有长度、宽度和高度——在横切面中显示出其纵向范围。当茎或根被纵向切割时，可以得到两种纵向切面：径向切面（图11.2B和11.3B；平行于半径）和切向切面（图11.2C和11.3C；垂直于半径）。两者都显示了轴向系统细胞的纵向范围，但它们对射线的呈现方式截然不同。径向切面将射线显示为横跨轴向系统的水平带。当径向切面通过射线的中平面切割时，它显示了射线的高度。切向切面则大致垂直于射线的水平范围，并显示其高度和宽度。因此，在切向切面中，很容易测量射线的高度——通常以细胞数量来表示——并确定射线是一个细胞宽还是多个细胞宽。

一些木材是分层的，而另一些则不分层

次生木质部细胞的或多或少有序的径向序列，如在横切面中所见，是这些细胞由周向（periclinal）或切向（tangential）分裂的形成层细胞（cambial cells）起源的结果。在针叶树木材中，这种序列非常明显；而在含有导管（vessel）的被子植物木材中，这种序列可能被导管元素的个体发育扩大和由此产生的相邻细胞的侧向位移所掩盖。径向切面也揭示了径向序列；在这种切面中，轴向系统的径向系列以水平层或层叠的方式叠加在一起。切向切面在不同木材中的外观各不相同。在一些木材中，水平层清晰可见，这种木材被称为分层的（storied）或层状的（stratified）。

图11.2

白松（Pinus strobus）的木材，一种针叶树，在（A）横切面、（B）径向切面和（C）切向切面中的表现。白松的木材是非分层的。（所有图片，\times110.）

图11.2（续）

在某些木材中，细胞排列成整齐的水平层，这种木材被称为层状木材（storied wood）（图11.4；Aesculus、Cryptocarya、Diospyros、Ficus、Mansonia、Swietenia、Tabebuia、Tilia、许多菊科和豆科植物）。在其他木材中，一层的细胞不均匀地重叠在另一层的细胞上。这种类型的木材被称为非层状木材（nonstoried wood）或非分层木材（nonstratified wood）（图11.2C和11.3C；Acer、Fraxinus、Juglans、Mangifera、Manilkara、Ocotea、Populus、Pyrus、Quercus、Salix、针叶树）。必须使用切向切面来确定木材是层状还是非层状。

从进化的角度来看，层状木材比非层状木材更为特化。它们来源于具有短纺锤形原始细胞的维管形成层，因此具有较短的导管分子。由于导管分子和轴向薄壁细胞在从纺锤形形成层原始细胞衍生出来后几乎不伸长，因此它们比韧型纤维、纤维管胞或管胞更容易表现出层状结构。无孔导管分子的顶端通过侵入生长延伸到其自身层之外，从而部分消除了与其他层的界限。当射线的高度与轴向系统的水平层相匹配时，即当射线也是层状时，层状结构尤为明显（图11.4B）。在严格层状木材和严格非层状木材之间，存在许多中间类型，后者来源于具有长纺锤形原始细胞的形成层。层状木材仅见于真双子叶植物；在针叶树中未见。

生长轮由维管形成层的周期性活动产生

维管形成层（第12章）的周期性活动在温带地区是与变化的日照长度和温度相关的季节性现象，它在次生木质部中产生生长增量，即生长轮（图11.5）。如果这种生长层代表一个季节的生长，它可以被称为年轮（annual ring）。可用水的突然变化和其他环境因素可能导致在一年内产生多个生长轮。额外的轮也可能由昆虫、真菌或火灾的伤害引起。这种额外的生长层被称为假年轮（false annual ring），而由两个或多个轮组成的年生长增量被称为多重年轮（multiple annual ring）。在非常受压或老化的树木中，茎的下部或某些枝条可能在某一年内未能产生木质部。因此，尽管可以通过计数生长轮来估计木质枝条或茎的某一部分的年龄，但如果某些轮“缺失”或存在假年轮，估计可能不准确。表现出连续形成层活动的树木，如永久湿润的热带雨林中的树木，可能完全缺乏生长轮（Alves和Angyalossy-Alfonso，2000）。因此，很难判断这些树木的年龄。

红橡木（Quercus rubra）的木材在（A）横切面、（B）径向切面和（C）切向切面中的表现。红橡木的木材是非层状的。（所有，\times100.）

图11.4

在切向切面中显示的叠生木材。A，在Triplochiton中，高多列射线延伸超过一个水平层。B，在Canavalia中，低单列射线各自局限于一个水平层。(A, \times50 ; B, \times100 。来自Barghoorn, 1940, 1941.)

图11.5

木材的横切面中的生长轮。A，白松（Pinus strobus）。由于缺乏导管，针叶树材是无孔的。注意树脂道（箭头），它们主要出现在晚材中。B，红橡木（Quercus rubra）。作为环孔材的特征，早材的孔或导管（v）明显大于晚材的导管（箭头）。C，鹅掌楸（Liriodendron tulipifera），一种散孔材。在鹅掌楸中，轮界由边缘薄壁细胞带（箭头）标记。

生长轮既出现在落叶树中，也出现在常绿树中。此外，它们不仅限于温带地区，那里生长季节和休眠季节之间有显著的对比。在热带地区的许多地方，如亚马逊地区（Vetter和Botosso，1989；Alves和Angyalossy-Alfonso，2000）和澳大利亚昆士兰（Ash，1983），或亚马逊河和里奥内格罗河等大河的年度洪水泛滥地区（Worbes，1985，1989），也存在明显的季节性。在前者地区，大多数树木在旱季期间失去叶子，并在雨季开始后不久产生新叶，这是生长发生的时期。洪水导致土壤缺氧，从而减少根部活动和向树冠的水分吸收，最终导致形成层休眠和生长轮的形成（Worbes，1985，1995）。

生长轮的周期性因素在相邻生长的物种之间可能有所不同。以巴西里约热内卢大西洋雨林沼泽森林残余中生长的四种物种为例（Callado等，2001）。尽管这四种物种都形成年度生长轮，但它们表现出不同的径向生长模式。在三种物种中，晚材的形成与叶片脱落期相关，但每种物种的发生时间不同。洪水是Tabebuia cassinoides周期性生长的决定因素，这是唯一表现出湿地物种预期生长节奏的物种；光周期间接影响了T. umbellata的径向生长节奏，而内源性节奏则解释了Symphonia globulifera和Alchornea sidifolia的径向生长周期性。

生长轮（growth rings）的明显程度因木材种类和生长条件而异（Schweingruber, 1988）。木材横截面上生长轮可见的原因是生长季早期和晚期产生的木质部在结构上的差异。在温带木材中，早材（earlywood）的密度较低（细胞较宽且细胞壁相对较薄），而晚材（latewood）的密度较高（细胞较窄且细胞壁相对较厚）（图11.2A、11.3A和11.5）。在大多数物种中，某一季节的早材与同一季节的晚材之间或多或少会逐渐过渡，但一个季节的晚材与下一个季节的早材之间的界限通常非常明显。这种细胞壁厚度和尺寸的显著变化在热带木材中并不常见。许多热带木材的生长轮边界由生长季开始和/或结束时产生的轴向薄壁组织细胞（axial parenchyma cells）带标记（Boninsegna et al., 1989; Détienne, 1989; Gourlay, 1995; Mattos et al., 1999; Tomazello and da Silva Cardoso, 1999）。这些带被称为边缘薄壁组织带（marginal parenchyma bands）。它们的细胞通常充满各种无定形物质或晶体。边缘薄壁组织带也出现在许多温带树木中（图11.5C）。

从早材特征到晚材特征的转变因素一直是树木生理学家（tree physiologists）持续关注的问题（Higuchi, 1997）。尽管几种植物激素被认为与早材和晚材的形成有关，但关于生长素（auxin, IAA）参与的研究最为深入。研究发现，树木茎的形成层区（cambial zone）中IAA的浓度会随季节变化，从春季到夏季增加，然后随着秋季的临近逐渐降至春季水平。在冬季，休眠形成层中的IAA浓度处于相对较低的水平。从早材到晚材的转变被归因于IAA水平的下降（Larson, 1969）。因此，当生长条件的变化导致内源IAA浓度比通常更早下降时，从早材到晚材形成的转变也会更早发生。然而，在Picea abies茎的形成层区域，晚材的形成不能归因于IAA的减少（Eklund et al., 1998），而在Pinus sylvestris中，发现生长素浓度在从早材到晚材的转变过程中增加（Uggla et al., 2001）。一些研究者将Pinus radiata和P. sylvestris中晚材的形成归因于形成层区内源脱落酸（abscisic acid）水平的增加（Jenkins and Shepherd, 1974; Wodzicki and Wodzicki, 1980）。

个体生长环的宽度可能因年份而异，这取决于光照、温度、降雨量、可用土壤水分和生长季节长度等环境因素（Kozlowski 和 Pallardy，1997）。生长环的宽度可以作为特定年份降雨量的相当准确的指标。在有利条件下——即在降雨量充足或丰富的时期——生长环较宽；在不利条件下，生长环较窄。对这些关系的认识导致了树木年代学（dendrochronology）的发展，即研究树木的年生长模式，并利用这些信息评估过去的气候波动和历史研究中的过去事件（Schweingruber，1988，1993）。早材（earlywood）和晚材（latewood）的相对数量受环境条件和特定差异的影响。

随着木材变老，它逐渐失去传导和储存功能

次生木质部（）的各个元素根据其功能有不同的特化。负责水分传导的管胞（tracheary elements）和支持的纤维（fibers）在开始发挥其主要作用之前就失去了原生质体（protoplasts）。储存和运输食物的活细胞（parenchyma cells 和某些纤维）在木质部活动的高峰期是活的。最终，这些活细胞也会死亡。这一阶段之前，木材中发生了许多变化，这些变化明显地将活跃的边材（sapwood）与非活跃的心材（heartwood）区分开来（Hillis，1987；Higuchi，1997）。

根据定义，边材是活树中含有活细胞和储备物质的部分。它可能在水分传导中完全或部分功能。例如，在一棵45岁的Quercus phellos树中，最外层的21个生长环含有活的储存细胞，但只有最外层的两个环仍然参与传导（Ziegler，1968）。这21个环都是边材的一部分。

边材转化为心材过程中最关键的变化是薄壁组织（parenchyma）和其他活细胞的死亡。在此之前，储备物质被移除或转化为心材物质。因此，心材的特征是没有活细胞和储备物质。最内层的边材——心材形成发生的部分——被称为过渡区（transition zone）。心材的形成是一种程序性细胞死亡（programmed cell death），是树木生命中的正常现象，是由内部因素引起的生理性死亡。它发生在许多物种的根和茎中，但仅限于靠近茎材的区域（Hillis，1987）。一旦开始，它会在树木的整个生命周期中持续进行。随着年龄的增长，心材会逐渐被各种有机化合物渗透，如酚类（phenolics）、油类、树胶、树脂以及芳香和着色材料。这些化合物统称为提取物（extractives），因为它们可以从木材中用有机溶剂提取出来（Hillis，1987）。其中一些物质浸渍在细胞壁中；另一些则进入细胞腔（cell lumina）中。

至少可以区分出两种不同类型的心材形成方式(Magel, 2000; 以及其中引用的文献)。在类型1中，也称为Robinia型，酚类提取物(extractives)的积累开始于过渡区(transition zone)的组织中。在类型2中，即Juglans型，心材提取物的酚类前体逐渐在老化边材(sapwood)组织中积累。目前正在从空间和时间上鉴定参与类黄酮(flavonoids)(植物酚类化合物中最大的一类)生物合成(biosynthesis)的关键酶及其编码基因(Magel, 2000; Beritognolo et al., 2002; 以及其中引用的文献)。其中两种酶是苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)和查尔酮合成酶(chalcone synthase, CHS)。PAL实际上参与两个独立的事件，一个与新形成木材中木质素(lignin)的形成有关，另一个与心材提取物的形成有关。与PAL相比，CHS仅在过渡区活跃。PAL和CHS的激活与类黄酮的积累相关，这些类黄酮是在转化为心材的边材细胞中从头合成的(Magel, 2000; Beritognolo et al., 2002)。虽然储存淀粉的水解为酚类物质的形成提供了一些碳源，但大部分酚类物质的合成依赖于输入的蔗糖(sucrose)。在Robinia中，蔗糖的酶促降解增强在时间和位置上与PAL和CHS活性增加以及酚类心材提取物的积累相一致，表明蔗糖代谢与心材形成密切相关(Magel, 2000)。

边材向心材的转化也可能伴随着含水量的变化。在大多数针叶树中，心材的含水量明显低于边材。木本被子植物(woody angiosperms)的情况因物种和季节而异。在许多物种中，心材的含水量与边材相差无几。在某些属的一些物种中(如Betula、Carya、Eucalyptus、Fraxinus、Juglans、Morus、Populus、Quercus、Ulmus)，心材的含水量高于边材。

在许多木本被子植物中，心材的形成伴随着导管(vessels)中侵填体(tyloses)的发育(第10章; Chattaway, 1949)。具有丰富侵填体发育的木材例子有Astronium、Catalpa、Dipterocarpus、Juglans nigra、Maclura、Morus、Quercus(白栎类)、Robinia和Vitis。许多属从不发育侵填体。在针叶树木材中，具有纹孔塞(tori)的纹孔膜(pit membranes)可能会固定，使纹孔塞紧贴边缘并关闭开口(aspirated pit-pairs，第10章)，并且可能被木质素样物质和其他物质包裹(Krahmer和Côté, 1963; Yamamoto, 1982; Fujii et al., 1997; Sano和Nakada, 1998)。具缘纹孔(bordered pits)的闭塞似乎与导致木材中心干燥的过程有关(Harris, 1954)。心材形成过程中发生的各种变化不会影响木材的强度，但使其比边材更耐用，不易受到各种腐朽生物的攻击，并且对各种液体(包括人工防腐剂)的渗透性降低。

不同树种和不同生长条件下，边材(sapwood)和心材(heartwood)的比例以及两者之间可见和实际差异的程度变化很大。在大多数树木中，心材通常比周围的边材颜色更深。刚砍伐时，各种心材的颜色涵盖了广泛的色谱，包括一些Diospyros属和Dalbergia melanoxylon中的乌黑色（黑檀）；Peltogyne属中的紫色；Simira（Sickingia）和Brosimum rubescens中的红色；Berberis和Cladrastis属中的黄色；以及Dalbergia retusa、Pterocarpus和Soyauxia中的橙色（Hillis, 1987）。有些树木没有明显区分的心材（Abies、Ceiba、Ochroma、Picea、Populus、Salix），有些树木的边材较薄（Morus、Robinia、Taxus），还有一些树木的边材较厚（Acer、Dalbergia、Fagus、Fraxinus）。

在某些树种中，边材会较早转化为心材；而在其他树种中，边材的寿命较长。心材的形成通常在Robinia属中始于3至4年，在某些Eucalyptus属中约为5年，在一些松树中为15至20年，在欧洲白蜡树（Fraxinus excelsior）中为60至70年，在山毛榉中为80至100年，而在Alstonia scholaris（夹竹桃科，西非）中则超过100年（Dadswell和Hillis, 1962；Hillis, 1987）。

确定边材的深度以及沿木质部半径的液流速度模式，对于研究冠层蒸腾和森林水分利用的学者来说是一个关键问题（Wullschleger和King, 2000；Nadezhdina等, 2002）。正如Wullschleger和King（2000）所指出的，“未能认识到并非所有边材都参与水分运输，将会对单株和林分水分利用的估算引入系统性偏差。”

反应木(Reaction Wood)是一种在树枝和倾斜或弯曲的茎干中形成的木材

反应木的形成被认为是为了抵抗导致倾斜位置的力（Boyd, 1977；Wilson和Archer, 1977；Timell, 1981；Hejnowicz, 1997；Huang等, 2001）。在针叶树中，反应木在树枝或茎干的下侧形成，该处压应力非常高，称为压缩木(compression wood)。压缩木也由Ginkgo和Taxales形成（Timell, 1983）。在被子植物和Gnetum中，反应木在树枝和茎干的上侧形成，该处存在较大的拉应力，称为张力木(tension wood)。在被子植物中，Buxus microphylla是一个显著的例外，它在倾斜的茎干上形成压缩木而非张力木（Yoshizawa等, 1992）。

反应木在解剖结构和化学性质上都与正常木材不同。它不是根材的常见组成部分。在根部发现时，张力木均匀分布在圆周上（Zimmermann等, 1968；Höster和Liese, 1966）。压缩木仅在部分裸子植物根部暴露于光线时形成，并且位于下侧（Westing, 1965；Fayle, 1968）。

压缩木是由树枝或倾斜茎干下侧的维管形成层(vascular cambium)活动增加而产生的，通常导致偏心年轮的形成。位于下侧的年轮部分通常比上侧的年轮部分宽得多（图11.6A）。因此

图11.6

反应木。A，松树（Pinus sp.）茎的横切面，显示下侧具有较大年轮的压缩木。B，黑胡桃（Juglans nigra）茎的横切面，显示上侧具有较大年轮的张力木。两个茎中的裂缝是由于干燥造成的。（由Regis B. Miller提供。）

压缩木通过膨胀或推动茎或枝直立来使其变直。针叶树中的压缩木通常比周围的组织更密且颜色更深，通常在木材表面呈现红棕色。从解剖学上看，压缩木的特征是其相对较短的管胞，这些管胞在横切面上呈圆形（图11.7）。压缩木的管胞在初生壁形成的最后阶段呈现圆形，此时在组织中除了年轮边界外，会出现许多裂生的细胞间隙（Lee和Eom，1988；Takabe等，1992）。偶尔，管胞的尖端会变形。压缩木的管胞通常缺乏{\bf S}_{3}层，其\mathbf{S}_{2}层的内部分深深裂开，形成螺旋状的空腔（图11.7和11.8）。从化学角度来看，压缩木比正常木材含有更多的木质素和更少的纤维素。复合中层和{\bf S}_{2}层的外部分高度木质化。压缩木在干燥时的纵向收缩通常是正常木材的10倍或更多。正常木材的纵向收缩通常不超过0.1%到0.3\%。干燥板材中正常木材和压缩木的相对纵向收缩差异通常会导致板材扭曲和翘曲。这种木材除了作为燃料外几乎没有用处。压缩木的形成已被证明会降低木质部运输的效率（Spicer和Gartner，2002）。

张力木是由茎或枝上侧维管形成层活动增加产生的，与压缩木的情况一样，会导致偏心年轮的形成。为了使茎变直，张力木必须施加拉力。张力木通常很难或无法通过肉眼识别，必须通过显微镜检查木材切片。张力木最显著的特征是存在胶质纤维（图11.9；第8章），其内次生壁或胶质层（G层）未木质化，但富含酸性多糖，此外还含有大量的纤维素（Hariharan和Krishnamurthy，1995；Jourez，1997；Pilate等，2004）。胶质纤维可能有两层(\mathsf{S}_{1}+\mathsf{G})到四层\begin{array}{r}{\mathbf{\phi}^{*}\mathbf{S}_{1},\mathbf{\phi}\mathbf{S}_{2},\mathbf{\phi}\mathbf{S}_{3};}\end{array}，G）次生壁层，胶质层通常是最内层。张力木的导管通常在宽度和数量上都减少。在张力木产生过程中，射线和轴向薄壁组织也可能受到影响（Hariharan和Krishnamurthy，1995）。张力木的纵向收缩很少超过1\%，但含有张力木的板材在干燥时会扭曲变形。当这种原木在新鲜状态下锯切时，张力木会以纤维束的形式撕裂，使板材呈现出毛茸茸的外观。

与张力木相邻或相连的次生韧皮部也可能含有胶质纤维(gelatinous fibers)(Nanko et al., 1982; Krishnamurthy et al., 1997)。在韧皮部中

图11.7

库页冷杉(Abies sacbalinensis,一种针叶树)中的压缩木管胞。A，分化中的压缩木的荧光显微照片。荧光仅在沉积的次生壁中强烈，最后在细胞壁的内表面可见。星号标记了开始沉积{\bf S}_{1}的管胞。B，荧光显微照片，显示正在进行\mathbf{S}_{2}沉积的管胞。C，分化中的管胞的普通光显微照片，染色显示多糖。{\bf S}_{2}层内部分螺旋脊和空腔的出现与外部分{\bf S}_{2}层的活跃木质化(星号)同时发生。所有横切面。(来自Takabe et al., 1992。)

在欧美杨(Populus euroamericana)中，胶质纤维的壁由两个木质化的外层\mathrm{S}_{1}和{\bf S}_{2}以及多达四个交替排列的非木质化(胶质)和木质化的内层组成(Nanko et al., 1982)。

图11.8

库页冷杉(Abies sacbarinensis)中接近细胞壁形成最后阶段的压缩木管胞的透射电子显微照片。注意\mathbf{S}_{2}层内部分的螺旋脊和空腔。(来自Takabe et al., 1992。)

有一些木本被子植物——例如Lagunaria patersonii(Scurfield, 1964)、心叶椴(Tilia cordata)和北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)(Scurfield, 1965)——不形成典型的张力木。在这些树木中，倾斜的茎通过增加茎上部的木质部和韧皮部的产量进行不对称的径向生长。缺乏胶质纤维，张力木的木质素含量与正常木材相似。显然，在这些树种中，胶质纤维对于轴重新定向不是必需的(Fisher and Stevenson, 1981; Wilson and Gartner, 1996)。

胶质纤维并非仅限于枝条和倾斜的茎。它们也存在于一些水青冈属(Fagus)(Fisher and Stevenson, 1981)、杨属(Populus)(Isebrands and Bensend, 1972)、牧豆树属(Prosopis)(Robnett and Morey, 1973)、柳属(Salix)(Robards, 1966)和栎属(Quercus)(Burkart and Cano-Capri, 1974)的垂直茎中。这种含有胶质纤维的反应木可能与内部应力有关，这些应力是由于形成层添加的新细胞在壁成熟过程中倾向于纵向收缩而产生的(Hejnowicz, 1997)。事实上，正如Huang et al.(2001)所指出的，在正常垂直生长的树干中，当新形成的木质部元素木质化时，它们在纵向产生张力应力，在切向产生压缩应力。这种应力组合随着每个新的生长增量重复，导致树干周围相反应力的规则分布。结果，张力应力出现在树干的外部，而压缩应力出现在内部。

图 11.9

杨树(Populus euramericana)的张力木(A)和正常木(B)的横切面。在胶质纤维(gf)中，深色的胶质层已与次生壁的其余部分分离。其他细节：nf，正常纤维；r，射线；v，导管。(来自Jourez, 1997.)

这些应力被认为有助于树干抵御风力的冲击，并在严冬期间抵抗木质部因霜冻而开裂(Mattheck和Kubler, 1995)。

涉及植物轴位置实验性改变的研究提供了证据，表明重力刺激和内源生长物质的分布是引发反应木(reaction wood)发育的重要因素(Casperson, 1965; Westing, 1968; Boyd, 1977)。早期的生长素(auxins)和抗生长素(anti-auxins)实验表明，被子植物中的张力木(tension wood)在生长素浓度较低的地方形成(Morey和Cronshaw, 1968; Boyd, 1977)。相比之下，针叶树的压缩木(compression wood)在生长素浓度较高的区域形成(Westing, 1968; Sundberg等, 1994)。在最近的一项研究中，通过对Populus tremula和Pinus sylvestris树木形成层区域组织内源IAA分布的高分辨率分析，证明了反应木的形成并不伴随IAA平衡的明显变化(Hellgren等, 2004)。赤霉酸({\bf G A}_{3})和乙烯(ethylene)也被认为与反应木的形成有关(Baba等, 1995; Dolan, 1997; Du等, 2004)。当反应木仅在短时间内被诱导时，在诱导期开始和结束时形成的细胞可能缺乏张力木或压缩木的典型解剖特征，这表明反应木特征的分化可能在细胞发育过程中开始或停止(Boyd, 1977; Wilson和Archer, 1977)。另一方面，Casperson (1960)得出结论，导致Aesculus下胚轴中张力木形成的反应仅发生在那些在早期阶段从形成层分离时受到刺激的纤维前体细胞中。在Acer saccharinum中，张力木的一些解剖特征在初生木质部(primary xylem)中已经显现(Kang和Soh, 1992)。

使用的硬木由于含有高比例的纤维管胞(fiber-tracheids)和韧型纤维(libriform fibers)而特别坚固、致密和沉重(Astronium, Carya, Carpinus, Diospyros, Guaiacum, Manilkara, Ostrya, Quercus)。商业木材的主要来源是裸子植物中的针叶树和被子植物中的真双子叶植物(eudicots)。树状或类似树木的单子叶植物不会产生具有商业重要性的均质次生木质部(Tomlinson和Zimmermann, 1967; Butterfield和Meylan, 1980)。在单子叶植物中，竹茎具有高强度重量比，并且比传统木材更具弹性，长期以来一直是亚洲最重要的“木材”。它用于建造房屋、家具、器皿，造纸，作为地板覆盖物和燃料(Liese, 1996; Chapman, 1997; 参见Liese, 1998, 了解竹茎的解剖结构)。

针叶树的木材结构相对简单

针叶树的木材比大多数被子植物(angiosperms)的木材更简单、更均匀(图11.2、11.10和11.11)。两种木材的主要区别在于针叶树缺乏导管(vessels)，而大多数被子植物具有导管。针叶树木材的另一个显著特征是薄壁组织(parenchyma)相对较少，尤其是轴向薄壁组织(axial parenchyma)。

针叶树木材的轴向系统主要由或完全由管胞(tracheids)组成

管胞是长细胞，平均长度为2至5毫米(范围:0.5至11毫米;Bailey和Tupper,1918)，其末端与其他管胞重叠(图11.2B;第10章)。由于侵入生长(intrusive growth)，重叠的末端可能是弯曲和分枝的。基本上，末端是楔形的，其尖端面在切向切面(tangential sections)中暴露，而楔形的钝部在径向切面(radial sections)中暴露。纤维管胞(fiber-tracheids)可能出现在晚材(latewood)中，但韧型纤维(libriform fibers)不存在。

❙ 木材

木材通常分为软木(softwoods)和硬木(hardwoods)。所谓的软木是针叶树木材，而硬木是被子植物木材。这两种木材具有基本的结构差异，但术语"软木"和"硬木"并不能准确表达木材的相对密度(单位体积重量)或硬度。例如，最轻和最软的木材之一是热带硬木balsa(Ochroma lagopus)。相比之下，一些软木如slash pine(Pinus elliotii)的木材比某些硬木更硬。针叶树木材结构均匀——以长而直的元素为主。它非常适合造纸，需要高韧性和强度。许多商业...

管胞通过圆形或椭圆形具缘纹孔对(bordered pit-pairs)相互连接，呈单列、对列(宽腔早材管胞，见于Taxodiaceae和Pinaceae)或互列(见于Araucariaceae)排列。每个管胞上的纹孔数量可能从大约50到300不等(Stamm,1946)。纹孔对在管胞的重叠末端最为丰富，并且主要局限于径向壁(radial walls)。晚材管胞的切向壁(tangential walls)上可能有纹孔。在Pseudotsuga、Taxus、Cephalotaxus和Torreya的管胞中发现了具纹孔壁上的螺旋加厚(helical thickenings)(Phillips,1948)。

管胞有时会显示出中间层(middle lamella)和初生壁(primary wall)沿纹孔对上下边缘的加厚——crassulae(图11.11A,B;第10章)。其他不常见的壁饰是trabeculae，即从一侧切向壁延伸到另一侧切向壁的小棒，横跨管胞的腔(lumina)。

图11.10

白柏(Thuja occidentalis L.)的维管形成层(vascular cambium)和次生木质部()的立体图，这是一种针叶树。轴向系统由管胞和少量薄壁组织组成。射线系统由低、单列的射线组成，由薄壁细胞组成。(由I.W.Bailey提供;由J.P.Rogerson夫人在L.G.Livingston的指导下绘制。重绘。)

轴向薄壁组织(axial parenchyma)在针叶树木材中可能存在，也可能不存在。在罗汉松科(Podocarpaceae)、杉科(Taxodiaceae)和柏科(Cupressaceae)中，薄壁组织偶尔以单列形式存在于早材(earlywood)和晚材(latewood)之间的过渡区。在松科(Pinaceae)、南洋杉科(Araucariaceae)和红豆杉科(Taxaceae)中，单列薄壁组织稀少或缺失。在某些属中，轴向薄壁组织或上皮细胞(epithelial cells)仅限于与树脂道(resin ducts)相关的部分(如雪松属(Cedrus)、油杉属(Keteleeria)、云杉属(Picea)、松属(Pinus)、落叶松属(Larix)和黄杉属(Pseudotsuga))。在落叶松属(Larix)、云杉属(Picea)和黄杉属(Pseudotsuga)中，上皮细胞具有次生壁(secondary walls)。

针叶树的射线可能由薄壁细胞和管胞组成

针叶树的射线(rays)由单独的薄壁细胞(parenchyma cells)或薄壁细胞和管胞(tracheids)组成。仅由薄壁细胞组成的射线称为同型细胞射线(homocellular)，而同时包含薄壁细胞和管胞的射线称为异型细胞射线(heterocellular)(图11.11D和11.12)。射线管胞(ray tracheids)在形状上与薄壁细胞相似，但在成熟时缺乏原生质体(protoplasts)，并具有具缘纹孔(bordered pits)的次生壁。它们通常存在于松科(Pinaceae)中，除了冷杉属(Abies)、油杉属(Keteleeria)和金钱松属(Pseudolarix)，偶尔也存在于红杉属(Sequoia)和大多数柏科(Cupressaceae)中(Phillips, 1948)。射线管胞通常沿着射线的边缘(顶部和/或底部)出现，深度为一层或多层细胞，但也可能散布在薄壁细胞层之间。

射线管胞具有木质化的次生壁。在某些针叶树中，这些壁较厚且具有雕刻，形成齿状或带状突起，延伸穿过细胞腔(lumen)。射线薄壁细胞在边材(sapwood)中具有活的原生质体，在心材(heartwood)中通常有深色的树脂沉积物。它们在杉科(Taxodiaceae)、南洋杉科(Araucariaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)、柏科(Cupressaceae)和三尖杉科(Cephalotaxaceae)中仅具有初生壁(primary walls)(尽管罗汉松属(Podocarpus amara)和铁杉属(Tsuga canadensis)的射线细胞壁的微纤维取向被解释为典型的次生壁；Wardrop和Dadswell, 1953)，而在冷杉亚科(Abietoideae)中也具有次生壁(Bailey和Faull, 1934)。

针叶树的射线大多为一列细胞宽(图11.2C；单列(uniseriate))，偶尔为两列细胞宽(双列(biseriate))，高度为1到20个细胞，有时可达50个细胞。射线中树脂道的存在使得通常为单列的射线在除上下限外的部分显得有几列细胞宽(图11.2C)。含有树脂道的射线称为纺锤形射线(fusiform rays)。针叶树的射线平均约占木材体积的8%。

每个轴向管胞(axial tracheid)都与一个或多个射线(ray)接触(图11.11A, B)。轴向管胞与射线薄壁细胞(ray parenchyma cell)之间的纹孔对(pit-pair)是半具缘的，具缘位于管胞一侧；而轴向管胞与射线管胞(ray tracheid)之间的纹孔对则是全具缘的。射线薄壁细胞与轴向管胞之间的纹孔式(pitting)在径向切面上形成如此特征性的图案，以至于交叉场(cross-field)，即射线细胞的径向壁与轴向管胞相对形成的矩形，被用于针叶树材的分类和鉴定。射线薄壁细胞与轴向管胞之间的纹孔接触非常广泛，当存在轴向薄壁细胞(axial parenchyma cell)与轴向管胞的组合时，它们之间的纹孔接触也同样广泛。因此，轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞都是接触细胞(contact cell)(Braun, 1970, 1984)。

许多针叶树的木材含有树脂道

树脂道(resin duct)作为恒定特征出现在一些属的木材的轴向和径向系统中，如Pinus(图11.2A, C和11.5A)、Picea、Cathaya、Larix和Pseudotsuga(Wu和Hu, 1997)。相比之下，Juniperus和Cupressus的木材中从未出现过树脂道(Fahn和Zamski, 1970)。在其他属如Abies、Cedrus、Pseudolarix和Tsuga中，它们仅在受伤时产生。正常的树脂道是细长的，单独出现(图11.2A和11.5A)；创伤树脂道(traumatic resin duct)通常呈囊状，呈切向系列出现(图11.13；Kuroda和Shimaji, 1983；Nagy等, 2000)。一些研究者认为木材中的所有树脂道都是创伤性的(Thomson和Sifton, 1925；Bannan, 1936)。诱导创伤树脂道发育的现象很多，其中一些是开放性和压力性伤口的形成，以及霜冻和风造成的伤害。不同类群的针叶树对伤害的反应不尽相同。

图11.12

白松(Pinus strobus)木材的径向切面，显示由含有原生质体(protoplast)的薄壁细胞(深色体为细胞核)和壁上有具缘纹孔(bordered pit)的射线管胞组成的一部分射线。(×450)

图11.13

日本铁杉(Tsuga sieboldii)次生木质部中，创伤树脂道(箭头)与形成层带(cambial zone)Ψ(cz)相邻。这些树脂道是通过将金属针插入树皮诱导产生的。A，插针36天后，中心有异常组织；B，插针20天后更详细的视图。(经许可转载自K. Kuroda和K. Shimaji. 1983. 创伤树脂道的形成作为木质部生长的标记。Forest Science 29, 653-659. © 1983美国林务员协会。)

Pinus属似乎对外部因素最不敏感(Bannan, 1936)。

轴向树脂管(axial resin ducts)通常位于生长轮(annual ring)的早材(earlywood)与晚材(latewood)过渡区或晚材部分(图11.2A和11.5A; Wimmer等, 1999; 以及其中引用的文献)。它们的位置和频率可能受到形成层年龄(cambial age)和气候因素的影响。例如，在Picea abies中，10年以上树轮的轴向树脂管更可能出现在早材和晚材之间的过渡区，而在形成层年龄较小时的树轮中则出现在晚材中(Wimmer等, 1999)。研究发现夏季温度对树脂管的形成影响最大，夏季高温与轴向树脂管的高频率之间存在直接关系。

通常，树脂管是由最近从维管形成层(vascular cambium)衍生的薄壁组织细胞(parenchyma cells)分离而形成的裂生细胞间隙(schizogenous intercellular spaces)。每个径向树脂管(radial resin duct)起源于一个轴向树脂管，并从木质部连续延伸到韧皮部，尽管在由薄壁细胞排列的物种的形成层区域，树脂管可能不会开放(Chattaway, 1951; Werker和Fahn, 1969; Wodzicki和Brown, 1973)。形成层韧皮部一侧的径向树脂管的形成可能先于木质部一侧的对应部分。有人认为，树脂管形成的刺激首先影响射线原始细胞，然后通过射线向内传导到轴向系统的木质部母细胞(xylem mother cells)。在那里，刺激垂直传播一定距离，导致轴向成分转变为树脂管细胞(Werker和Fahn, 1969)。径向树脂管可能随着形成层活动继续增加长度。轴向系统的树脂管高度不一。在10至23年生的火炬松(Pinus taeda)的最外层生长轮中，轴向树脂管的长度从20到510\mathrm{mm}不等(LaPasha和Wheeler, 1990)。

在发育过程中，树脂管形成一层内衬，即上皮(epithelium)，通常被轴向薄壁组织细胞鞘(sheath of axial parenchyma cells)包围，这些细胞被称为鞘细胞(sheath cells)、伴随细胞(accompanying cells)或附属细胞(subsidiary cells)(Wiedenhoeft和Miller, 2002)。在Pinus中，上皮细胞(epithelial cells)壁薄(图11.2A)，保持活跃数年，并产生大量树脂。在Pinus halepensis和Pinus taeda中，与上皮相邻的一些轴向细胞寿命短，在崩溃前沉积一层内木栓化壁层(Werker和Fahn, 1969; LaPasha和Wheeler, 1990)。在Larix和Picea中，上皮细胞具有厚的木质化壁(lignified walls)，大多数在起源年份死亡。这些属产生的树脂很少。在Pseudotsuga(图11.14)和Cathaya中，上皮细胞和相邻的轴向细胞也有厚的木质化壁的报道(Wu和Hu, 1997)。最终，树脂管可能因上皮细胞扩大而关闭。这些类似侵填体(tylose-like)的侵入物被称为拟侵填体(tylosoids)(Record, 1934)。它们与侵填体(tyloses)的不同之处在于它们不通过纹孔(pits)生长。

图11.14

Pseudotsuga taxifolia木材的横切面，显示两个具有厚壁上皮细胞的树脂管。(来自Esau, 1977)

早期关于径向和轴向树脂道(radial and axial resin ducts)之间连接的研究导致了木材内三维网状树脂道系统(three-dimensional anastomosing system of resin ducts)的概念。最近的研究表明，如此广泛的系统可能并不存在，至少不是在所有针叶树木材中都存在。例如，在Pinus halepensis中，连接仅存在于位于同一径向平面上的径向和轴向树脂道之间，而不是在两种类型的树脂道靠近的每一种情况下(Werker and Fahn, 1969)。因此，在Pinus halepensis中，有许多二维网络，每个都位于不同的径向平面上。在Pinus taeda中，轴向和径向树脂道通常非常接近，甚至共享上皮细胞，但两者之间的直接开口很少见(LaPasha and Wheeler, 1990)。

被子植物木材比针叶树木材更复杂多样

被子植物木材的复杂性是由于其组成元素的种类、大小、形态和排列的极大变化。最复杂的被子植物木材，如橡木，可能包含导管分子(vessel elements)、管胞(tracheids)、纤维管胞(fiber-tracheids)、韧型纤维(libriform fibers)、轴向薄壁组织(axial parenchyma)和不同大小的射线(rays)(图11.3和11.15)。然而，一些被子植物木材的结构较为简单。例如，许多胡桃科(Juglandaceae)植物在无穿孔的非活细胞中仅包含纤维管胞(Heimsch and Wetmore, 1939)。无导管被子植物(Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Winteraceae)的木材与针叶树木材非常相似，以至于有时被错误地解释为针叶树木材。然而，无导管被子植物木材可以通过其高大宽阔的射线与针叶树木材区分开来(Wheeler et al., 1989)。

图11.15

次生木质部中的细胞类型，以Quercus(橡木)的离析木材元素为例。细胞壁上出现各种纹孔(pits)。A-C，宽导管分子。D-F，窄导管分子。G，管胞。H，纤维管胞。I，韧型纤维。J，射线薄壁组织细胞。K，轴向薄壁组织束。(来自Esau, 1977; A–I，来自Carpenter, 1952的照片; 经SUNY-ESF许可。)

由于被子植物木材结构的复杂性，许多特征可用于其鉴定(Wheeler et al., 1989; Wheeler and Baas, 1998)。一些主要特征包括生长层中导管的大小分布(孔隙度，porosity)；导管的排列和分组；轴向薄壁组织的排列和丰度；隔膜纤维(septate fibers)的存在与否；层状结构(storied structure)的存在与否；射线的大小和类型；导管中穿孔板(perforation plates)的类型；以及晶体的大小、排列和丰度。

根据孔隙度，被子植物木材分为两种主要类型：散孔材(diffuse-porous)和环孔材(ring-porous)

木材解剖学家使用“多孔”(porous)一词来指代横切面上导管的外观(表11.1)。散孔材(diffuse-porous woods)是指在一个生长轮内，导管或孔隙的大小和分布相当均匀的木材(图11.1和11.5C)。在环孔材(ring-porous woods)中，早材的孔隙明显大于晚材的孔隙，导致早材形成一个环状区域，并且同一生长轮的早材和晚材之间存在明显的过渡(图11.3A和11.5B)。在这些类型之间存在过渡模式，表现出介于环孔材和散孔材之间的中间状态的木材可以称为半环孔材(semiring porous)或半散孔材(semi-diffuse porous)。此外，在特定物种中，导管的分布可能与环境条件有关，并可能随着树龄的增加而变化。在以色列本土唯一的Populus物种Populus euphratica中，在充足供水条件下旺盛的枝条生长与宽年轮和散孔材相关，而在干旱地点的树木枝条伸长受限则与窄年轮和环孔材相关(Liphschitz和Waisel, 1970; Liphschitz, 1995)。在环孔材橡树Quercus ithaburensis中，强烈的延伸生长导致宽年轮和散孔材，而在受限的延伸生长下，则产生窄年轮和环孔材(Liphschitz, 1995)。Carlquist (1980, 2001)试图通过考虑生长轮内所有已知的细胞变异类型来解决这些问题。他识别了15种不同的生长轮类型。

表11.1 ■ 不同木材的示例

 导管的分布

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 环孔材 (Ring porous)

- *Carya pecan* (pecan)

- *Castanea dentata* (American chestnut)

- *Catalpa speciosa*

- *Celtis occidentalis* (hackberry)

- *Fraxinus americana* (white ash)

- *Gleditsia triacanthos* (honey locust)

- *Gymnocladus dioicus* (Kentucky coffee tree)

- *Maclura pomifera* (Osage orange)

- *Morus rubra* (red mulberry)

- *Paulownia tomentosa*

- *Quercus spp.* (deciduous oaks)

- *Robinia pseudoacacia* (black locust)

- *Sassafras albidum*

- *Ulmus americana* (American elm)

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 半环孔材或半散孔材 (Semi-ring porous or semi-diffuse porous)

- *Diospyros virginiana* (persimmon)

- *Juglans cinerea* (butternut)

- *Juglans nigra* (black walnut)

- *Lithocarpus densiflora* (tanbark oak)

- *Populus deltoides* (cottonwood)

- *Prunus serotina* (black cherry)

- *Quercus virginiana* (live oak)

- *Salix nigra* (black willow)

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 散孔材 (Diffuse porous)

- *Acer saccharinum* (silver maple)

- *Acer saccharum* (sugar maple)

- *Aesculus glabra* (buckeye)

- *Aesculus hippocastanum* (horse chestnut)

- *Alnus rubra* (red alder)

- *Betula nigra* (red birch)

- *Carpinus caroliniana* (blue beech)

- *Cornus florida* (dogwood)

- *Fagus grandifolia* (American beech)

- *Ilex opaca* (holly)

- *Liquidambar styraciflua* (American sweet gum)

- *Liriodendron tulipifera* (tulip tree)

- *Magnolia grandiflora* (evergreen magnolia)

- *Nyssa sylvatica* (black gum)

- *Platanus occidentalis* (American plane tree)

- *Tilia americana* (basswood)

- *Umbellularia californica* (California laurel)

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资料来源：摘自 Esau, 1977.

​

环孔材 (ring-porous) 结构似乎高度特化，出现在相对较少的木材中 (Metcalfe and Chalk, 1983)，其中大多数是北温带地区的物种。一些木材解剖学家认为，环孔材的早材（所谓的孔带）是一种额外的组织，在散孔材中没有对应的结构 (Studhalter, 1955)，而晚材则与散孔材物种的整个生长增量相当 (Chalk, 1936)。有学者提出，环孔材物种起源于散孔材物种 (Aloni, 1991; Wheeler and Baas, 1991)。根据 Aloni (1991) 的有限生长假说 (limited-growth hypothesis)，环孔材物种是在限制环境的选择压力下从散孔材物种演化而来的，这导致了营养生长强度的降低。后者伴随着生长素 (auxin) 水平的降低和形成层  对相对较低生长素刺激的敏感性增加。Lev-Yadun (2000) 指出，以色列木本植物区系中的几个物种会根据生长条件改变孔性，他对有限生长假说中的敏感性方面提出了质疑，因为这需要这类树木的形成层在孔性变化时改变其对生长素的敏感性。

环孔材(ring-porous wood)的生理特性也表明了其特殊性质。环孔材几乎完全在最外层的生长增量中传导水分，超过90%的水分通过宽大的早材导管(earlywood vessels)传导(Zimmermann, 1983; Ellmore and Ewers, 1985)，其峰值速度通常是散孔材(diffuse-porous species)的10倍(Huber, 1935)。由于宽度较大，环孔材的早材导管特别容易形成栓塞(embolism)(第10章)，并且通常在形成的同一年内就会失去功能。因此，每年在新叶萌发之前都会迅速产生新的早材导管(Ellmore and Ewers, 1985; Suzuki et al., 1996; Utsumi et al., 1996)。在散孔材中，多个生长增量同时参与水分传导，新的导管形成始于叶片展开之后(Suzuki et al., 1996)。

环孔性(ring porosity)在生长季节早期形成宽大的导管，长期以来被认为是对该时期普遍存在的高蒸腾和流速的适应。窄小的晚材导管(latewood vessels)在一年中后期更为重要，此时水分胁迫更大，宽大的早材导管更容易发生栓塞。

在导管的主要分布模式中，孔隙之间的空间关系存在微小变化。当导管完全被其他类型的细胞包围时，称为孤立孔(solitary pore)。两个或更多孔隙一起出现时形成孔隙复合体(pore multiple)。这可能是径向孔隙复合体(radial pore multiple)，即孔隙呈径向排列，或者是孔隙簇(pore cluster)，即孔隙呈不规则分组。尽管在木材的横切面上导管或导管组可能看起来是孤立的，但在三维空间中，导管在不同平面上相互连接(图11.16)。在某些物种中，导管仅在单个生长增量内相互连接，而在其他物种中，连接跨越生长增量的边界(Braun, 1959; Kitin et al., 2004)。根据Zimmermann (1983)的研究，导管组(vessel multiples)比孤立导管更安全，因为它们为木质部汁液提供了绕过栓塞的替代路径。

在许多木本被子植物中，导管与管胞(vasicentric tracheids)相关联，通常不规则。

图11.16

Populus木材中导管的网络，导管在径向和切向平面上都有侧向连接。水平尺寸的比例大于垂直尺寸。导管分子的界限是近似的。(改编自Braun, 1959. \copyright 1959，经Elsevier许可。)

在导管周围和邻近处出现的特殊形状的管胞（图11.3B；Carlquist, 1992, 2001）。尽管在Quercus和Castanea的环孔材中最为人所知，但导管周围管胞也出现在散孔材中（例如，许多Shorea和Eucalyptus的物种）。它们可以被视为辅助的传导细胞，在水分压力极大时，当许多导管发生栓塞时，它们接管了水分运输的角色。在含有导管的木材中，最安全的传导细胞（最不容易发生空化和栓塞的细胞）可能是维管管胞，它们类似于狭窄的导管分子，并在生长轮末端形成（Carlquist, 1992, 2001）。维管管胞将为在生长季节末期处于严重水分压力条件下的被子植物提供最大的安全性。

轴向薄壁组织的分布显示出许多过渡模式

从横切面可以识别出轴向薄壁组织的三种一般模式或分布：离管型（apotracheal）、傍管型（paratracheal）和带状型（banded）（Wheeler等，1989）。这些类型的各种组合可能存在于特定的木材中。在离管型（apo，源自希腊语，意为“独立于”）中，轴向薄壁组织与导管无关，尽管可能存在一些随机的接触。离管型薄壁组织进一步分为：散生型，单个薄壁组织束或成对的束散布在纤维中（图11.17A）和散生聚合型，薄壁组织束聚集成短的不连续的切线或斜线（图11.17B）。散生离管型薄壁组织可能稀疏。在傍管型（para，源自希腊语，意为“旁边”）中，轴向薄壁组织与导管相关。与导管直接接触的傍管型薄壁组织细胞——接触细胞——与导管有许多显著的纹孔连接（接触纹孔）。傍管型接触细胞的生理意义将与射线接触细胞一起在下面讨论。傍管型薄壁组织以以下形式出现：稀疏傍管型，偶尔与导管相关的薄壁组织细胞或导管周围不完整的薄壁组织鞘（图11.17C）；导管中心型，薄壁组织在导管周围形成完整的鞘（图11.17D）；翼状型，薄壁组织围绕导管或位于导管一侧，并带有侧向延伸（图11.17E）；和融合型，融合的导管中心型或翼状型薄壁组织形成不规则的切线或斜带（图11.17F）。带状薄壁组织可能主要独立于导管（图11.17G；离管型），与导管相关（图11.17H；傍管型），或两者兼有。它们可能是直的、波浪形的、斜的、连续的或不连续的，宽度为一到多个细胞。宽度超过三个细胞的带通常可见。

图11.17

木材中轴向薄壁组织的分布：A, Alnus glutinosa; B, Agonandra brasiliensis; C, Dillenia pulcherrima; D, Piptadeniastrum africanum; E, Microberlinia brazzavillensis; F, Peltogyne confertifolora; G, Carya pecan; H, Fraxinus sp. 所有横切面。（A–F，来自Wheeler等，1989年的照片；G, H，来自Esau, 1977年的图9.8C, D。）

肉眼观察时，生长轮末端的薄壁组织带被称为边缘带（marginal bands）（图11.5C），可能仅限于一个轮次的末端（末端薄壁组织，terminal parenchyma）或开始（初始薄壁组织，initial parenchyma）。根据Carlquist（2001）的研究，末端薄壁组织是主要形式。在某些木材中，轴向薄壁组织可能缺失或罕见。从进化角度来看，离管型和散生型模式是原始的。

被子植物的射线通常仅包含薄壁组织细胞

被子植物的射线薄壁组织细胞形状各异，但可以区分出两种基本形式：平卧型（procumbent）和直立型（upright）（图11.18）。平卧型射线细胞的最长轴呈径向排列，而直立型射线细胞的最长轴呈垂直或直立排列。在木材的径向切面上呈方形的射线细胞被称为方形射线细胞（square ray cells），是直立型的一种变体。这两种主要的射线薄壁组织细胞通常在同一射线中结合，直立型细胞出现在射线的上下边缘。在被子植物中，由一种细胞组成的射线被称为同型细胞射线（homocellular）（图11.18A, B），而包含平卧型和直立型细胞的射线被称为异型细胞射线（heterocellular）（图11.18C, D）。

与针叶树以单列射线为主不同，被子植物的射线可能由一到多个细胞宽（图11.3C）；也就是说，它们可能是单列（uniseriate）或多列（multiseriate）（两列宽的射线通常被称为双列射线，biseriate rays；图11.1），并且高度从一到多个细胞不等（从几毫米到3\mathrm{{cm}}或更多）。多列射线通常具有单列边缘。几个单独的射线可能彼此紧密相连，以至于它们看起来像一个大射线。这样的组合被称为聚合射线（aggregate rays）（例如，许多Alnus、Carpinus、Corylus、Casuarina的物种以及一些常绿Quercus物种）。总体而言，被子植物的射线平均约占木材体积的17\%，而针叶树木材的射线约占8\%。由于占据了如此大比例的木材，被子植物的射线对木材的径向强度有显著贡献（Burgert和Eckstein，2001）。

射线在径向和切向切面上的外观可以作为其分类的基础。径向切面应用于确定射线的细胞组成，而切向切面则用于确定射线的宽度和高度。单个射线可能是同型细胞或异型细胞的。木材的整个射线系统可能由同型细胞射线、异型细胞射线或两者的组合组成。

图11.18

两种类型的射线在切向(\mathbf{A},\mathbf{C})和径向(\mathbf{B},\mathbf{D})切面中的表现。A, B, Acer saccharum; C, D, Fagus grandifolia。（来自Esau, 1977。）

不同的射线组合具有系统发育(phylogenetic)意义。原始的射线组织可以以Winteraceae (Drimys)为代表。射线有两种类型：一种是同型细胞(homocellular)的——由直立细胞组成的单列(uniseriate)射线；另一种是异型细胞(heterocellular)的——多列(multiseriate)部分由径向伸长或近等径的细胞组成，而单列边缘部分由直立细胞组成。两种射线在高度上都有许多细胞。从这种原始的射线结构中，衍生出了其他更为特化的射线系统。例如，多列射线可能消失（如Aesculus hippocastanum）或增大（如Quercus），或者多列和单列射线的尺寸都可能减小（如Fraxinus）。

射线的演化显著地说明了系统发育变化依赖于连续修改的个体发育(ontogeny)这一格言。在给定的木材中，特化的射线结构可能逐渐出现。早期的生长层可能比后期的生长层具有更原始的射线结构，因为维管形成层(vascular cambium)在开始产生更特化类型的射线模式之前通常会经历连续的变化。在一些具有短梭形原始细胞的特化物种中，木材可能完全无射线，或者可能仅在后期才发育出射线（Carlquist, 2001）。无射线性是幼态持续(paedomorphosis)的一个指标。它是由形成层原始细胞水平分裂的延迟引起的，这种分裂会导致梭形形成层原始细胞和射线原始细胞之间的区分。在完全无射线的物种中，在形成层活动期间几乎没有发生这种分裂，大多数（可能是全部）都是小灌木或草本植物。

射线细胞与轴向薄壁组织(axial parenchyma)细胞共享一些功能，并且还参与木质部和韧皮部之间物质的径向运输（van der Schoot, 1989; van Bel, 1990a, b; Lev-Yadun, 1995; Keunecke et al., 1997; Sauter, 2000; Chaffey and Barlow, 2001）。如前所述，射线和轴向薄壁组织细胞形成了一个广泛的三维共质体(symplastic)连续体，渗透到维管组织中，并通过射线从木质部到韧皮部连续。细胞骨架(cytoskeleton)（微管(microtubules)和肌动蛋白丝(actin filaments)）与这些细胞内的物质运输有关，并且与它们共同壁中的胞间连丝(plasmodesmata)的肌动球蛋白(acto-myosin)结合，参与细胞间运输（Chaffey and Barlow, 2001）。通过纹孔(pits)与管状分子(tracheary elements)连接的射线细胞——无论是平卧的(procumbent)还是直立的(upright)——与管旁薄壁组织(paratracheal parenchyma)细胞中的对应细胞一样，作为接触细胞(contact cells)控制储存薄壁组织和导管(vessels)之间溶质（矿物质、碳水化合物和有机含氮物质）的交换。通常，接触细胞不作为储存细胞(storage cells)发挥作用，尽管在某些季节的某些接触细胞中可能会发现少量淀粉（Czaninski, 1968; Braun, 1970; Sauter, 1972; Sauter et al., 1973; Catesson and Moreau, 1985）。正是那些不与导管接触的管旁薄壁组织细胞和射线细胞（隔离细胞(isolation cells)）作为储存细胞发挥作用。在温带落叶树春季淀粉动员期间，接触细胞将糖分分泌到导管中，以便快速运输到芽中。这一过程也可能在冬季积累气体的导管重新注满水的过程中发挥作用（Améglio et al., 2004）。

在糖分泌时期——最显著的是在芽膨大前后和期间——接触细胞表现出高水平的呼吸活动，并且在接触孔处表现出高水平的磷酸酶活性。接触细胞对溶质的分泌和从导管中的吸收显然是通过底物/质子共转运机制进行的（van Bel 和 van Erven, 1979; Bonnemain 和 Fromard, 1987; Fromard 等, 1995）。因此，接触细胞类似于韧皮部中与筛管分子进行糖交换的伴胞（第13章；Czaninski, 1987）。然而，它们与伴胞的不同之处在于它们具有木质化的细胞壁和一层果胶-纤维素保护层，这层保护层与侵填体的形成有关（第10章）。除了侵填体形成外，保护层还被认为具有多种功能（Schaffer 和 Wisniewski, 1989; van Bel 和 van der Schoot, 1988; Wisniewski 和 Davis, 1989）。与当前讨论最相关的一个功能是，保护层是维持原生质体整个表面质外体连续性的一种手段，使整个质膜表面而不仅仅是与多孔孔膜接触的部分与质外体接触（Barnett 等, 1993）。接触细胞与伴胞的另一个不同之处在于它们在接触孔处缺乏胞间连丝；伴胞在与筛管分子的共同壁上有许多孔-胞间连丝连接（第13章）。射线细胞的切向壁含有许多胞间连丝，表明射线中蔗糖和其他代谢物的径向运输是通过共质体进行的（Sauter 和 Kloth, 1986; Krabel, 2000; Chaffey 和 Barlow, 2001）。

类似于裸子植物树脂道的细胞间隙存在于被子植物木材中

被子植物木材中的细胞间隙或导管含有次生植物产物，如树胶和树脂（第17章）。它们存在于轴向和径向系统中（Wheeler 等, 1989），并且范围不同；有些更恰当地称为细胞间隙腔。这些导管和腔可能是裂生的，但那些因伤害而形成的——创伤性导管和腔——通常是溶生的。

❙ 次生木质部发育的某些方面

通过形成层原始细胞的切向分裂在形成层内表面产生的衍生细胞在发育成木质部的各种元素时经历了复杂的变化。次生木质部的基本模式，包括其轴向和径向系统，是由形成层本身的结构决定的，因为形成层由纺锤形原始细胞和射线原始细胞组成。此外，这两个系统之间相对比例的所有变化——例如，射线的增加或消除（第12章）——都起源于形成层。

射线原始细胞的衍生物在分化过程中通常经历相对较少的变化。射线细胞在从形成层中产生时径向扩大，但直立细胞(upright cells)和平卧细胞(procumbent cells)之间的区别在形成层中已经很明显。大多数射线细胞保持薄壁组织(parenchymatous)状态，尽管一些细胞发育出次生壁(secondary walls)，但它们的内容物变化不大。在被子植物(angiosperms)中，明显的例外是穿孔射线细胞(perforated ray cells)，这些细胞在射线内分化为导管分子(vessel elements)，并连接穿过射线的轴向导管(axial vessels)（图11.19；Carlquist, 1988；Nagai等, 1994；Otegui, 1994；Machado和Angyalossy-Alfonso, 1995；Eom和Chung, 1996），以及径向纤维(radial fibers)，例如在Quercus calliprinos的聚合射线(aggregate rays)中发现的那些（Lev-Yadun, 1994b）。在针叶树的射线管胞(ray tracheids)中也发生了深刻的变化，因为它们在成熟过程中发育出具有具缘纹孔(bordered pits)的次生壁，并失去了原生质体(protoplasts)。

轴向系统(axial system)中发生的个体发育(ontogenetic)变化因细胞类型而异，每种细胞类型在分化过程中都有其特有的速率和持续时间。通常，导管分子和与之接触的细胞比发育中的木质部中的其他细胞成熟得更快（Ridoutt和Sands, 1994；Murakami等, 1999；Kitin等, 2003）。纤维比其他细胞类型，特别是导管分子，需要更长的时间才能成熟（Doley和Leyton, 1968；Ridoutt和Sands, 1994；Murakami等, 1999；Chaffey等, 2002）。发育中的导管分子略微伸长（如果有的话），但它们横向扩展，通常如此强烈以至于它们的最终宽度超过高度。短而宽的导管分子是高度特化的木质部的特征。在许多被子植物物种中，导管分子在其中部扩展，但在末端不扩展，这些末端与垂直相邻的分子重叠。这些末端最终不被穿孔占据，并且看起来像延长的壁突起(wall processes)，尾部(tails)，有或没有纹孔(pits)。

图11.19

Styrax camporium根材中的穿孔射线细胞，具有简单穿孔。A，切向切面，显示穿孔射线细胞（箭头）连接两个垂直导管。B，径向切面，显示射线细胞（箭头）在径向壁上具有穿孔。C，来自离析木材的穿孔射线细胞。（来自Machado等, 1997。）

导管分子(vessel elements)的扩张会影响相邻细胞的排列和形状。这些细胞被挤出原来的位置，不再反映形成层(cambial zone)中的径向序列(radial seriation)。射线(rays)也可能从其原始位置偏转。紧邻扩张导管的细胞会平行于导管表面扩大，呈现出扁平的外观。但这些细胞往往无法跟上导管周长的增加，部分或完全彼此分离。结果，扩张的导管分子与新的细胞接触。导管分子的扩张可以被视为一种涉及协调生长(coordinated growth)和侵入生长(intrusive growth)的现象。只要导管分子旁边的细胞与其同步扩张，各种细胞的共同壁就会经历协调生长。在相邻细胞分离期间，导管分子壁会侵入其他细胞的壁之间。当未来的导管分子在木质部母细胞(xylem mother cell)区开始扩张时，与含有扩张细胞的相邻的一行或多行细胞会停止产生细胞。在导管扩张和形成层向外移位后，这些行中的细胞分裂会恢复。

位于扩张导管旁边的细胞分离会导致具有奇特、不规则形状的细胞发育。一些细胞部分保持连接，随着导管分子继续扩大，这些连接延伸成长管状结构。因此受到发育调整影响的薄壁细胞(parenchyma cells)和管胞(tracheids)分别被称为分离薄壁细胞(disjunctive parenchyma cells)(图11.20)和分离管胞(disjunctive tracheids)。这些是木质部薄壁细胞和轴向系统(axial system)管胞的修饰生长形式。

图11.20

Cucurbita木质部的纵切面，显示了在扩张导管附近发生的薄壁细胞撕裂的结果。箭头指向连接分离薄壁细胞的管状结构。(\times600。来自Esau和Hewitt, 1940. Hilgardia 13 (5), 229–244. \copyright 1940 Regents, University of California.)

与导管分子相比，管胞和纤维在分化过程中宽度增加相对较少，但通常会显著伸长。这些元素在不同植物类群中的伸长程度差异很大。例如，在针叶树(conifers)中，纺锤状原始细胞(fusiform initials)本身非常长，它们的衍生物只略微伸长。相反，在被子植物(angiosperms)中，管胞和纤维比分生组织细胞(meristematic cells)长得多。如果木质部含有管胞、纤维管胞(fiber-tracheids)和韧型纤维(libriform fibers)，则韧型纤维伸长最多，尽管管胞由于其更大的宽度而达到最大的体积。伸长通过顶端侵入生长(apical intrusive growth)发生。在极端层状木材(storied woods)中，任何类型的元素可能几乎没有或没有伸长(Record, 1934)。

不含导管( vessels )的木材保留了较为对称的细胞排列，因为在没有强烈扩张的细胞的情况下，形成层区域( cambial region )原有的径向序列特征不会受到太大干扰。轴向管胞( axial tracheids )的顶端侵入生长会导致一些排列上的变化。

导管分子( vessel elements )、管胞( tracheids )和纤维管胞( fiber-tracheids )会发育出次生壁( secondary walls )，导管分子的端壁会形成穿孔( perforated )。最终，那些在成熟时无生命的细胞中的原生质体( protoplasts )会解体。

分化成轴向薄壁组织( axial parenchyma )的纺锤形分生细胞( fusiform meristematic cells )通常不会伸长。如果形成薄壁组织束( parenchyma strand )，纺锤形细胞会横向分裂。在纺锤形薄壁细胞( fusiform parenchyma cell )的发育过程中不会发生这种分裂。在某些植物中，薄壁细胞会发育出次生壁，但直到心材( heartwood )形成才会死亡。与轴向系统中的树脂和树胶导管( resin and gum ducts )相关的薄壁细胞，像轴向薄壁细胞一样，通过纺锤形细胞的横向分裂产生。

在发育过程中，木质部( xylem )的每个细胞都必须接收有关其在组织内位置的信息，并表达相应的基因。控制形成层活动和维管发育的主要激素信号是生长素( auxin, IAA ) (Little and Pharis, 1995)。生长素在管状分子( tracheary element )分化、从早材( earlywood )到晚材( latewood )的转变以及反应木( reaction wood )形成中的明显作用已经被考虑过。在完整的植物中，从扩张的芽和年轻的、生长的叶片中极性流动的生长素对于维持维管形成层( vascular cambium )和启动维管组织( vascular tissue )的空间组织模式至关重要(Aloni, 1987)。显然，并非所有参与次生生长的生长素都来自生长的枝条。分化的维管组织，特别是木质部，似乎是重要的生长素来源，它们在扩张芽的影响下维持形成层活动(Sheldrake, 1971)。虽然生长素本身诱导导管分子，但在生长素存在的情况下，赤霉素( gibberellin )可能是纤维分化的信号(第8章; Aloni 1979; Roberts et al., 1988)。

有人提出，极性运输的生长素的径向扩散会在形成层区域及其衍生物中形成一个生长素梯度，这个梯度建立了一个位置信号系统，形成层衍生物通过这个系统解释它们的径向位置，从而表达它们的基因(Sundberg et al., 2000; Mellerowicz et al., 2001; 以及其中引用的文献)。事实上，在Pinus sylvestris (Uggla et al., 1996)和杂交白杨(Populus tremula \times P. tremuloides) (Tuominen et al., 1997)中，已经证明了在发育中的木质部和韧皮部中存在陡峭的IAA浓度梯度。然而，很明显，仅靠生长素梯度并不能提供足够的信息来定位木质部或韧皮部母细胞或形成层初始细胞。可溶性碳水化合物的陡峭浓度梯度也出现在形成层中(Uggla et al., 2001)。正如Mellerowicz等人(2001)所指出的，这种梯度的存在，加上植物中存在糖感知的累积证据(Sheen et al., 1999)，为生长素/蔗糖比率是木质部和韧皮部分化的决定因素的概念提供了实质性的支持(Warren Wilson and Warren Wilson, 1984)。

一种独立于轴向流动的径向信号流动也被认为在射线发育的调控中起作用（Lev-Yadun, 1994a; Lev-Yadun and Aloni, 1995）。这种信号流动被设想为双向发生，其中乙烯起源于木质部，向外流动并控制新射线的启动和现有射线的扩大，而生长素从韧皮部向内流动，参与维管元素（射线管胞、穿孔射线细胞）和纤维的诱导。然而，乙烯的径向流动会“干扰”径向生长素运输，从而限制在通常为薄壁组织的射线中维管元素和纤维的形成（Lev-Yadun, 2000）。

在我们理解年生长现象的复杂性以及维管组织中不同细胞类型的确定之前，还需要大量的信息。毫无疑问，其他生长调节剂也参与其中，并且这些物质的活性受到营养条件和水分可用性的影响。

❙ 木材的鉴定

使用木材进行鉴定需要对木材结构及其影响因素有非常扎实的知识。寻找诊断特征最好基于对同一物种多棵树的样本进行检查，并适当注意样本在树上的位置。木材的成熟特征不是在形成层活动开始时获得的，而是在后期的生长增量中获得的。这是因为在树的一部分早期生活中产生的木材在连续的生长层中经历了尺寸的逐渐增加以及细胞形式、结构和排列的相应变化（Rendle, 1960）。这种幼年木材是在树的活跃冠部区域产生的，并且与顶端分生组织对维管形成层的长期影响有关。随着冠部随着持续生长向上移动，靠近树基部的形成层受到伸长冠部区域的影响较小，并开始产生成熟木材。随着产生幼年木材的冠部继续向上移动，成熟木材的生产也向上推进。因此，树枝的木材与同一棵树的主干的木材在个体发育年龄上是不同的。此外，在某些地点，木材具有反应木材特性，这些特性或多或少地偏离了被认为是该分类群典型特征的特征。不利或异常的环境条件以及显微镜样本制备的不当方法也可能掩盖诊断特征。

木材鉴定的另一个复杂方面是，木材的解剖特征通常比所涉及分类群的外部特征分化较少。尽管大分类群的木材彼此之间差异很大，但在密切相关的分类群群体中，如物种甚至属，木材可能非常一致，以至于无法检测到一致的差异。在这种情况下，必须结合使用木材的宏观和微观特征，以及气味和味道。

木材的一些宏观特征包括颜色、纹理、质地和图案。木材的颜色在不同种类的木材之间以及同一物种内部都是可变的。心材的颜色在识别特定木材时可能很重要。

木材中的纹理(grain)指的是轴向成分——纤维、管胞(tracheids)、导管分子(vessel elements)和薄壁细胞(parenchyma cells)——在整体上的排列方向。例如，当所有轴向成分或多或少平行于树干纵轴排列时，称为直纹理(straight grain)。螺旋纹理(spiral grain)是指原木或树干中成分呈螺旋状排列，在树皮剥落后呈现出扭曲的外观（图11.21）。（有人认为螺旋纹理是树木适应风引起的扭转力以防止茎干断裂的一种适应；Skatter和Kucera，1997年。）如果螺旋的方向沿单一半径以大致规则的间隔反转，则称为交错纹理(interlocked grain)。轴向成分的排列反映了产生它们的形成层（纺锤形）原始细胞(cambial (fusiform) initials)的排列（第12章）。

图11.21

一棵死去的白橡树（Quercus alba）的树干，树皮已脱落，显示出木材的螺旋纹理。

木材的质地(texture)指的是生长轮内成分的相对大小及大小变化的程度。具有宽大导管带和宽射线的木材，如某些环孔材(ring-porous woods)，其质地可以描述为粗糙(coarse)，而具有小导管和窄射线的木材则质地细腻(fine)。早材(earlywood)和晚材(latewood)之间没有明显差异的木材可以描述为质地均匀(even texture)，而生长轮中早材和晚材有明显差异的木材则质地不均匀(uneven texture)。

花纹(figure)指的是木材纵向表面上的图案。它取决于纹理、质地以及锯切后表面的方向。在狭义上，“花纹”一词用于指更具装饰性的木材，如鸟眼枫木(bird’seye maple)，在家具和橱柜制造行业中备受推崇。

关于木材解剖鉴定指南的参考文献，请参见Schweingruber和Bosshard（1978年）以及Schweingruber（1990年），适用于欧洲；Meylan和Butterfield（1978年），适用于新西兰；Panshin和de Zeeuw（1980年），适用于北美；以及Fahn等人（1986年），适用于以色列及邻近地区。此外，参见Wheeler和Baas（1998年）、IAWA硬材鉴定显微特征列表（Wheeler等人，1989年）以及IAWA软材鉴定显微特征列表（Richter等人，2004年）。

第一章 植物体的结构和发育——概览

第二章 原生质：质膜，细胞核，细胞器

第三章 原生质：内膜系统，分泌途径，细胞骨架，储存物

第四章 细胞壁

第五章 分生组织和分化

第六章 顶端分生组织

第七章 薄壁组织和厚角组织

第八章 厚壁组织

第九章 表皮

第十章 木质部：细胞类型和发育

第十一章 木质部：次生木质部和木材结构的变异

第十二章 维管形成层

第十三章 韧皮部：细胞类型和发育

第十四章 韧皮部：次生韧皮部和结构的变异

第十五章 周皮

第十六章 外分泌结构

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