第五章多孔动物门：海绵：修订间差异

2025年10月3日 (五) 20:58的最新版本

第1至第4章详细介绍了动物界(Animalia)，即后生动物。后生动物是真核生物(eukaryotes)的一个分支（单系群），这些生物的细胞含有膜包围的细胞器和膜包围的细胞核。然而，动物与其他真核生物（即真菌、植物和众多的原生生物分支）的区别在于它们的多细胞性、异养()和摄食性营养，以及通过胚胎胚层(embryonic germ layering)形成的独特组织形成方式。因此，后生动物是通过组织分层来进行胚胎发生(embryogenesis)的异养多细胞真核生物。后生动物的共有衍征包括：原肠胚形成（gastrulation）；独特的卵子发生（oogenesis）和精子发生（spermatogenesis）模式；独特的精子结构；线粒体基因减少；具有隔膜连接（septate junctions）、紧密连接（tight junctions）或粘附连接（zonula adherens junctions）的表皮上皮；横纹肌原纤维（striate myofibrils）；肌动蛋白-肌球蛋白收缩元件（actin-myosin contractile elements）；IV型胶原蛋白（type IV collagen）；以及表皮层下方存在基底膜（basal lamina）或基膜（basement membrane）（当然，其中一些特征在某些类群中已经次生性丢失）。胚胎胚层的形成通过一个称为原肠胚形成的过程进行，即使是原始的后生动物（例如海绵）也会经历这一过程。原肠胚形成是一个将必须直接与环境互动的细胞（例如运动、感觉和保护功能）与处理从环境中获取的物质的细胞（例如营养功能）分离的过程。强有力的证据表明，后生动物与领鞭毛虫（choanoflagellate）原生生物共享一个共同祖先。

然而，尽管存在这些基本的共同相似性，仍有四个后生动物门非常古老且具有如此简单的身体构造，以至于它们与其他动物的关系仍然挑战着我们——这四个门是非两侧对称动物门（nonbilaterian phyla）：刺胞动物门（Cnidaria）、栉水母门（Ctenophora）、扁盘动物门（Placozoa）和多孔动物门。多孔动物门，即海绵，将在本章中讨论，其他三个门将在后续章节中讨论。除了缺乏两侧对称性外，这四个门还缺乏真正的中胚层发育。目前的系统发育分析共识表明，多孔动物门或栉水母门（Ctenophora）是所有现存动物门中最早的分支。

多孔动物门 Phylum Porifera：海绵

多孔动物门（Porifera，拉丁语porus意为“孔”，ferre意为“承载”）包括那些奇特但迷人的动物，称为海绵（sponges）。乍一看，海绵似乎难以归类于动物界——成体缺乏肠道、肌肉、神经和典型的神经元信号系统、典型的后生动物器官、细胞间的间隙连接、明显的前后极性（除了幼虫阶段），以及一些关键的后生动物发育基因，例如ParaHox基因簇。此外，它们的幼虫细胞和领细胞具有横纹纤毛根cross-striated ciliary rootlets ——这是许多原生生物的特征。然而，它们确实具备后生动物的定义特征，包括通过胚胎分层形成的多细胞性、细胞间的特化连接、肌动蛋白-肌球蛋白收缩元件以及IV型胶原蛋白。此外，最近对多孔动物门四个现存纲的物种进行的基因组分析表明，它们拥有某些同源框基因以及大多数高等后生动物分子，这些分子参与细胞间通讯、信号通路、突触后过程、复杂的“密封”上皮（不透性或选择性透性并具有调节功能的上皮）、繁殖和免疫识别。海绵还经历典型的动物式有性繁殖，并通过一系列结构化的细胞分裂（细胞卵裂）发育成具有多层细胞和感觉能力的空间组织化幼虫。大多数幼虫具有明显的前后极性，而许多成体海绵具有顶基极性，表现为一端存在一个大的出水口（尽管出水口的位置通常完全由环境中的水动力决定）。其他海绵则通过其柄状或羽状生长形式表现出这种极性，通常甚至具有茎/柄和根状结构。分子遗传学分析表明，多孔动物门是单系的，并且明确属于后生动物。事实上，最近发现的海绵基因与其他基础后生动物的发育中前后极性的调节和特定组织的指定有关，这支持了海绵在胚胎发生过程中经历真正原肠胚形成的观点。图5.1和5.2展示了多种海绵的体型和一些海绵的解剖结构。框5A列出了海绵的主要特征。

海绵是固着的、主要以悬浮物为食的多细胞动物，它们利用称为领细胞（choanocytes^[1]）的鞭毛细胞通过独特的水管系统循环水流。大多数海绵依赖碳酸钙或二氧化硅骨针的内部骨骼来支撑它们的身体，这些身体可以非常大。长期以来，人们认为多孔动物门缺乏导致可定义组织的明显胚胎胚层（embryological germ layering），这种情况有时被称为“侧生动物级身体构造（parazoan grade of body construction）”。然而，我们现在知道海绵经历了明显的原肠胚形成（gastrulation）事件，成体组织由此衍生，而“侧生动物（Parazoa）”这一旧概念终于被摒弃。然而，由于一定程度的细胞多能性（cellular pluripotency），海绵中的一些成体组织是可变的且不固定——大多数细胞能够改变形态（尽管扁平细胞（pinacocytes^[2]）和造骨细胞（sclerocytes^[3]）不能），并且两种细胞谱系保持在全能状态，以便“按需”招募（原细胞（archaeocytes^[4]）和领细胞）。因此，尽管海绵是通常由骨针或硬化的胶原蛋白（海绵硬蛋白（spongin^[5]））组成的内部骨骼支撑的大型多细胞动物，但在某些方面，它们的功能类似于单细胞复杂性的生物。事实上，正如你将在本章中发现的那样，它们的营养、气体交换和对环境刺激的反应都非常类似于原生生物。因此，从表面上看，海绵可能被视为半自主细胞的紧密联合体，因此是非常简单的动物。但是，眼见也未必为实。继续阅读。

框5A 多孔动物门的主要特征
部分处于细胞级构造的后生动物，具有简单的组织，但细胞具有高度的多能性；成体不对称或具有明显的顶-基极性（通常表面呈现辐射对称）；幼虫通常具有前-后极性

某些物种的细胞具有粘附连接，但没有间隙连接

个体具有独特的鞭毛细胞——领细胞——它们驱动水流通过构成水沟系统的管道和腔室

成体固着，通常为悬浮食性；幼虫阶段可运动，通常为卵黄营养型

大多数同骨海绵纲（Homoscleromorpha）以及（在较小程度上）其他纲中存在IV型胶原蛋白基底膜

中间层——中质层——是可变的，但始终包括运动细胞，通常还有一些骨骼物质

骨骼元素（skeletal elements），如果存在，通常由碳酸钙或二氧化硅（通常以骨针的形式存在）和/或胶原纤维（collagen fibers）组成。

神经元（neurons）不存在；唯一真正的感觉器官是出水口（osculum），它利用初级纤毛（primary cilia）来检测水流速度。

成年海绵的纤毛细胞（ciliated cells）仅具有单个纤毛（cilium）（大部分缺乏其他后生动物中可见的根丝系统（rootlet system））；一些幼虫具有带有根丝系统的纤毛；一些幼虫的表面具有双纤毛细胞（bi-ciliated cells）（一些研究者推测这是细胞分裂缺陷的产物）。

尽管海绵看似简单，但它们已经尝试了高等后生动物身体组织的各个方面，并且它们已经发展出相对简单的组织、稀疏的基底膜（basement membrane），在某些物种中甚至具有捕食行为，以及其他高等后生动物的典型特征。有些人可能会认为多孔动物“介于两个世界之间”——原生生物的世界和高等后生动物的世界——而另一些人则认为它们在各个方面都是后生动物。

海绵最显著的特征之一是它们倾向于与多种异养和自养的细菌()、古菌()、原生生物()甚至其他一些后生动物()维持共生关系。其中一些密切关系已经发展到这样的程度：在某些海绵中，共生体()实际上贡献的生物量比海绵本身还要多，这些物种在显微镜下观察时，主要看到的是微生物的细胞！我们才刚刚开始探索隐藏在海绵中的这个群落，但已经记录了数百种共生物种，涉及十多个细菌和古菌门以及几个原生生物类群。随着对海绵中微生物作用的了解逐渐加深，越来越多的证据表明在许多情况下存在强烈的互惠共生()。不同类型海绵在不同海洋盆地中似乎拥有极其相似的微生物群落，这表明这些共生关系非常古老。其中一些微生物似乎通过海绵的卵、滋养细胞甚至精子进行传播。

海绵产生的次生代谢产物是任何动物门中最大且最多样化的储存库——这些化合物具有威慑捕食者、防止海绵表面污损、屏蔽紫外线辐射以及滋养其共生伙伴的功能。一些海绵甚至可以在岩石上“行走”，利用身体的叶状延伸部分生长和伸长，然后消失，有时会在其身后留下独立的活体碎片——后代。至少有一个海绵谱系（可能更多）经历了一次戏剧性的进化转变，成为了捕食性肉食动物；这些壮丽的生物不再通过滤食(filter feeding)获取营养，而是捕捉并吞食被高度特化的Velcro（魔术扣）状表面（由骨针形成）捕获的小型猎物。目前已经描述了超过150种肉食性海绵，主要属于深海科的Cladorhizidae（Poecilosclerida目）以及其他两个小型科。

目前已经描述了近9,300种现存的海绵物种，其中除约220种（淡水物种）外，其余均局限于底栖海洋环境。淡水物种分布于所有纬度，从沙漠到赤道雨林，从海平面到高山湖泊甚至地下栖息地。每年大约有60种新的海绵物种被描述，据估计目前描述的物种不到现存物种的一半。海绵分布于所有深度，但在未受污染的沿岸和热带珊瑚礁栖息地、冷温带大陆架区域和南极海域最为丰富。然而，深海的“海绵地”也是深海生态系统的重要组成部分。大多数沿岸海绵以厚或薄的层状生长，或以直立结构生长在硬质表面上。生活在软质基质上的海绵通常直立且高大，或在埋藏的基部体上具有漏斗状结构，从而避免被环境中移动的沉积物掩埋

一些海绵可以达到相当大的尺寸（在加勒比海礁石上高达2m，在南极洲和深海中甚至更大），并且可能构成底栖结构( benthic structure )和生物量( biomass )的显著部分。在南极海域，海绵可以占100–200m深度总底栖生物量的近75%。南极大陆架的深水区域被称为“海绵王国”，在这里记录了超过300种海绵，具有高生物量和高密度。不面对强潮汐流或涌浪的潮下带和深水物种通常较大，并表现出稳定甚至对称（辐射状）的外部形态。深水六放海绵( hexactinellid sponges )通常呈现出不寻常的形状，许多是精致的玻璃状结构，其他则是圆形且巨大的，还有一些以绳索状的方式生长。硅质海绵礁在地球历史的几个时期都有记录，并在晚侏罗世达到顶峰，当时它们形成了一个不连续的深水礁带，延伸超过7000km。这个礁系统是地球上曾经建造的最大的生物结构（澳大利亚的大堡礁长度为2000km，与侏罗纪海绵礁带相比相对较小）。

海绵展示了几乎所有可以想象的颜色，包括明亮的薰衣草色、蓝色、黄色、深红色和纯白色，有些甚至具有彩虹色。在许多物种中，是共生细菌或藻类赋予了宿主体颜色，尤其是在热带地区。海绵是唯一主要利用二氧化硅而非碳酸钙构建其矿物骨骼的门（在Demospongiae、Homoscleromorpha和Hexactinellida中）。在海绵的四个纲之一Calcarea中，骨骼不是由硅质骨针( siliceous spicules )组成，而是由碳酸钙骨针( calcium carbonate spicules )组成（尽管已知其他海绵纲中的少数物种会分泌坚固的碳酸钙基底，硅质骨骼则位于其上）。

分类历史和分类

海绵的固着性( sessile nature )及其通常无定形或不对称的生长形式使早期的博物学家认为它们是植物。直到1765年，当它们的内部水流性质被描述时，海绵才被确认为动物。18世纪末和19世纪初的伟大博物学家（如Jean-Baptiste Lamarck、Carolus Linnaeus、Georges Cuvier）将海绵分类为Zoophytes或Polypes，认为它们与珊瑚虫类( anthozoan cnidarians )有亲缘关系。在整个19世纪的大部分时间里，它们与刺胞动物( cnidarians )一起被归类为Coelenterata或Radiata。Robert E. Grant首次充分理解了海绵的形态和生理学。Grant为它们创造了Porifera这一名称，尽管其他名称也经常被使用（如Spongida、Spongiae、Spongiaria）。

历史上，Porifera（海绵动物门）的纲是根据其内部骨骼的性质来定义的。直到最近，长期被认可的三大海绵纲为：Calcarea（钙质海绵纲）、Hexactinellida（六放海绵纲）和Demospongiae（寻常海绵纲）。在20世纪70至90年代的几十年间，一些研究者提出了另一个纲——Sclerospongiae（硬海绵纲），该纲包括那些除了骨针骨骼外，还能产生坚硬的钙质岩石状基质的物种，这些基质是生物体生长的基础。已有十几种现生的硬海绵（也称为珊瑚（coralline）海绵）被描述。20世纪末，超微结构研究和DNA分析表明，Sclerospongiae纲实际上是一个多系群，因此被废弃，其成员被归入Calcarea和Demospongiae。如今，“珊瑚海绵”被认为是已灭绝的stromatoporids, sphinctozoans, 和chaetetids的最后幸存者——这些古生代和中生代海洋中高度多样化的古代造礁海绵。这些古代的珊瑚海绵可能是最早产生碳酸盐骨骼的后生动物之一。2010年，Homoscleromorpha（以前被归入Demospongiae）的独特性被认为值得将其提升为纲的地位，从而确立了现生Porifera的第四纲。

Demospongiae是最大的海绵纲，占现生物种的81%。由于其规模和形态的多样性，Demospongiae纲为分类学家带来了最多的问题。区分Demospongiae纲的唯一共有衍征是存在基于海绵蛋白的骨骼，然而并非所有寻常海绵物种都具备这一特征。多年来，海绵学家遵循C. Lévi的分类系统，他根据生殖模式将寻常海绵分为两个亚纲：Tetractinomorpha和Ceractinomorpha。然而，到了世纪之交，这些亚纲被广泛认为是多系群，且生殖模式被认为具有高度可变性。21世纪初，分子系统发育学研究表明，该纲是单系的（不包括Homoscleromorpha），并且可以划分为三个不同的亚纲，如下述分类所示。

尽管海绵分类学的主要依据传统上是骨针的化学成分、形状、装饰、尺寸和定位，但现在还包括次级代谢物化学，尤其是分子系统学在内的其他信息被用于构建系统发育假说和高级分类。事实上，一些海绵物种完全缺乏骨针（例如，Oscarella、Hexadella、Halisarca），而许多骨针类型在海绵中似乎是同塑的（例如，星状骨针、棘状骨针、S形骨针）。海绵专家现在也使用胚胎学、生物化学、组织学和细胞学方法来诊断和分析Porifera。过去，精确界定某些海绵物种的界限相当困难，这使得海绵分类学充满挑战。海绵以其缺乏可靠的分类特征而闻名，即使是伟大的海绵分类学家Arthur Dendy也经常以问号结束一次物种鉴别。1

1 术语一“sleeze”海绵由Ristau（1978）采用，用以描述一群海绵；这种用法类似于其他的集合名词：flock，herd，gaggle。

自从分子系统发育学出现以来，多孔动物学(poriferology)这一迷人的领域变得更加易于研究，现代分类学开始为该门类建立一个坚实的框架。除了解决长期存在的系统发育问题外，分子研究还发现许多"世界性物种(cosmopolitan species)"实际上是密切相关但不同的物种群。此外，自20世纪70年代以来，在海绵中发现了许多重要的生物活性化合物(bioactive compounds)，其中许多具有潜在的药理学意义(pharmacological significance)（例如，抗菌、抗病毒、抗炎、抗肿瘤和细胞毒性化合物，以及通道阻滞剂和防污化学品）。在海绵中发现这些天然产物(natural products)也重新引起了人们对该类群的兴趣。

多孔动物门(PHYLUM PORIFERA)的分类

CALCAREA纲 钙质海绵(Calcareous sponges)（图5.1A-C）。矿物骨骼的骨针完全由碳酸钙组成，以方解石(calcite)的形式沉积，在胶原鞘(collagenous sheath)内，分泌到细胞外（但没有axial filament）；骨骼元素通常不分化成大骨针(megascleres^[6])和小骨针(microscleres^[7])；骨针通常为1、3或4放（rayed）；体壁具有asconoid、syconoid、leuconoid或新发现的sylleibid和solenoid结构；许多物种在长轴周围表现出表面的辐射对称性，但在大多数物种中没有明显的轴向对称性；早期卵裂完全且均等(total and equal cleavage)；胚胎卵裂模式(embryonic cleavage patterns)可能基本上是辐射状的；所有研究过的物种都是胎生(viviparous)的。全部为海洋生物；分布于所有纬度；已描述793种。它们的微生物组(microbiome)刚刚开始被揭示，以变形菌门(Proteobacteria)和古菌群(archaeal group)Thaumarcheota为主。尽管两个亚纲的胚胎发生(embryogenesis)和幼虫形态(larval morphology)差异很大，但分子系统发育学提供了证据表明该纲和两个亚纲都是单系群(monophyletic)。
- 亚纲 CALCINEA 自由生活的幼虫是中空的、有鞭毛的"腔囊胚(coeloblastula)"（calciblastula）；领细胞(choanocyte)的细胞核位于基部，鞭毛(flagellum)独立于细胞核产生（该亚纲的一个假定共有衍征(presumptive synapomorphy)）；具有游离的、规则的、三射骨针(triradiate spicules)（例如，Clathrina、Dendya、Leucascus、Leucetta、Soleneiscus，以及珊瑚状属Murrayona）。
- 亚纲 CALCARONEA 自由生活的幼虫是一种独特的部分有鞭毛的两囊胚(amphiblastula)，通常通过早期口囊胚(stomoblastula)"前幼虫(prelarva)"（在内部保持）的外翻形成——该亚纲的一个假定共有衍征；领细胞的细胞核位于顶端，鞭毛直接从细胞核产生；骨针游离或融合（例如，Amphoriscus、Grantia、Leucilla、Leucosolenia、Sycon，以及珊瑚状属Petrobiona）。
六放海绵纲（CLASS HEXACTINELLIDA） 玻璃海绵（图5.1N–P）。骨骼由大量不同形状和大小的硅质骨针组成，这些骨针在细胞内围绕一个方形的蛋白质轴丝分泌；骨针具有基本的3轴或6射线对称性（三轴型）；大骨针和小骨针始终存在。整个海绵由单一的连续合胞体组织形成，即小梁网，从小梁网从外部的dermal membrane延伸到内部的心房膜，包围着动物的细胞成分。体壁呈海绵状，主要由小梁合胞体填充，通过开放和堵塞的细胞质桥连接到具有鞭毛室的领细胞层；外部扁平细胞层缺失，由非细胞的dermal membrane取代；领细胞层中的无核领细胞嵌入小梁合胞体中。所有研究的物种都是胎生的；一些物种产生独特的六放海绵幼虫，即毛胚幼虫。寿命长，完全海洋性，通常呈花瓶状或管状（从不结壳），主要是深水海绵（多样性最高的深度为300至600米）；已描述682种。许多物种体内含有以古菌为主的微生物群落。六放海绵的体结构可能是整个动物界中最不寻常的，因为成体几乎所有组织都由一个巨大的多核合胞体组成，形成海绵的内外层，通过细胞质桥连接到有限的单核细胞区域。两个亚纲均为单系群。
- 双盘海绵亚纲（SUBCLASS AMPHIDISCOPHORA）身体通过基部的骨针簇或簇固定在软沉积物中；大骨针是离散的骨针，从不融合成刚性网络；具有双盘状小骨针，从不具有六星状骨针（例如，Hyalonema、Monorhaphis、Pheronema）。
- 六星海绵亚纲（SUBCLASS HEXASTEROPHORA）通常附着在硬质基质上，但有时通过基部的骨针簇或垫附着在沉积物上；小骨针为六星状；大骨针游离，或可以融合成刚性骨架框架，在这种情况下，海绵可能呈现出大而复杂的形态（例如，Aphrocallistes、Caulophacus、Euplectella、Hexactinella、Leptophragmella、Lophocalyx、Rosella、Sympagella）。
寻常海绵纲（CLASS DEMOSPONGIAE）寻常海绵（图5.1D–M）。具有硅质骨针和/或有机骨架（或偶尔两者都没有），或某些类群具有固体方解石骨架；骨针在细胞内或细胞外围绕三角形或六边形轴丝分泌；骨针从不具有6射线（即非三轴型）；有机骨架为胶原网络（“海绵质”）；大多数产生实质幼虫（见图5.18）；祖先为胎生，卵生在某些类群中发展，如Verongimorpha和Heteroscleromorpha亚纲；海洋、咸水或淡水海绵，分布于所有深度。许多物种表现出由真细菌（主要是变形菌门和革兰氏阳性菌）以及古菌物种组成的中质层群落。已描述约7,400种。长期以来被认为是多系群的四轴海绵亚纲（Tetractinomorpha）和角海绵亚纲（Ceractinomorpha）最近已被废弃，现在承认三个亚纲。迄今为止的分子分析支持这些新亚纲的单系性，尽管并非所有亚纲都在形态学上得到独特定义。
- 亚纲 KERATOSA 骨骼仅由海绵质纤维（spongin fibers）组成，或具有超钙化骨骼（如Vaceletia）。海绵质纤维可以是均质的或具髓的，且强烈分层，髓逐渐过渡为皮层。繁殖方式通常为胎生（viviparous），幼虫为 parenchymella。所有商业海绵均属于此亚纲（例如，Spongia、Hippospongia、Coscinoderma、Rhopaleoides）。包括两个目：Dendroceratida（Darwinellidae：例如，Aplysilla、Darwinella、Dendrilla；Dictyodendrillidae：例如，Dictyodendrilla、Spongionella）和 Dictyoceratida（Spongiidae：例如，Spongia、Hippospongia、Rhopaleoides；Thorectidae：Cacospongia；Thorecta、Phyllospongia、Carteriospongia；Irciniidae：例如，Ircinia、Sarcotragus；Dysideidae：例如，Dysidea、Pleraplysilla；Verticillitidae：Vaceletia）。
- 亚纲 VERONGIMORPHA 无骨骼或仅由海绵质纤维组成骨骼（具分层皮层和细纤维状或颗粒状髓）；一个属具有硅质星状体骨骼（Chondrilla）。所有无骨骼的寻常海绵纲均属于此亚纲（例如，Chondrosia、Halisarca、Hexadella、Thymosiopsis）。繁殖方式为卵生（oviparous）。目前认为包括两到三个目（例如，Aplysina、Aplysinella、Chondrosia、Chondrilla、Halisarca、Hexadella、Ianthella、Suberea、Thymosia、Thymosiopsis、Verongula）。
- 亚纲 HETEROSCLEROMORPHA 骨骼由硅质骨针（siliceous spicules）组成，可以是单轴骨针和/或四轴骨针，且当存在时，微骨针（microscleres）高度多样化。繁殖方式多为胎生，但某些属中存在卵生物种（例如，Agelas、Axinella、Raspailia、Suberites）。此亚纲包含大多数寻常海绵纲（超过 5,000 种），通常分为 14 个目。大多数曾被归入硬海绵纲（Sclerospongiae）的海绵现属于此亚纲，包括层孔虫类（stromatoporoids）（例如，Astrosclera）、横板珊瑚类（tabulates）（Acanthochaetetes、Merlia）和角孔海绵类（ceratoporellids）（例如，Ceratoporella、Goreauiella、Hispidopetra 和 Stromatospongia）。Tetractinellida 目包括所有具有四轴骨针的海绵（例如，Astrophorina、Cinachyra、Geodia、Penares、Spirophorina、Stelletta、Tetilla，以及大多数曾被称为石海绵类（lithistids）的物种：Discodermia、Neoschrammeniella、Corallistes）。淡水海绵目 Spongillida 也属于此亚纲，包括 6 科 220 种（例如，Ephydatia、Lubomirskia、Metania、Potamolepis、Spongilla）。其他目包括 Haplosclerida（例如，Amphimedon、Callyspongia、Haliclona、Niphates、Petrosia、Xestospongia）、Scopalinida（例如，Scopalina、Svenzea）、Sphaerocladina（Vetulina）、Poecilosclerida（包括 Cladorhizidae 科）（例如，Antho、Asbestopluma、Clathria、Crambe、Desmacella、Hymedesmia、Lycopodina、Mycale、Myxilla）、Agelasida（例如，Acanthostylotella、Agelas、Astrosclera、Hymerhabdia）、Axinellida（例如，Axinella、Eurypon、Higginsia、Myrmekioderma、Raspailia、Stelligera）、Bubarida（例如，Bubaris、Phakellia、Dictyonella）、Desmacellida（例如，Desmacella）、Merliida（例如，Hamacantha、Merlia）、Biemnida（例如，Biemna、Neofibularia、Sigmaxinella）、Suberitida（例如，Halichondria、Hymeniacidon、Terpios）、Clionaida（例如，Cliona、Spirastrella、Placospongia）、Polymastiida（例如，Polymastia、Sphaerotylus、Spinularia）和 Tethyida（例如，Tectitethya、Tethya）。
同骨海绵纲 HOMOSCLEROMORPHA 这个最近提出的海绵纲在分子系统发育学、解剖学和胚胎学的基础上被证明是独特的（并且是单系的）（见图5.19B）。海绵质骨架总是缺失；刚性骨架几乎总是缺失，但当存在时，由称为calthrops的小型（大多数<100μm）四轴（4个通常不等长的射线）硅质骨针组成，2与在demosponges中看到的某些四轴骨针相似但不同，或特殊的、不规则弯曲的oxeas（2个不等长的射线）；所有骨针大小相似，没有分化成大骨针和小骨针（因此得名）；具有纤毛的外皮层细胞和内皮层细胞；在领细胞层和皮层下都有IV型胶原基底膜（这种类型的胶原也在几种demosponges和calcareans中发现）；成体和幼体上皮中的zonula adherens细胞连接；精子具有顶体（不仅限于homoscleromorphs）；领细胞室椭圆形至球形，具有大的领细胞。迄今为止，尚未在该纲中发现隔膜连接。Homoscleromorphs是胎生的（孵化它们的胚胎），通过多极出芽形成空心囊胚，并发育出独特的cinctoblastula幼体。尽管早期的系统发育研究表明，这个群体可能比其他海绵更接近其他后生动物，但最近的数据强烈支持其归属于单系的多孔动物门，可能是Calcarea的姐妹群。Homoscleromorpha是专一的海绵，分为两个科：Plakinidae（有骨针的物种）和Oscarellidae（无骨针的物种）。大多数物种栖息在大陆架的硬质底部，但也有一些已知生活在超过1,000m的深度。化石记录虽然稀少，但可以追溯到早石炭世。大约有126种（例如，Corticium, Oscarella, Placinolopha, Plakina, Plakinastrella, Plakortis, Pseudocorticium）。

多孔动物的体型呈现

海绵的形状、颜色和大小存在着令人难以置信的多样性。通过体壁的折叠形成各种模式，以及响应环境条件的不同生长模式，实现了大小和表面积的增加。这种可塑性加上海绵保持许多细胞处于多能状态的事实，部分弥补了缺乏真正器官的不足。两个独特的组织属性定义了海绵，并在多孔动物的成功中发挥了重要作用：首先是水流通道系统，即水沟系统，及其独特的全能细胞（用于泵送、摄食、气体交换和废物排出），称为领细胞。其次是海绵细胞普遍具有的高度多能性。水沟系统将水引入海绵，并靠近负责食物收集和气体交换的细胞。同时，排泄和消化废物通过水流排出。通过海绵水沟系统的水量是惊人的。一个1×10 cm的复杂海绵Leuconia (Calcaronea)每天通过其身体泵送约23升水。研究人员记录了海绵的泵送速率，范围从每立方厘米海绵体每秒0.002到0.84ml的水。大型海绵每10到20秒过滤一次自己的体积的水。

六放海绵纲（Hexactinellida，“玻璃海绵”）可能是整个动物界中最不寻常的生物。它们的三轴骨针（triaxonal spicules）具有一个方形的蛋白质内部丝状结构，这使它们与其他硅质海绵区别开来。这些硅质骨针是通过由蛋白质glassin驱动的酶促过程形成的，这与由silicatein驱动的寻常海绵纲的硅化方法完全不同。它们的合胞体是由早期胚胎细胞融合形成的，这在后生动物中是独一无二的。无论是幼虫还是成体，它们都具有多核和细胞质区域的优雅组合，这在其他任何动物中都未见。这种组织的连续性使得食物可以通过共质体（symplastically，类似于植物）运输，同时也允许电信号在海绵体内传播（类似于高等后生动物的神经系统）。

海绵不是群体动物。任何被连续外层（扁平细胞层，pinacoderm）包围的海绵物质都构成一个单独的个体。每个个体的生长由遗传因素（例如，大多数幼虫具有前后对称性，许多成体具有辐射-轴向生长形式）和环境因素（例如，水流动力学、基质的轮廓）共同决定。对于大多数海绵来说，身体形态的变化可以在生物体的任何部位发生，以响应外部因素。

身体结构和水沟系

海绵的外表面细胞构成扁平细胞层（个人译名，pinacoderm），这些称为扁平细胞（pinacocytes），通常是无纤毛的扁平的细胞，也被称为“pavement cell”。基于对淡水海绵的跨上皮电阻的研究，扁平细胞层现在被认为是一种真正的上皮组织。大部分内表面由领细胞层（choanoderm^[8]）组成，由称为领细胞的鞭毛细胞构成。这两层都只有单细胞厚度。在这两个薄细胞层之间是中质层（mesohyl^[9]），在某些encrusting海绵中可能非常薄，而在较大的物种中可能非常厚（图5.2和5.3）。扁平细胞层被小孔穿透，这些小孔称为dermal pore或入水孔（ostia，单数ostium^[10]），具体取决于开口是被多个细胞还是一个细胞包围。水通过这些开口被吸入，并通过领细胞鞭毛的摆动穿过领细胞层。领细胞将大量水泵过海绵体，从而形成水沟系（aquiferous system^[11]）。海绵推动如此大量水通过身体的成本估计约占其整体代谢的三分之一。但海绵的泵送能力差异很大，主要是由于它们的体型、有效的领细胞层面积以及共生微生物的存在/数量。

图5.3 海绵的身体复杂性（箭头表示水流方向）。 (A) 单沟型（asconoid）结构。(B) 简单的双沟型（syconoid）结构。(C) 具有外皮生长的复杂双沟型结构。(D) 复沟型（leuconoid）结构。单沟型和双沟型解剖结构仅出现在钙质海绵纲（Calcarea）中。

海绵的领细胞被认为与领鞭毛虫(choanoflagellate)的原生生物细胞同源，尽管最近的研究揭示了它们在细胞器超微结构(领细胞缺乏丝状伪足(filopodia)、细胞质桥(cytoplasmic bridges)或糖原(glycogen))、转录谱和鞭毛摆动动力学方面的一些差异。领细胞在变态过程中由幼虫的纤毛上皮细胞(ciliated epithelial cells)发育而来，它们也可以由芽球(gemmules^[12])中的原细胞发育而来——在这两种情况下，这些前体细胞分化成成领细胞(个人译名，choanoblasts)，进而生长出领状结构成为领细胞。它们的长鞭毛基部有一对双侧排列的翼状突起，称为vanes。vane可能为鞭毛提供支撑。鞭毛被一圈含有肌动蛋白丝的微绒毛()包围，微绒毛通过由细胞外糖蛋白网状结构(糖萼网，个人译名，glycocalyx mesh)组成的薄膜相互连接(见图5.7 F–H) 3。

几乎在所有后生动物门中都发现了具有包围纤毛的微绒毛环的单纤毛细胞。然而，在其他后生动物中，纤毛通常是不可动的，没有vanes，具有条纹小根，并且经常参与信号的感受。因此，人们认为这种细胞与海绵的领细胞和原生生物领鞭毛虫并非同源。

在某些物种中，角质层(cuticle)或一层连贯的胶原蛋白(coherent collagen)可能覆盖在扁平细胞层上。扁平细胞层本身是一层简单的外部细胞片(外扁平细胞层(个人译名，exopinacoderm))，由外扁平细胞(exopinacocytes^[13])组成，它也衬在水沟系的一些内部腔室中，这些腔室中没有领细胞。衬在内部管道中的扁平细胞形成内扁平细胞层(个人译名，endopinacoderm)，称为内扁平细胞(endopinacocytes^[14])。领细胞层可以是简单且连续的，也可以以各种方式折叠和细分。中质层的厚度各不相同，在消化、配子产生、骨骼分泌以及由特殊的变形细胞(个人译名，ameboid cells)运输营养物质和废物方面起着至关重要的作用。中质层包括一种非细胞的、胶质的mesoglea，其中嵌有胶原纤维、骨针和各种细胞，包括共生微生物；因此，它实际上是一种间充质(mesenchyme)。中质层中可以发现大量的细胞类型。这些细胞中的大多数能够根据需要从一种类型转变为另一种类型，但有些细胞会不可逆地分化，例如那些致力于繁殖或骨骼形成的细胞。

一些海绵实际上会从一个地方移动到另一个地方——沿着海绵基部的变形细胞“爬行”，而其他细胞则携带骨针以支撑海绵的前缘。研究表明，一些变形细胞(个人译名，amebocytes)实际上可以从海绵中脱离出来，并在一段时间内独立移动，最终返回到母体海绵中。海绵的这种“运动”显然不足以提供快速的逃避捕食者的机制；我们这里说的是每天几毫米！

随着海绵的生长，皮层和领细胞层仍然只有单层细胞。但随着中质层体积的增加，通过增加折叠，这些层保持了足够的表面积与体积比，以维持整个个体充足的营养和废物交换。Calcarea纲特有的某些物种经历了一个个体发育序列，其中逐渐复杂的身体结构得以发展；成体可能表现出最复杂的结构，或者它们可以保留其中一种较简单的结构。因此，一些成体Calcarea可能保留大部分未折叠、简单且连续的领细胞层(单沟型，asconoid condition^[15]; 图5.3A)，或者领细胞层可能变得折叠(双沟型，syconoid condition^[16]; 图5.3B,C)，或者它可能既折叠又细分为独立的鞭毛室(复沟型leuconoid^[17], sylleibid, 和solenoid conditions; 图5.3D)。Asconoid、solenoid和syconoid解剖结构仅出现在Calcarea纲中。

单沟型存在于新定居的钙质海绵的早期生长阶段(称olynthus)和一些成体、辐射对称的钙质海绵(如Clathrina、Leucosolenia)中(图5.4)。单沟型和双沟型海绵很少超过几厘米高，并保持为简单的花瓶状(顶端-基部辐射对称)管状单元，或这些花瓶状单元的蜿蜒网络，或偶尔甚至是有柄的海绵(如一些Clathrina)。薄壁包围着一个称为内腔/海绵腔/泄殖腔/中央腔(atrium^[18] = spongocoel)的中央的腔，通过单个出水口/出水口(osculum^[19])向外开放。Asconoid和非常简单的syconoid海绵的皮层依赖于进水孔(ostium)作为其水流入口。进水孔在胚胎发生过程中作为特化细胞(孔细胞，porocyte^[20])发育，这些细胞伸长并卷曲形成圆柱形管。每个孔细胞一直延伸到扁细胞层、薄的中质层和领细胞层，并因此进入中央腔，在那里它像舷窗一样出现在相邻的领细胞之间。孔细胞也出现在一些demosponge类群中，特别是淡水物种。领细胞层是一个简单、未折叠的领细胞层，衬在整个中央腔上。因此，流经asconoid海绵的水流经以下结构：进水口→中央腔→出水口(图5.3A)。

如上所述，在钙质海绵中，皮层和领细胞层的简单折叠产生了双沟型，其中可能存在几个复杂程度(图5.3B,C)。随着复杂性的增加，中质层可能会变厚并似乎有两层。外层(以前称为皮层区域或皮质)称为ectosome。ectosome含有与中质层内部部分不同的骨针的积累。在具有ectosome的钙质海绵中，水流入口由几个细胞衬里(不是由单个porocyte形成)，并称为dermal pores。在双沟型中，领细胞被限制在称为领细胞室(choanocyte chambers^[21])(也称为鞭毛室flagellated chamber或辐射管 radial canal^[22])的中央腔的特定区室或憩室中。每个领细胞室通过一个称为后幽门孔（apopyle^[23]）的宽开口通向中央腔。具有厚ectosome的双沟型海绵拥有一个由通道，或入水管（incurrent canal^[24]）组成的系统，这些通道从dermal pores穿过中质层通向领细胞室。这些通道通向领细胞室的开口称为前幽门孔(prosopyles^[25])。在这种复杂的双沟型海绵中，水从表面流入体内的路径如下：dermal pore → 入水管 → 前幽门孔 → 领细胞室 → 后幽门孔 → 中央腔 → 出水口（图5.3B）。Syconoid结构见于许多钙质海绵，包括著名的Grantia和Sycon（以前称为Scypha）属，这种结构通常形成花瓶状的成体，类似于许多asconoid钙质海绵(Calcarea)。一些syconoid海绵在外部表现出辐射对称性，但其复杂的内部组织大多是不对称的。

图5.4 Asconoid结构（钙质海绵纲Calcarea）。(A) Olynthus，钙质海绵幼虫定居后形成的asconoid形态。(B) Asconoid海绵中的主要细胞类型。(C) 简单的钙质海绵Leucosolenia展示了asconoid体形和由CaCO3骨针组成的骨架。

Leuconoid结构见于所有四个海绵纲。在这里，领细胞层高度折叠，外皮层的生长使中质层增厚。与此相关的是，鞭毛表面被细分为离散的椭圆形领细胞室（图5.3D）。在leuconoid结构中，领细胞室的数量增加，体积减小，通常聚集在增厚的中质层中。中央腔通常缩减为一系列出水管(excurrent canals^[26])，将水从领细胞室输送到出水口（图5.5）。水通过leuconoid海绵的流动路径如下：dermal pore → 入水管 → 前幽门孔 → 领细胞室 → 后幽门孔 → 出水管 → （中央腔） → 出水口（图5.3D）。Leuconoid组织是所有非钙质海绵和许多钙质海绵（如Leucilla）的典型特征。

图5.5 活体寻常海绵（Clathria）的表面。复杂的入水孔(ostia)系统通向下方的入水管，大型出水口接收多个出水管，所有这些都通过薄的扁平细胞层可见。

在钙质海绵纲(Calcarea)中，solenoid仅见于Leucascus属。它们与asconoid结构的不同之处在于，并非所有内部腔室都由领细胞内衬。它们与leuconoid系统的不同之处在于，它们具有吻合的管道，使水沟系统更加复杂。最后，sylleibid见于钙质海绵和同骨海绵，其特征是领细胞室围绕中央腔的内陷呈辐射状排列。重要的是要认识到，水流速率在水沟系的各个部分并不是均匀的。从功能上讲，水流在领细胞层上必须非常缓慢地移动，以便为水和领细胞之间的营养物质、气体和废物的交换留出时间。水流速度的变化是水流通过的通道有效累积横截面直径的函数（见第3章或你的旧物理笔记）。随着横截面直径的增加，水流速度会降低——液体在较大的管道中移动得更慢——或者当单个管道分成许多较小的管道时。因此，在海绵中，领细胞层的速度最低，因为它的横截面积最大。然而，离开出水口(osculum)的水必须被带到足够远的地方，以防止它被污染或立即被海绵回收，因此在出水管-出水口系统中会发现较小的累积横截面直径（和更大的水流速度）。

过去认为，识别钙质海绵(calcareous sponges)中不同层次的组织和复杂性可以提供重要的进化线索。然而，没有证据表明单沟型(asconoid)结构在系统发育上首先出现，或者所有海绵谱系在进化过程中都经历了这三个复杂性层次。大多数海绵在发育过程中也不会经历这三个阶段。通常，钙质海绵在生长过程中确实会经历单沟型和双沟型(syconoid)（甚至是sylleibid或solenoid）阶段，但只有在这一类中，所有五种组织结构模式都明显存在。

六放海绵与其他海绵类有明显的不同（图5.6）。六放海绵的身体通常表现出相当程度的表面径向对称性。六放海绵中没有典型的扁平细胞层。相反，存在一层dermal membrane，但它非常薄，并且与海绵的其他部分连续；没有离散或连续的细胞结构支撑它。入水孔是这层dermal membrane上的简单孔洞。六放海绵的主要组织称为小梁合胞体(个人译名，trabecular syncytium)——它形成了一个合胞体的小梁网络，横跨海绵表面附近的相互连接的内部腔室（the subdermal lacunae），并渗透到领细胞体(个人译名，choanosome^[27])中并形成其支撑框架（图5.6A）。小梁网络类似于三维的蜘蛛网。领细胞体的顶针状鞭毛室排列成单层，并在小梁网络内得到支撑。小梁网络和鞭毛室的壁都是合胞体。在这些海绵中，成领细胞(choanoblasts)产生新的领(collars)但不产生新的细胞核，从而形成一个具有许多领的单核合胞体。随着新的领“出芽”，领细胞体的单细胞体在小梁合胞体下凹陷，只留下领暴露在外，发挥功能。水通过dermal membrane上的进水孔进入，进入subdermal lacunae，然后通过前幽门孔进入合胞体领细胞室。合胞体的软组织通过胞质环流(cytoplasmic streaming^[28])将食物和其他代谢物输送到六放海绵的所有部分。六放海绵（hexactinellids）的独特结构如此引人注目，以至于一些研究者甚至建议将六放海绵视为一个独立的亚门或门（即“Symplasma”），与其他海绵类（即“Cellularia”）区分开来。然而，正如第2章所解释的那样，系统发育关系最好通过群体之间的相似性（即共享的衍生特征）来寻找，而不是通过差异。基于这一推理，并通过分子系统发育学，我们毫无疑问地知道六放海绵属于多孔动物门（poriferans）（并且可能与寻常海绵类（demosponges）密切相关）。尽管如此，六放海绵仍然非常独特和奇异，因为没有任何其他后生动物群体拥有如此广泛的合胞体组织。

图5.6 六放海绵的内部解剖结构，展示其小梁网络（trabecular network）。 (A) 两个鞭毛室（flagellated chambers）通过小梁束连接到dermal membrane；箭头显示水流方向（Farrea occa）。 (B) 基于Rhabdocalyptus dawsoni的鞭毛室壁的横截面。水通过初级网（primary reticulum）中的前幽门孔（prosopyles）和领细胞（choanocyte）的领部（collar）被鞭毛的摆动吸入。次级网（secondary reticulum）围绕领部，迫使水流通过领部微绒毛（collar microvilli）。 (C) Aphrocallistes vastus的管道系统和组织结构（扫描电子显微镜图像）；初级网（R1）和次级网（R2），小梁网的延伸，进水孔（incurrent pores），前幽门孔（pr），从领细胞分支出的领体（cb），带有领部微绒毛（mv）和鞭毛（fl）。（A图参考H. Reiswig和D. Mehl. 1991. Zoomorphology 110: 301–311, https://link.springer.com/article/10.1007/BF01668020）

关于海绵细胞类型的更多信息

在20世纪70年代之前，文献通常只识别出几种基本的多孔动物细胞类型。然而，随后的详细组织化学和超微结构研究揭示了广泛的细胞类型。这些发现使得对其细胞进行简洁的“教科书分类”变得困难。我们在下面提供了一个高度简化的海绵细胞分类版本。

图5.7 海绵表面的细胞。 (A) 来自寻常海绵Halisarca表面的扁平细胞（pinacocyte）（根据电子显微镜图像绘制）。外表面覆盖着富含多糖的糖萼（glycocalyx）。细胞呈梭形，并与相邻的扁平细胞重叠。 (B) 钙质海绵的扁平表皮（横截面）。T形扁平细胞与梭形扁平细胞交替排列。 (C,D) 来自钙质海绵Leucosolenia的孔细胞（porocyte）。 (C) 横截面。 (D) 侧视图。 (E) 围绕前幽门孔的肌细胞（myocytes）。 (F) 领细胞层的一部分，显示三个领细胞；箭头指示水流方向。 (G) 一个领细胞。 (H) 领细胞的超微结构（纵切面，根据电子显微镜图像绘制）。 (I) 一个领细胞室开口进入寻常海绵的出水管道。（H图参考B. Brill. 1973. Z Zellforsch Mikrosk Anat 144: 231−245。）

表面排列的细胞 如前所述，扁平细胞层在海绵的外表面形成连续层，并覆盖所有进水和出水管道。构成这一层的扁平细胞通常是扁平的，并且通常相互重叠（图5.7A,B）。寻常海绵的外表面，即外扁平细胞层，其下方有一层细胞外基质，而在钙质海绵中，扁平细胞层下方有一层松散的胶原质中质层。在同骨海绵和一些其他纲的物种中，扁平细胞层和领细胞层下方有一层真正的基底膜。在所有情况下，这层分泌物质有助于维持扁平细胞的位置完整性。基底膜是由上皮层分泌的细胞外基质蛋白组成的片状复合物；它们具有高度结构化的特征，并含有IV型胶原蛋白。这种膜通常位于后生动物的上皮（和内皮）组织下方，但在真菌或植物中不存在。它们作为支撑结构提供了额外的机械功能，并作为分子筛发挥生物学作用。同骨海绵的扁平细胞层尤其有组织，形成了发达的上皮层（下方有基底膜）。在寻常海绵和钙质海绵中也发现了IV型胶原蛋白，但其空间排列（是松散分布在中质层中还是在上皮层下方形成厚层）尚不清楚。从这个意义上说，大多数多孔动物门中基底膜的明显缺失将海绵的扁细胞层与高等后生动物的发达组织上皮区分开来。5

5 四型胶原，后生动物的诊断性特征，一种长的三螺旋分子；是数种同时存在于海绵和其他后生动物中的胶原蛋白之一，他存在于全部四个纲中。

内部的、管道内衬的扁平细胞层（内扁平细胞层）通常形状更为梭形，并且重叠较少。尽管内扁平细胞层在功能上是上皮性的，但它可能也具有吞噬作用。海绵表面基部或附着区域的外部细胞称为基扁平细胞（basopinacocyte^[29]）。这些扁平细胞负责分泌一种纤维状胶原-多糖复合物，海绵通过这种复合物附着在基质上。在淡水海绵中，基扁平细胞在摄食中非常活跃，并延伸出类似阿米巴的“丝状伪足”来吞噬细菌。淡水海绵的基扁平细胞还在渗透调节中发挥积极作用，并含有大量的排水囊泡或收缩泡。

如前所述，孔细胞是扁平细胞层中的圆柱形或扁平的管状细胞，在某些海绵物种中形成入水孔（图5.7C,D）。它们具有收缩性，可以打开和关闭孔，并调节孔的直径；然而，尚未在它们中观察到微丝，其精确的收缩和扩张机制尚不清楚。某些物种能够在入水孔开口处产生一种类似隔膜的细胞质的膜，这种膜也调节孔的大小。

领细胞是带有鞭毛的领状细胞，它们构成了领细胞层，并产生驱动水流通过水沟系统的流动（图5.7F–H）。领细胞的鞭毛摆动并不协调步，即使在同一个腔室中也是如此。然而，它们的排列方式使得从基部到尖端摆动的鞭毛朝向后幽门孔。长的鞭毛总是被领细胞的领部包围，领部由20到55个细胞质微绒毛(cytoplasmic microvilli)组成。这些绒毛具有微丝核心，并通过相互连接的黏液丝（黏液网，a mucous reticulum）彼此连接，形成一个围绕领部的糖萼带(glycocalyx band)。领细胞位于中质层上，通过相邻基底表面的交错排列固定位置。由于它们在吞噬作用()和胞饮作用()中的核心作用，领细胞具有高度液泡化的特点。

分泌骨骼的细胞 中质层中有几种变形细胞分泌海绵骨骼的成分。在几乎所有海绵中，整个支撑基质都建立在纤维状胶原蛋白(fibrillar collagen)的框架上。分泌这种物质的细胞被称为胶原细胞(collencytes^[30])、lophocytes和海绵质细胞(spongocytes^[31])。胶原细胞在形态上几乎与扁平细胞无法区分，而lophocytes是大型、高度运动的细胞，通常可以通过它们拖在后面的胶原尾巴识别（图5.8C）。这两种细胞的主要功能是分泌几乎所有海绵细胞间存在的分散纤维状胶原蛋白。海绵质细胞产生被称为海绵硬蛋白的纤维状支撑性胶原蛋白（见图5.11A）。海绵质细胞以群体形式运作，并且总是包裹在骨针或海绵质纤维周围（图5.8D）。

造骨细胞(sclerocytes)负责生产钙质和硅质海绵骨针（图5.8A,B）。它们是活跃的细胞，具有丰富的线粒体、细胞质微丝和小液泡，尽管硅质和钙质骨针的形成方式本质不同，但它们的形态是趋同的。已经描述了多种类型的造骨细胞；这些细胞在骨针分泌完成后总是会解体。

收缩细胞 海绵中的收缩细胞称为肌细胞(myocytes)，位于中质层中（图5.7E）。它们通常是梭形的，并围绕出水口和主要管道呈同心圆排列。肌细胞的特点是细胞质中含有大量的微管和微丝，并且依赖于所有动物中常见的肌动蛋白-肌球蛋白(actin-myosin)结构。由于其丝状排列的性质，有人认为肌细胞与高等无脊椎动物的平滑肌细胞是同源的。然而，肌细胞是独立的效应器，反应时间较慢，并且与神经元和真正的肌纤维不同，它们对电刺激不敏感。

干细胞 在海绵动物中，原细胞和领细胞都是干细胞谱系的一部分，尽管它们具有不同的转分化(transdifferentiation^[32])特性。原细胞是高度多能性(versatile)、基本全能性(totipotent)的变形细胞，能够快速分化产生几乎任何其他细胞类型。这些大型、高度运动性的细胞在消化和食物运输中也发挥着重要作用（图5.9）。它们拥有多种消化酶（如酸性磷酸酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶），并能接受来自领细胞的吞噬物质。它们还通过【穿过？】水流通道的扁平细胞层直接吞噬物质。原细胞在海绵中承担了大部分的消化、运输和排泄活动。并且，作为具有最大全能性的细胞，原细胞对海绵的发育程序和各种无性过程（如芽球形成）至关重要。然而，原细胞并非单一类型，它们在细胞器组成、核质比和转录谱上有所不同。但由于我们缺乏适当的系统来区分它们，这些细胞群仍被统称为原细胞（只要它们具有核仁的细胞核、变形虫样形状和吞噬能力）。

其他细胞类型 已知几种海绵细胞类型能够产生和分泌不同的分子。其中，spherulous cells非常常见。它们是含有各种化学内含物的大型中质层细胞。

Cell reaggregation 大约在20世纪初，Henry V. Wilson首次展示了海绵细胞在机械分离后重新聚集的显著能力。尽管这一发现本身很有趣，揭示了海绵细胞组织的可塑性(plasticity)，但它也预示了更广泛的细胞学研究，这些研究后来阐明了关于细胞如何自我识别、粘附、分离和特化的基本问题。许多在适当条件下分离并维持的海绵会形成聚集体，有些最终会重建其水沟系统。例如，当大西洋“红胡子海绵”（Clathria prolifera：Poecilosclerida）的碎片通过细布挤压时，分离的细胞立即通过活跃的细胞迁移开始重组。在2到3周内，一个功能性的海绵重新形成，原始细胞恢复其各自的功能。此外，如果将两种不同海绵物种的细胞悬液混合，细胞会自行分类并重建各自物种的个体——这是细胞自我识别的显著表现。有争议的海绵生物学家M. W. de Laubenfels在1949年用稍有不同的术语描述了这种情况：“海绵比任何已知动物更能忍受残害。”分离的海绵细胞重新聚集形成功能性生物的发现是建立海绵细胞培养的基础，这些培养物已被用作研究发育生物学和免疫学基本过程的模型。我们现在知道，海绵细胞（像其他动物细胞一样）具有表面标记物，允许自我与非自我识别(self- versus non-self-recognition)。

图5.9 原细胞。 (A) 典型的原细胞，具有大核和显著的核仁。 (B) 典型原细胞的照片。 (C) 一个原细胞正在进行吞噬作用(Crambe crambe)。

支持结构

海绵的骨骼元素有两种类型：有机和无机。前者总是胶原质的，而后者则是硅质的(水合二氧化硅)或钙质的——以方解石或文石形式的碳酸钙。海绵是唯一使用水合二氧化硅作为骨骼材料的动物。方解石是天然碳酸钙的一种常见结晶形式，CaCO3, 它是许多原生生物和动物骨骼的基本成分，也是被称为石灰岩、大理石和白垩的含化石沉积岩的基本成分。6

6 方解石和霰石是密切相关的碳酸钙 (CaCO3) 矿物，代表了两种最常见的天然晶体形态。两者均由生物和物理过程——主要是海洋和淡水环境中的沉淀——形成，并且都被动物用于构建骨骼。方解石是碳酸钙同质异形体中较稳定的一种。方解石晶体呈三方菱面体结构，尽管真正的方解石菱面体晶体在天然晶体中非常罕见。在动物骨骼中，方解石以层状或致密沉积物的形式存在，偶尔也以纤维状形式存在。方解石的颜色从透明到不透明不等。单个方解石晶体具有一种称为双折射的光学特性，这使得透过一块透明的方解石观察的物体看起来是双重的。虽然方解石在冷水中几乎不溶解，但酸性会导致其溶解（这对生活在全球酸化海洋中的动物和原生生物来说是一个大问题）。方解石表现出一种不寻常的特性，称为逆向溶解性，即随着温度升高，它在水中的溶解度会降低。霰石的晶格与方解石不同，导致其晶体形状不同，为斜方晶系，具有针状晶体。霰石可以是柱状的，也可以是纤维状的。在标准温度和压力下，霰石在热力学上是不稳定的，并且往往会在10⁷到10⁸年的时间内转变为方解石。由于方解石比霰石更稳定，并且在水中溶解的速度比霰石慢，因此更容易形成化石。因此，古生代珊瑚的化石记录比新生代珊瑚的化石记录更可靠，前者由方解石构成，后者由霰石构成。方解石骨骼存在于大多数具有坚硬骨骼的无脊椎动物中，包括海绵、腕足类、棘皮动物、大多数苔藓虫和大多数双壳类动物。颗石藻和浮游有孔虫也具有方解石骨骼，某些红藻（珊瑚红藻）也产生方解石骨骼。由于方解石非常稳定，化石记录中较大的方解石壳（例如双壳类）往往是“真品”，而非经过矿质替代的化石。纯霰石壳确实存在，例如软体动物纲多板纲（石鳖），但它们很少见。

胶原蛋白是无脊椎动物中的主要结构蛋白；它几乎存在于所有后生动物的结缔组织中。在脊椎动物中，已经鉴定出大约20种不同的胶原蛋白，但在多孔动物门中，目前仅知道3种：I型胶原蛋白(纤维状胶原蛋白)、IV型胶原蛋白和短链胶原蛋白(非纤维状胶原蛋白)。IV型胶原蛋白是基底膜的关键成分，迄今为止主要在Homoscleromorpha中发现，但也存在于许多demosponges和calcareans物种中。

在海绵中，纤维状胶原蛋白要么以细纤维的形式分散在细胞间基质中，要么在中质层中组织成称为海绵硬蛋白(spongin)的纤维框架。尽管在许多海绵中看到的分散胶原纤维有时被称为“spongin”，但真正的海绵硬蛋白(在中质层中形成骨骼框架的纤维状胶原蛋白)仅存在于Demospongiae纲的成员中(图5.11A)。这种纤维状胶原蛋白的含量因物种而异——在六放海绵纲(hexactinellids)中非常稀少，而在demosponges中则非常丰富，并可能在ectosome中形成密集的带。与钙质海绵的ectosome(基本上是集中的骨针层，胶原蛋白非常少)不同，demosponges的ectosome是中质层外部的特征，基本上是一个发育良好的胶原蛋白层，缺乏领细胞室。该网络通常包含非常粗的纤维，并且可能在其结构中结合硅质骨针。有趣的是，共生细菌优先位于中质层的胶原沉积物中。海绵硬蛋白通常在骨针的交点处将硅质骨针粘合在一起。淡水(和一些海洋)海绵的无性芽球的包囊层也主要由海绵质组成。

几乎所有海绵中都存在硅质或钙质的矿物骨骼，除了少数demosponges和homoscleromorphs物种。缺乏矿物骨骼的海绵仅具有纤维状胶原蛋白网络，尽管如今合成“海绵”普遍存在，但这些海绵仍然被用作沐浴海绵。一些demosponge和homoscleromorph的属既缺乏海绵硬蛋白也缺乏骨针骨骼(例如，Chondrosia, Halisarca, Hexadella, Oscarella)。海绵已经被采集了数千年。有证据表明，埃及人至少在公元前3000年就已经在地中海地区进行活跃的海绵贸易，后来在古代腓尼基、希腊和罗马文明中也存在这种贸易（图5.10）。荷马和其他古希腊作家提到地中海地区繁荣的海绵贸易。在20世纪50年代之前，美国佛罗里达州南部、巴哈马和地中海地区存在活跃的天然海绵渔业。该行业在1938年达到顶峰，当时全球年海绵捕捞量（包括养殖海绵）超过260万磅，其中70万磅来自美国和巴哈马。几乎所有商业海绵都属于Hippospongia和Spongia属（Keratosa亚纲），但这些海绵在地中海和佛罗里达的传统捕捞区已经基本被“捕捞殆尽”。此外，它们容易受到通过水流传播的流行病的影响（1938年、1947年和20世纪80年代末的三次此类事件摧毁了旧世界和新世界的沐浴海绵种群）。

图5.10 在法国普罗旺斯地区的露天市场上出售的地中海浴海绵（Spongia officinalis)。

矿化的海绵骨针（图5.11）是由称为造骨细胞的特殊中质层细胞产生的，这些细胞能够积累钙或硅酸盐并以有序的方式沉积。在某些情况下，一个造骨细胞产生一个骨针；在其他情况下，多个造骨细胞协同工作以产生一个骨针，通常每个骨针射线由两个细胞负责（图5.8A–D）。

硅质骨针的构建始于在造骨细胞的液泡内分泌有机质的轴丝(axial filament)。这种轴丝在寻常海绵纲中由silicatein组成，在六放海绵纲中由glassin组成，但其在同骨海绵纲中的酶学起源尚不清楚。随着轴丝两端伸长，水合二氧化硅被分泌到vacuole【？】中并沉积在轴丝核心周围。最近的研究表明，至少在某些同骨海绵纲物种（如Corticium candelabrum）中，扁平细胞也可能具有产生硅质骨针的能力。大约92%的现存海绵物种是硅质的。人们可能会好奇，由玻璃制成的骨架（如六放海绵纲）如何能够提供足够的支撑力，同时不像窗玻璃那样脆弱。关键在于玻璃海绵已经进化出一种高度复杂的多层生物力学结构来构建其骨架。它们首先通过将纳米级的硅球体排列成微观的同心环，并通过有机基质胶的交替层将其分隔开来，形成层状骨针。然后，这些骨针通过一种有机的硅基水泥捆绑在一起，形成微米级的多层“梁”。这些梁随后被组装成我们在玻璃海绵（如Euplectella）中看到的可识别的方形格子笼状结构。格子本身通过对角脊进一步加固，使整个骨架具有显著的强度和弹性。在Euplectella物种中，骨架中已识别出七个层次的结构——这是生物力学工程中的一个教科书范例，或许有一天会成为玻璃纤维制造商的灵感来源。即使在寻常海绵纲和同骨海绵纲中，硅质骨针由于其复合的层状结构也表现出卓越的柔韧性和韧性。

与硅质骨针不同，碳酸钙骨针没有有机轴心。钙质骨针是在细胞外产生的，位于由多个硬化细胞包围的细胞间隙中。每个骨针本质上都是方解石或文石的单一晶体。负责其聚合的酶——碳酸酐酶(carbonic anhydrases)，几乎在所有后生动物中都很常见。在钙质海绵中，有几种碳酸酐酶协同作用，更重要的是，其中一些酶是骨针类型特异性的。

骨针形态在分类学上具有相当大的权重，并且存在一套复杂的命名法来对这些骨骼结构进行分类。骨针被称为小骨针(microscleres)或大骨针(megascleres)。前者是小型至微型的增强性（或填充性）骨针；后者是大型的结构性骨针。寻常海绵纲和六放海绵纲都有这两种类型；钙质海绵通常只有大骨针（尽管骨针的大小可能差异很大）。描述骨针轴数的术语以后缀-axon结尾（例如，单轴骨针(monaxon)、三轴骨针(triaxon)）。描述射线数的术语以后缀-actine或-actinal结尾（例如，单放骨针(monactinal)、六放骨针(hexactinal)、四放骨针(tetractinal)）。此外，还有一套详细的命名法用于指定各种骨针的形状和装饰（图5.11）。

针状骨骼(spicular skeleton)可以被视为一种补充性的支撑结构。如果无机物质相对于有机物质的比例增加，海绵会变得越来越坚硬，直到质地接近岩石，这在一些Tetractinellida目(寻常海绵纲)的成员和其他少数种类(例如，以前被称为"石海绵(lithistid)"的多系群)中可能发生。与离散的骨针不同，一些物种(造礁海绵或硬海绵)的块状钙质骨骼具有多晶微结构；它们由嵌入有机纤维基质中的方解石或文石针状体("纤维")组成。将有机物质融入钙质框架的优势被比作使用板条和灰泥，或钢筋混凝土。有机和无机材料的混合可能产生不易断裂的纤维状方解石和文石，同时也产生更容易被生物体塑造的物质。在一些寻常海绵(例如，"石海绵")和许多六放海绵纲(Hexactinellida)中，骨针可能连接或融合成如此刚性的框架，以至于能够形成化石。

营养、排泄和气体交换

尽管海绵缺乏大多数其他后生动物所见的复杂器官和器官系统，但它们仍然是一类非常成功的动物。如上所述，它们的成功似乎部分归功于它们的"古老性"——其发育程序固有的灵活性、细胞多能性、高度多功能的水管系统以及其身体形态的普遍可塑性。与大多数后生动物不同，几乎所有海绵都依赖细胞内消化，因此依赖吞噬作用和胞饮作用作为获取食物的方式。水沟系已经被描述过；通过它，海绵或多或少地持续循环水通过它们的身体，带来它们赖以生存的微小食物颗粒。它们是大小选择性颗粒摄食者(size-selective particle feeders)，水沟系统的排列形成了一系列逐渐减小的“筛子”网孔尺寸（例如，dermal pore或入水孔() → 管道(canals) → 前幽门孔(prosopyles) → 领细胞绒毛(choanocyte villi) → 触手间粘液网(intertentacular mucous reticulum)）。入水开口直径的上限通常在50μm左右，因此较大的颗粒不会进入水沟系统。少数物种具有较大的入水孔，直径可达150至175μm，但在大多数物种中，入水开口的直径范围在5至50~μm之间。内部颗粒捕获在2至10μm范围内（例如，细菌、小型原生生物、单细胞藻类、有机碎屑）由领细胞和移动到入水管道内衬的吞噬性游走原细胞(phagocytic motile 原细胞)完成。与领鞭毛虫一样，海绵领细胞中鞭毛波的传播被认为是吸入水、通过领的微绒毛，然后减慢或阻挡食物颗粒，使其被吞噬。最小的颗粒，大有机分子和0.1-0.2μm范围内的小细菌（相邻绒毛之间的距离为1.5μm或更小），可能会被困在领本身。较大的颗粒，最大可达3μm，粘附在领细胞体上，然后被可能比领绒毛本身更长的“伪足”延伸（吞噬作用）吞噬。领的波动可能会将一些被困的食物颗粒移动到领细胞体，或者停滞的食物可能会被从领微绒毛形成并从领基部迁移的长吞噬伪足（如领鞭毛虫）或由领细胞体本身的伪足捕获。

有趣的是，食物颗粒的捕获似乎几乎可以在海绵表面的任何地方发生。甚至扁平细胞(pinacocytes)也被认为能够吞噬海绵表面上的颗粒，大小可达6μm。据估计，管道内衬的扁平细胞可以摄取直径达50μm的颗粒。

在原细胞吞噬的情况下，消化发生在捕获时形成的食物泡(food vacuole)中。在领细胞捕获的情况下，食物颗粒在领细胞中部分消化，然后迅速传递给中质层原细胞（或其他游走的变形细胞）进行最终消化。在这两种情况下，中质层细胞的移动性确保了营养物质在整个海绵体内的运输。很久以前，Schmidt (1970) 通过一项巧妙的研究，展示了食物捕获和消化效率的显著表现。他使用荧光标记的细菌喂养淡水海绵 Ephydatia fluviatilis (Heteroscleromorpha)。通过监测荧光物质的运动，Schmidt 确定从开始摄食到细菌被领细胞捕获并移动到细胞基部，共经历了30分钟。30分钟后，荧光物质开始转移到中质层。24小时后，荧光废物开始被排放到水中，48小时后，海绵体内不再残留任何荧光物质。对同一物种的进一步研究估计，每立方厘米海绵体内约有7,600个领细胞室(choanocyte chambers)，每个室每天泵送的水量高达其自身体积的1,200倍。更复杂的复沟型(leuconoid)海绵每立方毫米可拥有多达18,000个领细胞室。在一些薄壁的单沟型()和简单的双沟型()海绵中，几乎不存在明显的中质层。在这些海绵中，领细胞同时承担捕获和消化/同化的功能。最近的研究表明，海绵能够从其过滤的水中去除高达95%的细菌和异养原生生物。

领细胞如此剧烈的鞭毛活动可能导致这些细胞的寿命相对较短，事实上，在海水中已经观察到大量过滤细胞的排出。最近，这种新发现的珊瑚礁生态系统中排出的有机物质形式被认为可以促进这些原本贫营养(oligotrophic)系统的生产力（即“海绵循环”）。

许多海绵似乎还通过胞饮作用从水沟系统内的水中吸收大量的溶解有机物质(DOM)，并且有证据表明这是海绵内微生物共生体(microbial symbionts)所需要的。研究表明，某些浅海海绵吸收的有机物质中，80%的颗粒大小低于光学显微镜的分辨范围。另外20%主要包括细菌和甲藻(dinoflagellates)。另一方面，一些海绵似乎很少依赖DOM获取营养（例如，一些已研究的六放海绵(hexactinellids)）。最近的研究表明，至少有一些海绵会形成简单的粪便颗粒。对广泛分布于北大西洋的物种 Halichondria panicea (Heteroscleromorpha) 的实验表明，未消化的物质会以被薄层黏液包裹的离散颗粒形式排出。这些颗粒究竟是如何形成的尚不清楚。

尽管多孔动物门以滤食为特征，但深海中，寻常海绵纲的Cladorhizidae展示了一种完全不同的独特摄食方式。该群体的物种已经失去了大部分或全部特征性的有领细胞排列的水沟系，而是以大型肉食性动物的方式摄食；事实上，它们是被动悬浮摄食的捕食者，在罕见的摄食机会之间长时间内消耗最少的能量！它们通过从触手状结构表面突出的钩状骨针捕捉小型猎物（图5.12和5.13）。被捕获的猎物逐渐被迁移的摄食细胞包围，这些细胞负责消化和吸收。大多数Cladorhizidae生活在深海，而Lycopodina occidentalis是已知最深的海绵，尽管它也可以在加拿大西海岸的潜水深度找到。大多数Cladorhizidae可能仍未描述，不幸的是，它们在海底山的顶部很常见——这一栖息地正受到渔业和矿产开采的威胁。幸运的是，一种Lycopodina（L. hypogea）生活在地中海的浅洞穴中，它已成为大量研究的对象，揭示了这种神秘海绵的生物学特性。其中一种更为奇特的Cladorhizidae是Chondrocladia lyra（竖琴海绵；图5.13B），它有一系列从中央体延伸出的叶片，每个叶片又有一系列直立的侧枝，形成一个类似竖琴或竖琴的结构，用于被动悬浮捕捉小型浮游动物，特别是甲壳类动物。Cladorhizidae显然缺乏出水口(oscula)、入水孔(ostia)和管道系统，有些甚至可能缺乏领细胞！另一种引人注目的Cladorhizidae海绵，Cladorhiza methanophila，已被发现其细胞中含有甲烷氧化细菌共生体，类似于许多栖息在热液喷口和冷泉的动物。因此，这种海绵既通过捕食也通过直接消耗其微生物共生体来获取营养。最近，其他几个深海科的物种也显示出肉食性的证据，表明这种习性可能在寻常海绵纲中多次进化。

图5.12 这些令人惊叹的彩色照片和扫描电镜图展示了肉食性海绵Lycopodina hypogea（Cladorhizidae科）的捕食行为。(E) 在触手状摄食丝上捕获糠虾15分钟后。(F–H) 糠虾猎物已被海绵部分吞没。(I) 猎物被完全吞没。

海绵通过出水口持续从体内排出废物。有时，它们还会经历一系列典型的全身收缩，有时被称为"喷嚏"。这些收缩似乎是由通过出水口的水流减少所刺激的，这通常是由于过多的颗粒物积聚堵塞了水沟系统造成的。出水口内衬的特殊短纤毛能够感知到出水口水流的减少。与大多数具有典型9+2结构的纤毛不同，这些出水口纤毛缺乏中央微管对，并且不能运动。它们唯一的功能似乎是检测通过出水口的水流速度。这种被称为"原生纤毛"的纤毛在其他后生动物()中也有发现，它们通常感知液体运动的变化。因此，海绵的出水口可以被视为真正的感觉器官——这是该门中已知的唯一一个！实验上去除出水口的海绵无法被触发打喷嚏。

排泄(主要是氨)和气体交换通过简单的扩散进行，其中大部分发生在领细胞层上。我们已经看到身体的折叠，加上水沟系统的存在，如何克服了体积增大带来的表面积与体积比的问题。海绵的身体结构非常高效，扩散距离从不超过约1.0mm，超过这个距离，通过扩散进行气体交换的效率就会显著降低。此外，淡水海绵中存在收缩泡(contractile vacuoles)，可能有助于渗透调节(osmoregulation)。

活动性和敏感性

海绵没有神经元()、神经系统()或离散的成体感觉器官(除了出水口，见上文)，在这些动物中也没有发现类似于大多数其他后生动物的突触连接(或间隙连接)。提供化学介导和定向神经冲动传递的神经元突触不存在于海绵中(这些存在于除多孔动物门和扁盘动物门外的所有后生动物门中)。尽管缺乏神经系统，海绵能够通过关闭入水孔或出水口、收缩管道、回流、身体收缩以冲洗水沟系统（“打喷嚏”）以及重组鞭毛室来响应各种环境刺激。乙酰胆碱酯酶()、儿茶酚胺()和血清素()均被证明存在于海绵中，这些物质可能在协调“组织”收缩中发挥作用，尽管目前仍缺乏传导机制的电生理学证据。海绵幼虫表现出正向和负向趋光性(phototaxis)，这取决于它们处于浮游期还是定居期。在寻常海绵纲(Reniera)的幼虫中，后部有一圈柱状单纤毛上皮细胞，其充满色素的突起被认为是光感受器(photoreceptors)。此外，一些六放海绵纲已被证明具有传导电脉冲的能力（当受到电探针刺激时），其合胞体(syncytium)内缺乏细胞膜，可能使动作电流(action currents)从去极化部位向任何方向扩散。当动作电流到达小梁网络内的领细胞时，领细胞的活动被抑制。在所有海绵中，“默认”行为似乎是由领细胞主动泵水以维持水沟系统的功能；而环境刺激的通常效果是减少或停止水流通过水沟系统。例如，当悬浮颗粒变得过大或过于集中时，海绵会通过关闭进水孔并固定领细胞鞭毛来响应。事实上，人们早就知道海绵会收缩其入水孔和出水口以及部分管道系统，尽管大多数（但并非全部）海绵的传播速度非常缓慢。出水口中的感觉纤毛细胞(sensory ciliated cells)检测到水流缺乏时，可能会触发打喷嚏反应，迫使水和颗粒从海绵体内排出。直接物理刺激也会引起泵水暂停，这很容易通过用手指划过海绵表面并用放大镜或低倍显微镜观察皮肤毛孔或出水口收缩来观察到。此外，一些物种的中质层已被证明会对机械刺激产生硬化反应。

领细胞的泵水活动也随某些内源性因素而变化。例如，在主要生长阶段，如管道或室重组期间，领细胞的泵水活动通常会减少。繁殖活动期间也会导致泵水大幅减少，部分原因是许多领细胞在繁殖过程中被消耗（见繁殖与发育部分）。即使在正常条件下，泵水速率也会发生变化。一些海绵会周期性地停止泵水活动，每次持续几分钟或几小时；另一些则会一次停止活动几天——这些活动变化的原因并不总是显而易见。从完全泵送活动到完全停止的转变需要至少几分钟；然而，考虑到生物体，这是一个相当快的响应时间。在大多数海绵中，刺激的传播和随之而来的反应似乎是通过简单的机械作用（从一个细胞到相邻细胞的刺激）以及可能通过细胞释放的某些化学信使（激素或其他类型的信号分子）的扩散来实现的。细胞通过分泌特定化学物质释放到周围的细胞外基质中与其他细胞进行交流的过程称为旁分泌信号（paracrine signaling）或旁分泌系统（paracrine system），一些研究者认为海绵使用这种细胞间信号传递方式。

海绵的收缩性肌细胞（myocytes）作为独立的效应器；它们通过相邻肌细胞和扁平细胞（pinacocytes）的丝状伪足（filopodial）延伸之间的接触形成一个网络。肌细胞的响应时间相对较慢。潜伏期平均为0.01到0.04秒，传导速度通常小于0.04厘米/秒（除了在六放海绵纲（hexactinellids）中，记录到的速度为0.30厘米/秒）。传导是无极化和扩散的，可能依赖于激素（或其他信号分子）以及一个细胞对下一个细胞的直接机械作用。曾经有大量研究集中在肌细胞上，试图揭示海绵是否存在与其他后生动物类似或同源的神经系统。然而，尽管这些努力，尚未验证这种系统的存在。

繁殖与发育

所有海绵都能够进行有性繁殖，这通常是它们的主要繁殖策略，但几种无性繁殖过程也很常见。然而，这些过程的许多细节尚不清楚，主要是因为海绵缺乏明显的或局部的性腺（配子和胚胎通常可以发生在中质层的任何地方）。所有六放海绵纲（hexactinellids）、同骨海绵纲（homoscleromorphs）和钙质海绵（calcareous sponges）可能是胎生的，大多数寻常海绵纲（demosponges）也是如此。

图5.14 新西兰三种寻常海绵纲物种的出芽繁殖。 (A) Tethya burtoni。 (B) Stelletta sp.。 (C) Tethya bergquistae。无性繁殖可能所有的海绵都能从碎片中再生出有活力的成体。许多物种通过细胞重组的过程“掐掉”各种类型的芽(图5.14)，而在其他物种(尤其是分枝物种)中，海绵体的碎片只是被风暴潮冲断。无论哪种方式，脱落的碎片都会脱落并再生为新的个体。这种再生能力曾经被商业海绵养殖者普遍使用，他们将“插条”附着在水下的岩石或水泥块上来繁殖海绵。即使在今天，在波纳佩(密克罗尼西亚联邦)，海绵养殖者将Coscinoderma mathewsi(Keratosa)的插条串在泻湖中的绳子上，现代的海绵养殖者也是如此。芽球形态高度特异，可用于科、属甚至种水平的诊断。六个淡水海绵科中有三个不产生芽球:Lubomirskiidae和Metschinkowiidae(两者仅见于里海和贝加尔湖)以及Malawispongiidae(从非洲大裂谷的古老湖泊，经中东，到印度洋的苏拉威西岛)。

芽球的形成和最终生长是多孔动物细胞全能性的显著例子。随着冬季的临近，原细胞在中质层中聚集并迅速进行有丝分裂。被称为滋养细胞的“保姆细胞”流向原细胞团并被吞噬作用吞没。结果形成了一团含有储存在复杂卵黄小板中的食物储备的原细胞。这整个团最终被三层海绵质覆盖物包围。发育中的芽球骨针，大多数物种中的双盘骨针(两端有星状盘的骨针)，被它们的母细胞运输到正在生长的芽球中并融入海绵质包膜中。芽球最后被海绵质壳包裹的部分仅由一层没有骨针的海绵质覆盖;这个单层斑块是珠孔。这样形成的芽球开始冬眠，而母体海绵通常死亡并解体——这样的物种可以被认为是“一年生植物”。

当环境条件再次有利时，卵孔(micropyle)打开，第一批原始细胞开始流出（图5.15C）。它们立即流到基质(substratum)上，随后开始构建新的皮层和领细胞层的框架。第二批离开芽球(gemmule)的原始细胞会在这个框架上定居。在芽球“孵化”过程中，原始细胞迅速产生成体海绵的所有细胞类型，这是细胞全能性(cellular totipotency)的一个令人印象深刻的例子。芽球的休眠似乎有两种类型，一种是静止(quiescence)，另一种是真正的滞育(diapause)。静止是由普遍不利的条件（包括低温）引起的，当条件恢复适宜时，静止就会结束。另一方面，滞育是典型的一年生物种的特征，它是由内源性机制和不利的环境条件共同引起的。打破滞育状态通常需要在规定的天数内暴露在极低的温度下。淡水海绵从易于在实验室储存的静止芽球中发育的这种非凡能力，已经被研究人员利用，并继续被用来理解许多在实验室中可能难以重现的生物过程。

许多海洋物种产生无性繁殖体（称为还原体(reduction bodies)），它们与淡水芽球大致相似，尽管在设计和细胞壁结构上要简单得多，并且这些无性繁殖体包含多种变形细胞(amebocytes)。在一些海洋海绵属（如Haliclona、Chalinula）中，形成了与芽球非常相似的无性繁殖体，其海绵质(spongin)外衣中含有骨针（oxeas）。

有性过程海绵表现出极高的生殖和发育策略的变异性。许多是雌雄同体(hermaphroditic)；一些通常在不同的时间产生卵子和精子，但其他个体同时产生两者。顺序雌雄同体(sequential hermaphroditism)可能表现为雌性先熟(protogyny)或雄性先熟(protandry)，性别变化可能只发生一次，或者个体可能在雄性和雌性之间反复交替。在一些物种中，个体似乎是永久性的雄性或雌性。在其他物种中，一些个体是永久性的雌雄异体(gonochoristic)，而同一群体中的其他个体是雌雄同体。在所有情况下，异体受精(cross-fertilization)可能是规则。

海绵的胚胎发生(embryogenesis)与其他后生动物有许多共同的关键特征，包括独特的后生动物程序性分裂(programmed cleavage)和通过胚胎形态发生(embryonic morphogenesis)过程进行的组织分层(tissue layering)，我们将其视为真正的原肠形成(gastrulation)。然而，海绵的胚胎发生也表现出极大的变异性。事实上，海绵个体发育适应(ontogenetic adaptation)的范围如此广泛，以至于很难对其发育进行概括。相同的分裂模式和囊胚类型(blastula type)可能导致几种不同的幼虫类型，而相同的幼虫类型可能来自不同的分裂模式。在六放海绵纲(Hexactinellids)中，精子似乎主要来源于领细胞或原细胞；卵子则来源于领细胞或原细胞。精子发生(spermatogenesis)通常发生在明显的精囊(spermatic cysts)中，这些精囊要么是由领细胞室的所有细胞转化为精原细胞(spermatogonia)形成，要么是由转化的领细胞迁移到中质层并在那里聚集形成(图5.16A)。在卵子发生(oogenesis)过程中，孤立的卵母细胞(oocytes)通常在中质层或由一层卵泡细胞(follicle cells)和有时还有滋养细胞(trophocytes)包围的囊中发育(图5.16B)。

在寻常海绵纲和钙质海绵纲(Calcarea)中，成熟的精子和(在寻常海绵卵生的情况下)卵母细胞通过水沟系统释放到环境中。从海绵的出水口(oscula)快速释放精子在大型标本中可能非常明显且相当戏剧化，这样的个体通常被称为“冒烟的海绵”(图5.16D)。精子释放可能在局部种群中同步进行，或仅限于某些个体。受精发生在水中(卵生)，导致浮游幼虫(planktonic larvae)的形成，或在雌性海绵体内(胎生)进行。在胎生的珊瑚钻孔海绵Cliona vermifera中，海绵体内的每个合子(zygote)都被包裹起来；这些合子最终通过水沟系统的一系列快速脉动释放到水中。在胎生物种中，精子(可能来自不同的个体)被吸入水沟系统，然后必须穿过领细胞层的细胞屏障，进入中质层，定位卵母细胞，穿透卵泡屏障，最后使卵子受精。在所有研究的钙质海绵亚纲(Calcaronea)物种和一些同腔海绵纲(homocleromorphs)中，这一令人印象深刻的壮举涉及领细胞捕获精子并将其包裹在细胞内囊泡(intracellular vesicle)中(有点像“良性食物泡”的形成)。然后，领细胞失去其领和鞭毛，并作为变形细胞(ameboid cell)迁移通过中质层，将精子运输到卵母细胞(图5.17A)。这种迁移的领细胞被称为载体细胞(carrier cell)或转移领细胞(transfer choanocyte)(图5.17B)。领细胞无疑会定期摄取和消化不同种类的海绵和其他底栖无脊椎动物的不幸精子，但通过某种尚未描述的识别机制，它们对同种精子的反应表现出显著不同的行为。推测这一过程是由细胞表面蛋白质/糖蛋白(cell surface proteins/glycoproteins)引导的。在寻常海绵纲的Poecilosclerida类群中，提出了另一种令人瞩目的受精机制，即Crambe crambe，其中一种高度修饰的精子细胞具有细长且高度弯曲的身体，被认为可以刺穿雌性上皮细胞并游过胶原质的中质层寻找卵母细胞。同样在Poecilosclerida中，肉食性的cladorhizids不得不适应没有活跃水沟系统的繁殖方式。因此，精子被包裹在类似于浮游幼虫的复杂结构中，这些结构后来被母海绵捕获，随后精子被释放并游过中质层寻找卵母细胞。

C:\Users\river\AppData\Local\Programs\Python\Python313\python.exe D:\bin\pink_product.py 在胎生(viviparous)物种中，胚胎通常以成熟的游泳幼虫形式释放，要么通过水沟系统的出水管，要么通过母体体壁的破裂。幼虫可能直接定居，它们可能在定居前游泳数小时或几天，或者它们可能只是在基质上移动，直到准备好附着。在所有已研究的海绵物种中，幼虫都是卵黄营养型(lecithotrophic)的。一般来说，沿岸海绵倾向于产生浮游幼虫，而潮下带物种的幼虫倾向于直接定居或在海底移动几天，然后开始生长成新的成体。

直到最近，尽管长期怀疑，但不同海绵物种之间的杂交案例仍然未知。尽管配子识别蛋白(gamete recognition proteins)肯定是海绵为了防止不同物种的交叉受精而具有的屏障的一部分，但在非常近缘的物种中，这些屏障可能不足以阻止配子的融合。这就是姐妹物种Ircinia variabilis和I. fasciculata的情况，在杂交过程中，使用多个微卫星标记检测到基因流主要从I. fasciculata流向I. variabilis。这种现象不太可能是个别案例，随着高通量测序(high-throughput sequencing)的出现，未来几年可能会看到大量证据证明多孔动物门中许多类群的杂交。

图5.17 钙质海绵中的受精。(A) 精子被领细胞捕获；卵子位于靠近领细胞层的中质层中。(B) 一个转移

领细胞将其精子交给卵子；注意卵子位于领细胞层旁边，并且领细胞已经失去了其鞭毛(flagellum)。胚胎发生(embryogenesis)和幼虫直到最近，海绵动物的幼虫发育仍笼罩着许多谜团，部分原因是研究不够充分，部分原因是存在巨大的变异。海绵动物中观察到的多种卵裂(blastulation)/原肠形成(gastrulation)过程和幼虫类型令人难以置信，许多不同但独特的幼虫类型已被描述。事实上，海绵动物中存在一些在其他后生动物中未观察到的胚胎发生途径(例如，同骨海绵纲(Homoscleromorpha)中的多极出芽(multipolar egression)，一些寻常海绵纲(demosponges)中的极性分层(polarized delamination))。自20世纪90年代以来，重要的新研究改变了我们对这一门类发育的看法，尽管仍存在许多问题。海绵动物发育途径的多样性是显著的，在某些情况下，相同的卵裂模式和囊胚类型可能是几种不同幼虫类型的特征。另一方面，相同的幼虫类型可能来自非常不同的卵裂模式。例如，Reniera(寻常海绵纲:单骨海绵目(Haplosclerida))的实质幼虫(parenchymella larva)是由混沌的(看似无模式的)卵裂和多极分层发育而来，而Halisarca(寻常海绵纲:软海绵目(Halisarcida))的实质幼虫则是由多轴卵裂(polyaxial cleavage)和多极内陷(multipolar ingression)产生的。

围绕海绵动物胚胎发生的许多困惑集中在原肠形成何时发生的问题上。许多较早的研究报告称，在幼虫发育过程中，外部纤毛细胞失去纤毛并向内迁移，随后分化为成体领细胞(choanocyte)。这些研究表明，以这种方式形成的幼虫代表了囊胚阶段(blastula stage)，随后的原肠形成与幼虫变态(larval metamorphosis)同时发生。这种产生囊胚幼虫(blastular larvae)的胚胎过程将使海绵动物在后生动物中独树一帜。然而，最近的研究表明，这种关于幼虫发育过程中细胞层迁移/反转的报告在大多数(如果不是全部)情况下可能是一种误解，事实上，海绵幼虫可能代表了原肠形成后阶段的个体(与大多数其他后生动物幼虫一样)。这种细胞迁移确实发生在一些多孔动物(poriferans)中，但只有在胚胎发生形成完全分化的双层或三层幼虫之后，因此这种细胞运动与原肠形成无关。现在看来，大多数(如果不是全部)海绵幼虫都来自细胞重组，这种重组可以等同于(尽管不一定是逐步同源)其他后生动物中看到的原肠形成过程。因此，原肠形成先于幼虫阶段，可能没有海绵幼虫代表囊胚阶段。

长期以来，专家们一直想知道海绵动物(以及有趣的是，“原肠胚形成(gastrulation)”这一术语源自Ernst Haeckel在1872年为钙质海绵(calcareous sponges)发育的一个阶段所起的名称；在他的原肠胚(gastrula)阶段，一个纤毛状的卵形幼虫定居在底栖环境中，根据Haeckel的说法，形成了“口和肠”。Haeckel声称，原肠胚阶段可以在所有动物的发育中找到，因此代表了祖先后生动物(ancestral metazoan)的重演，他称这种假想的祖先为gastraea——一种具有纤毛肠的双胚层动物(diploblastic animal)。他认为，这种重演证明了后生动物是单系群(monophyletic)。直到最近，只有德国哲学家和生物学家Ernst Hammer在1908年对Haeckel的钙质海绵“原肠胚”阶段进行了另一次观察。然而，100多年来，“内陷式原肠胚形成(gastrulation by invagination)”被广泛认为是动物胚层形成(germ layer formation)的祖先模式。当然，难题在于我们现在知道海绵不会形成典型的后生动物肠道，因此在定居期间通过内陷形成的临时腔体不能代表未来的肠道。杰出的海绵生物学家Sally Leys最近表明，Haeckel（以及后来的Hammer）所观察到的是一个非常短暂的过渡阶段，在这个阶段中，定居的钙质海绵幼虫的前部细胞内陷到幼虫的后半部分。然而，“内陷孔”完全闭合，直到几天后，海绵在其顶端形成出水口(osculum)（而不是肠道！）。因此，没有理由假设这种过渡性的“原肠胚”阶段是通过内陷在高等动物中形成肠道的前体。此外，幼虫的两个细胞区域的早期形成构成了实际的原肠胚形成事件（而定居后的变态涉及这些已经分化的区域的重组）。

后生动物可能是——大多数研究人员可能会投票支持辐射卵裂(radial cleavage)，事实上这种形式的卵裂在许多寻常海绵(demosponges)中都可以看到，尽管在其他海绵类群中并不为人所知。至少还描述了其他三种全裂(holoblastic cleavage)形式：混沌卵裂(chaotic cleavage)（也称为“无规则卵裂(anarchic cleavage)”）、桌状多次分裂(table palintomy)和多轴卵裂(polyaxial cleavage)。混沌卵裂（看似随机或无模式）是许多寻常海绵的特征。在桌状多次分裂中，卵裂沟相对于卵的动物-植物轴(animal-vegetal axis)斜向通过；这种形式的卵裂发生在一些钙质海绵(Calcaronea)中。它也让人联想到绿藻属Volvox和其他几种群体原生生物(colonial protists)。然而，Calcaronea还经历了一个完全独特的囊胚(blastula)反转过程，这导致一些研究人员认为桌状多次分裂是一种异常的卵裂过程。多轴卵裂是Halisarca属的特征，可能也是Calcinea（Calcarea）的特征。它的特征是在从8细胞到16细胞阶段的过渡期间，卵裂沟垂直于胚胎表面形成，对称轴从胚胎中心以一定角度辐射；然而，在16细胞阶段之后，分裂变得混乱。尽管海绵的胚胎发育(embryogenesis)具有高度变异性，但所有物种都经历了一系列有序的卵裂球(blastomere)分裂和运动，最终导致幼虫组织结构的形态发生(morphogenesis)（我们认为是原肠胚形成(gastrulation)）以及通常被称为前后轴(anterior-posterior axis)的幼虫轴的形成。迄今为止，海绵学家已经识别出至少七种海绵的有性发育类型，但持续的研究可能会揭示更多类型。这七种类型是根据其产生的幼虫形态来区分的：(1) trichimella (六放海绵纲 Hexactinellida)，(2) calciblastula (钙质海绵纲 Calcarea: 石灰海绵亚纲 Calcinea)，(3) amphiblastula (钙质海绵纲 Calcarea: 钙海绵亚纲 Calcaronea)，(4) cinctoblastula (同骨海绵纲 Homoscleromorpha)，(5) disphaerula (寻常海绵纲 Demospongiae: 软海绵科 Halisarcidae)，(6) 直接发育(direct development) (寻常海绵纲 Demospongiae, 四放海绵目 Tetractinellida, Tetilla)，以及 (7) parenchymella (大多数寻常海绵纲 Demospongiae)。这七种发育途径在图5.18中展示，并在下文中描述。游泳海绵幼虫（例如 amphiblastula、cinctoblastula、parenchymella；图5.19）的前端鞭毛部分被认为对应于其他后生动物幼虫的动物极(animal pole)，正是这个幼虫区域产生了内部领细胞层，而后端的变形细胞则生成成体海绵的外层（皮层）。

后生动物发育基因的同源物(homologues)刚刚开始在海绵门中被描述，但随着两种异骨海绵纲(heteroscleromorph)海绵 Amphimedon queenslandica 和 Ephydatia muelleri 的“完整基因组”最近被测序，预计很快会有更多发现。已经，多种后生动物同源框基因(homeobox genes)在海绵中被鉴定出来，并且在 A. queenslandica 中，广泛的转录因子基因类别在发育过程中表达，其中许多似乎是后生动物特有的。然而，成体海绵组织与后生动物内胚层(endoderm)和外胚层(ectoderm)之间的可能同源性仍然非常不确定，因此，术语“胃皮层(gastrodermis)”和“表皮层(epidermis)”被用于海绵，以避免胚胎学同源性(embryological homology)的暗示（而内部中质层显然与三胚层后生动物的中胚层(mesoderm)没有同源性）。这种无法直接将海绵组织与其他后生动物的组织同源化的能力是一些研究者拒绝使用“原肠胚形成(gastrulation)”一词来描述海绵的原因之一。除了同骨海绵纲外，典型的上皮解剖结构（具有基底膜(basal lamina)）似乎在海绵中缺乏。皮层细胞(pinacocytes)能够迁移到中质层并转化为其他细胞类型，这也反对将这一层视为真正的由外胚层衍生的上皮（皮层细胞的运动性被归因于这些细胞之间普遍缺乏特化的桥粒连接(desmosomal junctions)）。

由于海绵发育过程的变异性很大，这里分别对每个纲进行综述。

钙质海绵纲 Calcarea 据目前所知，所有钙质海绵都是胎生的(viviparous)。在石灰海绵亚纲(Calcinea)中，卵母细胞(oocytes)在中质层内发育并增大体积（通过吞噬邻近的变形细胞(amebocytes)）。胚胎也在中质层内发育，卵裂(cleavage)是完全且均等的，产生一个空心的囊胚幼虫(coeloblastula)。某些物种的囊胚具有两种类型的细胞：纤毛的外层细胞和一个或两个后端的颗粒细胞。在幼虫释放后，并在幼虫附着到基质之前，某些物种中的一些细胞会失去纤毛并通过内陷(ingression)进入囊胚腔(blastocoel)。在Calcaronea亚纲中，卵母细胞从领细胞分化并迁移到中质层。经过一段时间的生长后，它们迁移到海绵的外围。卵裂是完全且均等的，前三次分裂是经线分裂。第四次分裂（至少在Leucosolenia中）是斜向的，几乎与群体绿藻Volvox的卵裂方式完全相同——这种卵裂被称为桌状多裂（table palintomy）（见上文）。形成的胚胎是一个杯状的囊胚（blastula），在靠近领细胞层的一侧有一个小开口。虽然大多数细胞继续以相同的方式分裂，形成单层上皮（single-layered epithelium），但位于领细胞层正下方的少数细胞则不然；这些细胞比其他细胞大得多，其细胞质中充满了大的卵黄颗粒。Calcaronea胚胎最不寻常的特征是，纤毛在小分裂球（micromeres）上分化，并伸入囊胚腔（blastocoel）的中心（与其他所有海绵胚胎相比是倒置的）；这个阶段被称为口囊胚（stomoblastula）（图5.20B–D）。为了达到最终的定向，胚胎实际上会自我翻转。为此，纤毛化的分裂球（ciliated blastomeres）作为一个“单层上皮”向上移动并通过开口进入领细胞室（choanocyte chamber）（就像袋子被翻转一样）。形成的幼虫是一个两囊胚（amphiblastula）（图5.20E），由前部的纤毛细胞、后部的颗粒细胞和内部的营养性变形细胞（nutritive amebocytes）组成。

<html><body><table><tr><td>发育类型</td><td>卵裂</td><td>囊胚形态发生</td><td>幼虫</td></tr><tr><td>Trichimella</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Calciblastula</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Amphiblastula</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cinctoblastula</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Disphaerula</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>直接发育</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Parenchymella</td><td></td><td></td><td></td></tr></table></body></html>

图5.19 一些海绵幼虫。(A) Ascandra contorta的Calciblastula幼虫（Calcarea: Calcinea）。(B) Plakina trilopha的Cinctoblastula幼虫（Homoscleromorpha）。(C) Halisarca dujardini的Disphaerula幼虫。(D) Ircinia oros的Parenchymella幼虫。(E) Oopsacas minuta的Trichimella幼虫（Hexactinellida）。

Sycon（纲 Calcaronea）的自由游动的两囊幼虫（amphiblastula larva）通过出水口（osculum）离开母体海绵，并在12小时内附着，通过其纤毛（cilia）固定，这些纤毛被认为具有粘附性（可能是通过细胞表面的糖蛋白）。在某些情况下，幼虫在其前端附着，即早期内陷事件留下的孔上。因此，这个孔与未来的出水口无关（也不是任何类型的原始“口”）；事实上，它被正在变形的幼虫新形成的上皮细胞所包围。因此，由内陷形成的临时腔体并不是海绵未来的出水口，正如Ernst Haeckel很久以前所暗示的那样，这种内陷并不代表原肠胚形成（gastrulation）。一旦附着，幼虫迅速经历变态（metamorphosis）成为幼体（性未成熟）海绵。在变态过程中，前端的细胞失去纤毛并迁移形成内部细胞团；其中一些细胞分化为领细胞，而其他细胞则保持变形虫状（ameboid）。这种幼虫的变态似乎涉及“大细胞”（macromeres）的快速增殖，形成覆盖鞭毛半球的外皮层。鞭毛细胞向内凹陷，形成一个内衬细胞的腔室，这些细胞注定会成为领细胞（图5.20F）。出水口突破，微小的似单沟型海绵（asconoid-like sponge）能够循环水和摄食。这个初始功能阶段被称为olynthus（图5.4A）。经过进一步生长，它将根据物种的不同，成为单沟型（asconoid）、双沟型（syconoid）或复沟型（leuconoid）成体。

六放海绵纲（Hexactinellida） 由于该纲的繁殖个体很少被发现，且大多数物种生活在深水中，我们对其发育的了解几乎全部来自少数可通过潜水接触的小型洞穴栖息物种。尽管仅基于对少数物种的研究，玻璃海绵发育的总体概述如下。六放海绵可能都是胎生的（viviparous）。配子（gametes）起源于悬浮在网状结构（trabecular reticulum）内的原始细胞群（因为领细胞是无核的）。每个原始细胞群被称为congery，所有细胞通过细胞质桥（cytoplasmic bridges）连接（尽管成熟的卵母细胞是独立的细胞）。目前尚不清楚精子如何找到卵母细胞或受精如何发生。到32细胞阶段的卵裂（cleavage）是完全的、均等的且异步的。第一次卵裂通常是经线（meridional）的，第二次则是赤道（equatorial）或旋转（rotational）的。到16和32细胞阶段时，胚胎是一个空囊胚（blastula）。随后的卵裂是不均等的，产生位于外部的小细胞（micromeres）和位于内部的富含卵黄的大细胞（macromeres）。大细胞不均等地分裂，逐渐填满囊胚腔（blastocoel）的中心，最终它们用大量的丝状伪足（filopodia）包裹小细胞。

图5.20 “腔囊胚”（coeloblastula）和两囊幼虫（amphiblastula larva）（剖面图）。 (A) 典型的“腔囊胚”幼虫及其后端的“大细胞”。(B–D) 在Sycon中显著的翻转过程中，口囊胚（stomoblastula）将自己内外翻转，形成具有外部鞭毛的两囊幼虫。(E) 典型的两囊幼虫（Sycon）。(F) 鞭毛细胞内陷后的附着幼体海绵（Sycon）。这些细胞独特地融合形成一个多核的巨大组织，即新的小梁合胞体(trabecular syncytium)，完全包裹了微细胞(micromeres)。通过这种方式，胚胎获得了其外上皮(outer epithelium)。微细胞的形成最初被认为是细胞分层(cellular delamination)导致的原肠胚形成(gastrulation)。然而，幼虫的上皮化(epithelialization)——即由初期的小梁网(trabecular reticulum)包裹微细胞——可能更应被视为真正的原肠胚形成事件。完全分化的六放海绵(hexactinellid)幼虫是一种trichimella（图5.18）。幼虫的主要组织是合胞体小梁网(syncytial trabecular reticulum)，贯穿整个幼虫，包括其表面的“上皮”。在游泳一到几天后，幼虫在其充满脂质的前极(anterior pole)上定居并经历变态(metamorphosis)。trichimella的鞭毛细胞是多纤毛的(multiciliated)，这是海绵中独一无二的特征。

Demospongiae纲 Demospongiae纲是一个庞大且多样化的类群，没有易于描述或统一的发育模式。在已描述的7,600种中，只有大约十几种进行了详细的胚胎学研究。该纲中既有胎生(viviparity)也有卵生(oviparity)现象。发育模式在目、科、属之间高度多样化，甚至在个别物种内部也存在差异。精母细胞(spermatocytes)可能在间质内的特殊囊泡中发育，而在大多数demosponges中，这些细胞来源于领细胞。卵母细胞(oocytes)可能是均黄卵(isolecithal)或端黄卵(telolecithal)，通常由间质中的原始细胞产生——尽管在Lubomirskiidae科（贝加尔湖的淡水海绵）中，它们被认为来源于领细胞——并且可能伴随着富含卵黄的滋养细胞(nurse cells)或滤泡细胞(follicular cells)，这些细胞形成一层厚厚的包裹层，卵黄被整合到卵母细胞的细胞质中。在某些物种中，卵子和精子的释放与月相周期相关，这与许多其他无脊椎动物类似。受精通常是外部的，发生在水柱中或卵子释放的流出管(excurrent canals)中。

卵裂(cleavage)似乎是完全的、均等或不等，通常是混乱的，并且（至少在某些物种中）产生微细胞和巨细胞(macromeres)。微细胞发育出纤毛，最终巨细胞和微细胞分离，直到纤毛微细胞覆盖胚胎的外围（这一过程称为多极分层(multipolar delamination)）。此时，胚胎可能是实心囊胚(stereoblastula)或空心囊胚(coeloblastula)（尽管中央腔可能充满了滤泡层的细菌细胞(bacteriocytes)和小颗粒细胞）。许多物种似乎会产生具有极性和纤毛外层的parenchymella幼虫。定居似乎发生得很快，在某些物种中，卵子以黏液团的形式释放，缺乏浮游幼虫阶段（幼虫在母体海绵附近的基质上发育）。在寻常海绵纲中，Halisarca属在多个方面表现突出。它完全没有骨骼，并具有混合的发育途径(developmental pathways)(已研究了100多年)。大多数或所有物种都是雌雄异体(gonochoristic)和胎生(viviparous)的。精母细胞(spermatocytes)来源于领细胞。卵母细胞(oocytes)也来源于领细胞，在卵黄发生(vitellogenesis)过程中，成体海绵中质层特有的共生微生物被整合到卵母细胞中。卵裂(cleavage)是完全且均等的，产生一个空心的囊胚(blastula)。在许多情况下，细胞通过多极(multipolar)和单极(unipolar)内迁(ingression)侵入囊胚腔(blastocoel)。纤毛(cilia)出现在32至64细胞期囊胚的外部细胞上，而内部细胞分化为原始细胞。此时，情况变得奇怪，因为现在可以发育出三种非常不同的幼虫，甚至在同一亲代海绵体内。第一种是腔囊胚(coeloblastula)，由一层表面细胞围绕一个小腔(lumen)组成。第二种是实质幼虫(parenchymella)，其外层围绕着一团内层的变形细胞(ameboid cells)。第三种有两层上皮细胞(epithelial cells)，一层在外，一层在内，排列成一个小腔;这种类型的幼虫被称为双球幼虫(disphaerula)。所有三种类型都通过外部纤毛模式极化，并通过向左旋转来游泳。

同骨海绵纲(Homoscleromorpha) 同骨海绵的卵是均黄卵(isolecithal)，富含卵黄内含物(yolk inclusions)，完全由亲代内扁平细胞(endopinacocytes)形成的卵泡(follicle)包围，一旦受精，还有共生细菌。卵裂是全裂(holoblastic)且均等的。在最初的几次分裂中，细菌在卵裂沟(cleavage furrows)中定殖，并被整合到分裂的胚胎中。在第三次分裂时，卵裂变得不规则和不同步，并继续形成一团未分化的富含卵黄的卵裂球(blastomeres)的实心桑椹胚(morula)。在大约64细胞期，桑椹胚的外层开始分化。靠近表面的卵裂球分裂更活跃，而内部细胞迁移到胚胎的外围，逐渐形成一个单层幼虫，其中央腔含有共生细菌和母体分泌的细胞。由此产生的胚胎是一个空心的腔囊胚，随着外层分化，细胞长出纤毛。就目前所知，细胞从桑椹胚中心向外围的离心迁移(centrifugal migration)形成腔囊胚，不仅在多孔动物门中是独一无二的，在所有后生动物中也是如此。这一不寻常的过程被称为多极外迁(multipolar egression)。最外层的纤毛细胞变长(柱状)，并通过桥粒样连接(desmosome-like junctions)紧密连接。

随着腔囊胚成熟为幼虫，松散的胶原纤维(collagen fibrils)填充了大部分内腔。然而，在最外层细胞层下方立即发育出一层坚固的由固结胶原纤维组成的细胞外基质(extracellular matrix)，在其下方还有一层更松散固结的胶原纤维。这两层胶原构成了一个基底膜(basement membrane)，类似于成体同骨海绵的扁平细胞层和领细胞层下方的基底膜。(在一种寻常海绵幼虫的表皮下也描述了类似的细胞外基质网络。)同骨海绵幼虫的最外层细胞层是真正的上皮(epithelium)，与成体海绵和其他后生动物中看到的上皮同源，其细胞呈柱状并产生基底膜/基板(basal lamina)。随着发育的继续，中央腔逐渐被胶原纤维(along with the symbiotic bacteria)填充，幼虫上皮发生区域性分化，使幼虫具有了大多数人所认为的真正的前后极性。Homoscleromorph幼虫最初被称为"amphiblastula"，因为人们认为它具有两个相当不同的区域，一个有纤毛，另一个没有。然而，这一群体的海绵动物的形态发生与Calcaronea(amphiblastula幼虫为其特征的一个群体)的海绵动物完全不同，幼虫实际上完全有纤毛。因此，有人建议将homoscleromorph幼虫称为cinctoblastula，这一术语更准确地描述了其独特的特征，即副结晶核内包涵体在后端周围形成一个带。自由游动的cinctoblastula幼虫呈卵圆形或梨形，前端比后极宽，整个表面都有纤毛。所有被观察到的幼虫都以左旋的方式游动。

海绵动物生物学的一些其他方面

本章前几节已经介绍了一些基本的海绵动物生态学。然而，由于海绵动物在如此多的海洋栖息地中扮演着如此重要的角色，并且由于它们在系统发育上的"原始性"本身就很有趣，我们在此补充一些关于它们自然史的其他方面。

分布和生态

在四个海绵纲中，某些分布模式是显而易见的。钙质海绵(和珊瑚状demosponges)在浅水区(小于200米)要丰富得多，尽管它们在斜坡深度并不罕见，甚至有少数物种(特别是Sycon属;图5.1B)在3800米的深度被报道。六放海绵在过去时代的浅海中很常见，现在主要局限于200米以下的深度，除了在极冷的环境中(如加拿大西部和阿拉斯加、新西兰和南极洲)，一些物种出现在浅水区。Demosponges生活在所有深度，而homoscleromorphs从大陆架到1000米左右的深度都有分布。钙质海绵和homoscleromorph海绵可能主要局限于浅水区，因为它们需要坚硬的基质来附着。另一方面，许多demosponges和六放海绵生长在松软的沉积物上，通过根状骨针簇或垫附着。珊瑚状海绵曾经是浅水热带珊瑚礁上的主要群体，现在主要局限于阴暗的裂缝和洞穴、珊瑚礁下深度或暖温带水域，在那里它们的潜在竞争者(造礁珊瑚)无法生长(图5.1L)。它们被认为是中生代和古生代海洋中主要造礁海绵支系的残余。尽管海绵对其环境中的悬浮沉积物非常敏感，但它们似乎对碳氢化合物和重金属污染具有相当的抵抗力。许多物种实际上可以积累这些污染物而不会受到明显伤害，例如，在潮间带纤维浴海绵的spongin骨骼上的铁颗粒中可以看到这些污染物。某些物种积累金属的能力远高于周围环境，这被认为是一种可能的防御机制（反捕食，防污）。洗涤剂似乎也不会影响许多海绵，事实上，甚至可能成为这些适应能力惊人的动物的营养来源。

海绵是许多海底海洋栖息地中的主要动物。大多数岩石沿岸地区都栖息着大量的海绵，它们在南极洲周围也经常以巨大的数量（和大小）出现。尽管许多动物以海绵为食，但它们造成的严重损害通常很小。一些热带鱼类（例如，一些angelfish）和海龟（例如，hawksbill turtles）会啃食某些种类的海绵，一些海星和有壳腹足动物是海绵的捕食者，较小的捕食者（主要是与猎物海绵颜色非常匹配的异鳃腹足动物）在温暖和温带海域消耗有限的海绵活体材料。总体而言，海绵似乎是非常稳定且寿命长的动物，部分原因可能是它们的骨针和有毒或难吃的化合物阻止了潜在的捕食者。

人为压力以多种方式影响海绵，包括减少它们的栖息地，使海水升温到允许海绵病原体繁殖的温度，以及通过过度捕捞减少海绵种群（在北大西洋，渔场海绵副渔获物有时可能达到数吨）。对全球变暖对温带和南极海绵影响的研究发现，它们在转录（分子）反应中具有较高的热耐受性，并且在相对短时间暴露于高温后表现出显著的适应模式。与珊瑚相比，它们对全球变暖的相对较高耐受性可能是热带海绵在加勒比海礁生态系统中占据优势的原因之一，现在它们在那里占据主导地位。我们可能正在接近一个必须称它们为海绵礁的情景！

生化剂

海滨探险者和潜水员很快注意到海绵几乎无处不在。大多数生长在开放的岩石或偶尔的泥浆表面上，显然它们暴露在潜在的捕食中。显然，某些机制必须发挥作用，以防止这些动物被捕食者过度啃食。海绵的主要防御机制是机械的（骨骼结构）和生化的。研究还表明，海绵制造了令人惊讶的广泛生物毒素，其中一些非常强效。少数海绵，如异骨海绵（heteroscleromorphs）、Tedania和Neofibularia，可以引起人类皮肤疼痛的皮疹。这些毒素是由海绵还是它们的共生细菌产生的仍然是一个研究热点。海绵生物化学的研究还揭示了抗菌剂(antimicrobial agents)在海绵中的广泛存在。海绵似乎使用“化学战(chemical warfare)”，不仅是为了减少捕食和预防感染，还为了与苔藓动物(bryozoans)、海鞘(ascidians)甚至其他海绵等无脊椎动物竞争空间。不同物种进化出了化学物质（化感物质(allelochemicals)），这些物质可能是物种特异性的威慑剂，或者是用于对抗竞争性固着和结壳生物的实际致命武器。例如，居住在珊瑚中的海绵Siphonodictyon会从其出水口排出的粘液中释放一种有毒化学物质，从而通过在每个出水口周围维持一个死珊瑚虫区域来防止潜在的拥挤（图5.21）。

许多由海绵和其他海洋无脊椎动物产生的化学物质正在被天然产物化学家和生物学家密切研究，他们对这些物质作为药物的潜力感兴趣。从许多海洋海绵中已经鉴定出具有呼吸、心血管、胃肠道、抗炎、抗肿瘤、细胞毒性、抗病毒、抗蠕虫和抗生素活性的化合物。一项研究发现，在新西兰研究的温带海绵中有87%和热带物种中有58%产生了具有特定抗菌活性的提取物。一种新西兰海绵（Halichondria moorei：异骨海绵纲(Heteroscleromorpha)）长期以来被当地毛利人用于促进伤口愈合，最近发现其含有极高浓度（海绵干重的10%）的强效抗炎剂氟硅酸钾。在20世纪50年代，在热带海绵Tectitethya crypta（异骨海绵纲）中发现了一类称为阿拉伯糖苷(arabinosides)的化合物，这些化合物对病毒具有活性。这导致了多种重要药物的开发，包括以商品名Ara-C和Cytosar-U销售的阿糖胞苷(cytarabine)。Cytosar-U于1969年被批准用于治疗某些白血病，使其成为第一个被批准用于癌症化疗的海洋来源药物。其他从T. crypta天然产物中提取的药物包括AZT（齐多夫定(zidovudine)），由制药公司葛兰素史克(GlaxoSmithKline)以商品名Retrovir生产，这是第一个被批准用于治疗HIV感染的药物，以及Ara-A，一种常用于治疗疱疹的抗病毒化合物。

一些海绵，包括西太平洋物种Luffariella variabilis，产生了一种称为马诺利德(manoalide)的显著萜类化合物，它不仅是一种极其强大的抗菌化合物，还具有镇痛和抗炎作用。已知Halichondria和Pandaros属的海绵会产生属于一类称为halichondrins的化学物质的强效抗肿瘤化合物。例如，用于治疗转移性乳腺癌的强效药物艾日布林甲磺酸盐(eribulin mesylate)（以商品名Halaven销售）是halichondrin B的合成类似物，halichondrin B是从海洋海绵Halichondria okadai中分离出的产物。

生长速率

关于海绵(Sponge)的生长速率知之甚少，但不同物种间的差异似乎很大。一些物种是一年生的(annuals)(尤其是冷水域的小型钙质海绵(calcareous sponges))；因此，它们从幼虫或退化体(reduction bodies)生长到具有繁殖能力的成体只需几个月的时间。然而，大多数物种似乎是多年生的(perennials)，通常生长非常缓慢，以至于几乎看不到年与年之间的变化；这种生长模式在热带和极地的寻常海绵纲(demosponges)中尤为明显。直到最近，多年生物种的年龄估计在20到100年之间。然而，对加勒比海巨型桶状海绵Xestospongia muta的研究表明，这种高度可超过2米的物种可能能够存活超过2000年。最近对来自南极洲的几种六放海绵纲(hexactinellid)Rossella物种的放射性碳测年(radiocarbon dating)显示，其年生长速率约为3毫米，估计海绵的年龄约为440年。更令人印象深刻的是，西太平洋物种Monorhaphis chuni拥有巨大的二氧化硅({\mathrm{SiO}}_{2})骨针，长度可达近3米，是动物界中最大的生物硅结构；骨针的寿命估计为11,000(\pm3,000)年，使其成为地球上最长寿的动物物种！

一些海绵能够非常快速地生长，并经常覆盖邻近的动植物群(flora and fauna)。例如，热带包覆海绵Terpios(异骨海绵纲(Heteroscleromorpha))已知会覆盖活体和非活体的基质(substrata)。在关岛，这种海绵以每月平均23毫米的速度生长，几乎覆盖了该地区的所有活珊瑚物种，以及水螅珊瑚(hydrocorals)、软体动物壳和许多藻类。实验表明，Terpios对活体珊瑚有毒，推测对许多其他动物也是如此。然而，在大多数观察到的海绵覆盖活体珊瑚的情况下，珊瑚都受到了压力(温度、沉积物、污染)或损伤，推测其抵抗力减弱。

一些海绵的另一个生理技巧(physiological trick)是在受到干扰时能够迅速产生大量黏液(mucus)。在北美西海岸，美丽的红橙色海绵Antho (Plocamia) karykina(异骨海绵纲(Heteroscleromorpha))在受伤或受到干扰时会用一层厚厚的黏液覆盖自己。然而，小红海蛞蝓Rostanga pulchra已经进化出在这种和其他红色海绵上不显眼地生活和进食的能力，它甚至在海绵暴露的表面上产下伪装的红色卵块，而不会引发黏液反应。

共生关系(Symbioses)

共生(symbiosis)在各种海绵中都很常见。很难找到一种不被至少一些较小的无脊椎动物(如虾虎鱼和鳚鱼)用作避难所的海洋海绵。海绵的多孔性使其非常适合机会性甲壳类动物、蛇尾类动物、软体动物(如扇贝、贻贝)和各种蠕虫的栖息。在佛罗里达海域发现的一个Spheciospongia vesparium标本中生活着超过16,000只鼓虾，加利福尼亚湾的一项研究发现，在一个15×15~\mathrm{cm}的Geodia hentscheli上及其内部有近100种不同的动植物，而在南卡罗来纳州和乔治亚州海岸(深度为18至875米)对八种海绵的检查记录了236种共生无脊椎动物。最后一项研究得出结论，海绵-共生体组合可以构成合法的生态群落，拥有完整的食物网以及怀孕和幼年个体。即使是淡水海绵也寄宿着丰富的共生体，许多淡水无脊椎动物类群已被记录与海绵共生(如水螅纲、线虫纲、环节动物门、腹足纲、双壳纲、等足目、端足目、介形纲、桡足纲、水螨目、苔藓动物门)。

大多数海绵的共生体仅利用其宿主作为空间和保护，但有些则依赖海绵的水流来供应悬浮的食物颗粒。这种现象的一个经典例子是雌雄成对的虾(Spongicola)，它们栖息在全球分布的深水六放海绵Euplectella(图5.1\mathrm{O},\mathrm{P})中。这两只虾在年轻时进入海绵，随着它们长大到无法逃脱时，就会被困在宿主的玻璃状外壳中。它们在这里度过一生，成为“爱的囚徒”。恰如其分的是，这种海绵(连同其客人)在日本是传统的婚礼礼物——象征着两个伴侣之间的终身纽带。同样在日本水域，海绵Spongia sp.利用其内共生牡蛎Vulsella vulsella的过滤系统产生的强大水流来增强其自身的过滤入流。海绵与其他生物的共生关系也很常见。一些蜗牛和蛤蜊的壳上通常会有特定的海绵覆盖，许多螃蟹（寄居蟹和短尾蟹）会收集某些海绵并将其培养在它们的壳或甲壳上（图5.1M）。寻常海绵纲（Demosponges），如Suberites，通常参与这些共栖关系（commensalistic relationships）。海绵主要为其宿主提供保护性伪装，并且可能通过被携带到新区域而受益。毫无疑问，海绵也会以宿主在进食活动中脱落的小块有机物质为食。有证据表明，被海绵（通常是Halichondria panicea）覆盖壳的扇贝和牡蛎遭受海星捕食的风险降低。某些Dromiid螃蟹在甲壳上携带海绵，可能也是为了避免捕食者，而许多装饰蟹（decorator crabs）会将海绵碎片粘在甲壳上作为伪装。在地中海，一种特别奇怪的共生关系发生在苔藓虫Smittina cervicornis的群体中，它们通常被薄层覆盖的海绵Halisarca harmelini覆盖；通过这种合作，两者的摄食水流似乎都得到了增强。另一方面，印度尼西亚的海绵Mycale vansoesti似乎依赖于珊瑚藻（Amphiroa sp.）作为其骨架；藻类完全渗透海绵并使其直立，而海绵本身几乎没有自己的骨针骨架。

海绵与细菌/古菌以及海绵与藻类的共生关系是其他引人注目的例子，其中一些似乎是互利共生的（mutualistic），而另一些则不是。例如，寻常海绵纲（Demosponges）Verongida目的典型成员体内含有中质层细菌（mesohyl bacterial population），占其身体体积的约38%，远远超过海绵细胞的实际体积（仅21%）。在其他情况下，如深海海绵Geodia属，细菌体积可能占海绵体积的70%以上（图5.22）。据推测，海绵基质为细菌生长提供了丰富的培养基，而宿主则通过方便地吞噬细菌或其副产品作为食物而受益。类似的关系在海绵与各种蓝细菌（Cyanobacteria）之间也很常见。印度洋的寻常海绵Tethya orphei以及其他Haplosclerid海绵物种已被证明其外皮层（ectosome）中充满了丝状蓝细菌（可能是Hormoscilla spongeliae）。共生细菌的垂直传播（从母体海绵到下一代）是海绵发育的一个特定特征。当海绵进行无性繁殖时，细菌会传播到芽体或芽球中。在有性繁殖过程中，细菌通过卵（在卵生物种中）或幼虫（在胎生物种中）传播。然而，尽管垂直传播的共生体非常普遍，但现已发现它们在母体微生物组中的比例并不一致且相对随机。在Tethya seychellensis中，绿藻Ostreobium sp. 沿着硅质骨针束生长，以通过这些天然光纤捕捉阳光，而来自T. aurantium的其他证据也表明，硅质骨针像光纤一样发挥作用。在加勒比海，几种Aplysina物种中记录了一种独特的橙色“死亡带”（death band），它会在海绵体上移动。图5.22 Geodia barretti 的中质层中被共生细菌包围的海绵细胞。

在加勒比海和大堡礁的某些区域，海绵的总生物量仅次于珊瑚，而它们的快速生长似乎归功于大量共生蓝细菌(Cyanobacteria)的存在。大多数淡水海绵(Spongillidae)与虫绿藻(zoochlorellae)(共生的绿藻，或绿藻门(Chlorophyta))保持着类似的关系。这些海绵比同种但被放置在黑暗条件下的个体生长得更大、更快，因为它们将光线引导到生活在体内的光合微生物。最近的证据表明，蓝细菌正常代谢的一些产物(例如甘油和某些有机磷酸盐)会直接转移到海绵中作为营养。在许多海绵中，细菌和蓝细菌同时存在，前者位于更深的细胞区域，后者则靠近有光的表层。在大堡礁的远海区域，80%的海绵个体携带有共生的蓝细菌。在一项引人注目的研究中，C. R. Wilkinson (1983)表明，在Davies Reef(大堡礁)的前礁坡上，十种最常见的海绵物种中有六种实际上是净初级生产者，其光合作用(由它们的共生体进行)产生的氧气是呼吸消耗的三倍。这种关系也存在于某些甲藻(dinoflagellates)、丝状绿藻(filamentous green algae)和红藻(red algae)中。

最近对加勒比巨型桶状海绵(Xestospongia muta)的研究提供了证据，表明在聚球藻(Synechococcus)类群中存在两种非常不同的蓝细菌共生体，这两种都与该物种的“海绵白化”(sponge bleaching)事件有关(类似于珊瑚白化)。没有证据表明这两种聚球藻与Xestospongia muta之间存在互惠关系。其中一种似乎是共生的，从这种关系中受益，但对海绵既没有积极也没有消极的影响。这种蓝细菌会周期性地死亡(佛罗里达州南部约25%的海绵也会如此)，可能与异常温暖的海水温度有关，蓝细菌的死亡会导致宿主海绵暂时白化(变白)，但不会杀死它。另一种聚球藻也会在比正常水温更温暖的水域(可能还有其他条件)中死亡，它可能是一种病原体，并在死亡时杀死其宿主海绵。类似的死亡事件通常与某些条件有关。一些海洋海绵(例如，钻孔海绵Cliona和Spheciospongia)携带有与珊瑚相似的共生虫黄藻(zooxanthellae)(例如Symbiodinium)，这些共生体为它们提供了促进生长的优势。

许多海绵物种更喜欢在沿海栖息地的红树林根部生长，实验表明，被海绵侵染的根部比没有海绵的根部伸长得更快。稳定同位素研究表明，溶解的无机氮从海绵转移到红树林，而碳则从红树林转移到海绵！然而，这种不寻常的海绵-植物共生关系尚未被充分理解。多孔动物（poriferan）共生关系中最引人入胜的例子之一是两种不同海绵物种之间的罕见亲密关联。例如，在北美，Halichondria poa 几乎总是被 Hymeniacidon perlevis 覆盖，而在欧洲，Haliclona cratera 几乎总是覆盖 Ircinia oros。在加利福尼亚湾（墨西哥），Haliclona sonorensis 覆盖了 Geodia media。目前尚不清楚被覆盖的海绵物种如何获得足够的水流以生存，也不清楚这些不寻常关联的成本效益关系如何。

钻孔海绵（boring demosponges）（例如 Cliona、Spheciospongia）在钙质材料（如珊瑚和软体动物壳）中挖掘复杂的通道（图5.23）。这种现象被称为生物侵蚀（bioerosion），对商业牡蛎以及天然珊瑚、双壳类和腹足类种群造成了重大损害。事实上，在加勒比海，钻孔海绵 Cliona delitrix 已被证明通过其挖掘活动削弱了整个珊瑚头，导致珊瑚头坍塌。主动钻孔过程涉及通过称为蚀刻细胞（etching cells）的特化原细胞化学和机械地移除钙质珊瑚或壳材料的碎片或碎屑，这些细胞释放酸性磷酸酶。粗粒的挖掘碎屑通过出水管系统排出，实际上可以显著贡献于局部沉积物。在引人注目的钻孔属 Cliona（Clionaidae 科）中，许多物种具有两种或三种不同的生长形式（例如东太平洋地区的 C. californiana）。α阶段（图5.24A）纯粹是钻孔的（生活在“宿主”内部），β阶段（图5.24B）是爆发性的（“逃逸”到钙质基质的表面并覆盖它），γ阶段是“自由生活”的（即放弃了其生命史中的钻孔阶段）（图5.24C,D）。

海绵的生物侵蚀对珊瑚礁有显著影响。也许比实际侵蚀更重要的是大型珊瑚附着区域的削弱。这种行为可能导致在强烈的热带风暴期间珊瑚的大量损失，并且随着珊瑚因白化事件和大气中 \mathrm{CO}_{2} 增加导致的海洋酸化而削弱，这种现象正在加剧。钻孔海绵似乎并未从其宿主珊瑚中获得任何直接营养；相反，它们将其用作居住的保护空间。如果你仔细检查任何海岸线上死亡双壳类的壳，你会发现大多数壳都被钻孔海绵的微小孔洞和通道穿透（图5.24E）。生物侵蚀海绵是这些钙质结构初始分解的主要部分，因此它们为这些结构的最终分解和通过地球生物地球化学循环的回收奠定了基础。

图5.23 钻孔海绵。 (A) 被黄色钻孔海绵 Cliona 感染的珊瑚表面。(B) 蛤壳表面的近距离视图（SEM），显示了六个被侵蚀的“碎屑”，其中两个已被完全移除，四个仅部分被 Cliona 蚀刻。

图5.24 太平洋钻孔海绵 Cliona californiana 的三个生活史阶段。 (A) 在α阶段，海绵主要生活在它钻孔的壳（或其他钙质结构）内。(B) 在β阶段，海绵从其钙质居所中爆发出来并开始覆盖基质。(C,D) 在γ阶段，海绵完全自由生活。(E) 在世界上大多数海滩上，被冲上岸的贝壳显示出钻孔海绵活动的证据。

多孔动物门的系统发育海绵的起源

作为生命树的一个非常早期的分支，海绵是寻找形成后生动物身体计划基础创新的关键群体。但海绵是一个古老的群体，其起源和早期进化中的重要事件隐藏在元古宙的新元古代。多孔动物身体计划的古老和独特性质通过水沟系统、细胞多能性和生殖灵活性以及缺乏肠道、固定的生殖器官、神经系统、肌肉、细胞间隙连接或强烈的成体身体极性而显著地揭示出来。这些特征，加上海绵的领鞭毛虫样领细胞，表明多孔动物的祖先与后生动物的原生生物起源并不遥远。一般来说，海绵显然与其他所有后生动物不同，因为它们具有水沟系统和带有成对翼片的鞭毛的领细胞（几乎与原生动物的领鞭毛虫门完全相同），尽管在其他一些动物中也发现了少量类似领细胞的细胞（见下文）。分子系统发育年代估计，后生动物和领鞭毛虫大约在6亿年前分化，或者可能更早。后生动物的这一早期起源也得到了一些多孔动物化石生物标志物的支持。就在本书即将出版时，《自然》杂志上的一篇论文（Turner 2021）提出，来自加拿大西北部StoneKnife组的8.9亿年前的蠕虫状化石可能是角质海绵的化石组织。我们期待对这一有趣假设的后续研究。

尽管存在细微的超微结构差异，但海绵的领细胞几乎与领鞭毛虫的领细胞完全相同，包括独特的两个翼状突起（翼片），它们从鞭毛的两侧伸出，以及连接微绒毛的领上的糖萼鞘。在领鞭毛虫中，领呈漏斗状，鞘在细胞表面形成一个连续的纤维层。在海绵的领细胞中，领往往是管状的，糖萼形成一个网状结构，既将微绒毛固定在一起，又连接相邻的领微绒毛。在这两个群体中，翼片也是由从鞭毛延伸出的糖萼水平纤维形成的。海绵领细胞中的翼片似乎比领鞭毛虫中描述的翼片更宽，横跨领的整个宽度，两个翼片的边缘靠在领的内侧（可能附着在领上）。差异解释了领鞭毛虫中存在但领细胞中不存在的非常具体的特征：丝状伪足、细胞质桥和糖原储备。在某些其他后生动物门(metazoan phyla)中也发现了类似的领细胞(collar cells)（但没有鞭毛叶片(flagellar vanes)，通常具有不动的纤毛(nonmotile cilium)）（例如，在某些棘皮动物幼虫和成体的肠道中，在一些珊瑚中，以及在肠鳃类(enteropneust) Harrimania kupfferi 的躯干上皮中）。这些其他后生动物的细胞与海绵领细胞的同源性(homology)需要进一步研究。然而，单细胞分子分析表明，原细胞而非领细胞的转录谱(transcriptional profiles)可能与领鞭毛虫(choanoflagellates)更为相似。

但无论如何，领鞭毛虫和海绵的相似性如此之高，以至于在18世纪和19世纪期间，不时有人提出海绵不过是高度组织化的领鞭毛虫群体的观点。然而，海绵门中明显具有动物特征，包括后生动物发育基因(metazoan developmental genes)、胚胎发生(embryogenesis)过程中的原肠形成(gastrulation)、精子发生(spermatogenesis)、某些物种中的粘附连接(adherens junctions)以及IV型胶原蛋白(type IV collagen)，这些特征都反驳了这一观点。最近的分子发育研究表明，在海绵和其他后生动物中发现的某些基因可能在从单细胞到多细胞的过渡中发挥了关键作用。现在已经在海绵中鉴定出许多典型后生动物基因的同源物(homologues)，例如编码参与免疫反应、肌球蛋白(myosin)生成、发育模式(developmental patterning)、细胞外基质(extracellular matrix)形成、繁殖和其他重要功能的蛋白质的基因。甚至几丁质合成酶(chitin synthase)基因也在海绵中被发现，特别是在六放海绵纲(Hexactinellida)中，它可能是骨针的几丁质外壳的成因。调节动物发育的转录因子编码基因的主要类别称为同源框(homeobox)。同源框基因组的ANTP类包括Hox、ParaHox和NKL亚类的基因，它们都是旁系同源基因(paralogues)(即它们是由共同的祖先通过祖先基因复制事件产生的)。这些参与多种发育过程的基因通常以基因簇的形式存在，在某些动物中，它们的表达在时间或空间上与它们在基因簇中的位置相关(这种现象称为共线性(colinearity))。直到最近，在Porifera门中还没有发现同源框基因，这导致人们怀疑这个基因家族直到海绵之后的一个谱系出现才进化——具有ParaHox亚类基因的门谱系被命名为"ParaHoxozoa"。但是当第一个海绵基因组(来自Demospongiae的一个物种)被测序时，发现了一组基因簇，这些基因簇在高等后生动物中是Hox和ParaHox基因的邻居，后来几个研究小组在许多其他demosponges中发现了ANTP类同源框基因。这导致2012年提出一个假设，即这些发育基因存在于所有动物的共同祖先中，但在海绵中二次丢失——这个想法被称为"幽灵位点(ghost locus)"假说。2014年，研究人员仔细观察了Calcarea纲的海绵基因组，提出了一个检验这一假说的方案，他们认为这一类海绵含有与其他动物非常相似的NK和ParaHox基因。事实上，他们发现这些同源框基因在choanoderm细胞层中的表达与两侧对称动物内胚层中的表达非常相似。然而，在2019年，钙质海绵的假定ParaHox基因最终被归入NKL亚类，因此海绵仍然不属于ParaHoxozoa。但无论如何，在钙质海绵中发现非Hox ANTP类基因为整个Porifera门公认的分子复杂性增添了更多数据。未来，homoscleromorph和hexactinellid基因组将如何为这一难题增添新的内容，我们拭目以待。

最近，在海绵中发现了属于钙粘蛋白(cadherin)家族的基因。钙粘蛋白基因家族包括后生动物细胞粘附和信号传导的关键介质，并为组织形态发生和维持、细胞分选和细胞极化等重要发育过程提供结构基础。植物和真菌缺乏钙粘蛋白，迄今为止，钙粘蛋白仅在后生动物和choanoflagellates中已知。在choanoflagellates中，钙粘蛋白活性已在由顶端领(apical collar)组成的充满肌动蛋白(actin)的微绒毛(microvilli)、细胞的基极(basal pole)以及某些功能未知的细胞体中被鉴定。钙粘蛋白在领上的定位表明，肌动蛋白丝和钙粘蛋白在后生动物起源之前就已经相关。在后生动物上皮细胞中，\upbeta-连环蛋白(\upbeta-catenin)的募集促进了经典钙粘蛋白与肌动蛋白细胞骨架之间的重要相互作用，以建立和维持细胞形状和极性。

Porifera门内的进化

海绵动物构成了一个如此古老而神秘的动物门(phylum)，以至于它们的系统发育关系直到最近才被科学家们所揭示。尽管多孔动物门几乎一直出现在后生动物分子和形态树的基部节点附近，但数据在解析海绵与其他后生动物分支(如刺胞动物门(Cnidaria)、栉水母动物门(Ctenophora)、扁盘动物门(Placozoa)、两侧对称动物(Bilateria))的关系方面进展缓慢，截至本书出版时，这些关系仍未确定，尽管总体证据仍支持它们是后生动物门中最早分化出来的分支之一。最近的基因组水平研究强烈表明，扁盘动物门比海绵动物出现得更晚，将其置于刺胞动物门的姐妹群或两侧对称动物的姐妹群，但栉水母动物门和多孔动物门的系统位置仍存在争议。

关于海绵动物内部的系统发育关系，直到21世纪初才出现了关于四个海绵纲之间关系的强有力的系统发育假说。分子钟和甾醇生物标志物将海绵动物的起源置于前寒武纪的新元古代时期，并暗示钙质海绵纲(Calcarea)起源于早寒武纪(图5.25)。尽管前寒武纪的海绵化石已被描述，但没有可靠的证据支持将埃迪卡拉纪标本归入海绵动物，甚至没有孤立的骨针证据。

即使考虑到化石记录中的一些保存偏差，已有超过1000个化石属被描述，其中约20%仍然存在。化石记录表明，海绵动物可能在古生代和中生代达到了生态鼎盛时期，当时主要由四个类群组成的热带礁体大量发育:古杯动物(archaeocyathans)、层孔虫(stromatoporids)、环管海绵(sphinctozoans)和链状海绵(chaetetids)。其中最古老的珊瑚状古杯动物(图5.26)在寒武纪(550-500百万年前)短暂存在。环管海绵和层孔虫也出现在寒武纪(约540百万年前)，而链状海绵首次出现在奥陶纪(约480百万年前)。这四个类珊瑚类群的亲缘关系已经争论了100年，有人提出它们与蓝细菌(Cyanobacteria)、红藻(red algae)、苔藓动物(bryozoans)、刺胞动物(cnidarians)和有孔虫(foraminiferans)的各种联盟。然而，活体珊瑚状海绵的发现使大多数研究者相信，这四个类群中的大多数物种是原始的，但却是真正的海绵。研究表明，分泌碳酸钙的海绵动物利用与其他生物矿化动物相同的α-碳酸酐酶(α-carbonic anhydrase)遗传途径。正是对这一基因组的利用导致了后生动物在寒武纪大爆发期间矿化骨骼的爆炸性增长。

与自中生代以来丰度和多样性下降的珊瑚状海绵不同，钙质海绵纲和寻常海绵纲似乎在整个历史过程中多样性都有所增加。寻常海绵在寒武纪中期就已经很好地确立了。最近的几项分子分析支持六放海绵纲(Hexactinellida)和寻常海绵纲是姐妹群的假说，这个分支被称为硅质海绵(Silicea)，是四个海绵纲中最早可靠出现在化石记录中的两个。上泥盆纪灭绝事件使许多寻常海绵分支走向终结，现代寻常海绵谱系主要出现在该事件之后。所有已知的现代寻常海绵目都出现在白垩纪岩石中。图5.25 现存海绵纲中的三个类群、Archaeocyatha以及其他珊瑚状海绵的化石记录。虚线表示推测的存在，尽管尚未发现化石。Homoscleromorpha的虚线表示化石记录中的骨针证据。{}^{\prime\prime}{\mathsf{R}}^{\prime\prime}表示该群体已知为重要的海洋礁石建造者的时期。

六放海绵纲（Hexactinellids）在侏罗纪时期最为多样和丰富，当时它们形成了巨大的礁石，其化石遗骸在世界各地都有发现，但在白垩纪时期它们逐渐减少，并大部分消失。最早的六放海绵纲化石来自寒武纪早期，它们都是薄壁、囊状的海绵，表面散布着骨针层，可能无法支撑厚实的体壁。在古生代，六放海绵纲在浅水环境中很常见。然而，自那时以来，它们主要局限于较深的海洋区域。1987年，加拿大地质调查局在不列颠哥伦比亚省附近的海底进行例行调查时，在约200米深的古代冰川冲刷的海底槽中发现了巨大的六放海绵礁。自那以后，科学家团队记录了这些活海绵礁的范围和组成，这些礁石似乎已有约9000年的历史。这些礁石覆盖了大约700平方公里，由不到十种六放海绵纲物种组成。它们与中生代时期的大型六放海绵-“石海绵”礁石非常相似，古生物学家称之为“礁丘”或“泥丘”，这些礁石在晚侏罗纪时期达到顶峰，当时在特提斯海北部陆架上存在一条长达7000公里的礁石——这是地球上最大的生物建造。

六放海绵纲的漫长化石记录包括两个主要分支，即Amphidiscophora和Hexasterophora，它们的微骨针形状和类型不同。六放海绵纲的共有衍征（synapomorphies）很多，包括其独特的细胞和合胞体组织结构、拥有三轴骨针、具有方形截面的轴丝，以及使用玻璃素酶（glassin）构建其硅质骨针。

直到最近，关于海绵系统发育（phylogeny）存在两种根本对立的观点。一种假说认为，现存产生硅质骨针的海绵纲（如Demospongiae、Homoscleromorpha、Hexactinellida）构成一个单系（monophyletic）谱系，而钙质海绵纲（Calcarea）在系统发育上更为疏远。另一种观点认为，细胞海绵纲（Demospongiae、Homoscleromorpha、Calcarea）构成一个分支，而合胞体的六放海绵纲（Hexactinellida）则与它们分开。

图5.26 典型的Archaeocyathan。垂直剖面部分被切去，以显示内外壁之间的结构（即垂直的隔板和水平的横板）。第一个假说由de Laubenfels于1955年提出，他将硅质海绵类群归为一个纲，即Hyalospongiae。后来的作者将这两个类群重新命名为Silicea（或Silicispongia）和Calcarea（或Calcispongia）。这一概念的一个明显反对意见是，Hexactinellida、Demospongiae和Homoscleromorpha在解剖结构和骨针几何形态上存在显著差异。然而，在这三个类群中，围绕轴丝在硬化细胞(sclerocytes)内分泌硅质骨针的过程非常相似，这本身可能被视为Silicea的一个共衍征(synapomorphy)。此外，这三个类群缺乏横纹根丝(cross-striated rootlets)，而横纹根丝存在于Calcarea和其他后生动物(metazoans)中（以及在领鞭毛虫(choanoflagellates)和其他一些原生生物(protists)中）。因此，这种结构的缺失可能是Silicea的另一个共衍征。

第二个关于多孔动物门纲级关系的假说认为，Hexactinellida因其独特的合胞体(syncytial)身体结构而与其他海绵类群不同。这一观点将海绵分为两个类群：Symplasma（或Nuda）代表六放海绵(hexactinellids)，Cellularia（或Gitinosa）代表寻常海绵(demosponges)（包括homoscleromorphs）和钙质海绵(calcareous sponges)。反对这一观点的一个论点是，六放海绵在生命初期是细胞胚胎和部分细胞幼虫，仅在后期通过单个卵裂球(blastomeres)的融合转变为合胞体成体形态，这表明Hexactinellida可能起源于类似寻常海绵的祖先。

事实证明，这两种关于海绵系统发育的观点都不太可能完全正确。自2009年以来的DNA分析支持第一个假说的一个版本，但将homoscleromorphs从寻常海绵中移除（图5.27）。现在似乎Demospongiae和Hexactinellida构成一个分支(Silicea)，而Calcarea和Homoscleromorpha也构成一个分支。

Calcarea的关键共衍征是它们的单晶钙质骨针（在海绵中独一无二）。DNA分析也支持Calcarea的两个纲Calcinea和Calcaronea的单系性(monophyly)。Calcinea的一个重要共衍征是领细胞中细胞核的基底位置，与鞭毛无关。Calcaronea的一个共衍征是通过原始的口囊胚(stomoblastula)外翻过程形成两囊幼虫(amphiblastula larva)。多年来，Homoscleromorpha 被视为现存多孔动物门中最原始的类群（尽管在系统发育上嵌入了寻常海绵纲中），原因是其看似简单的解剖结构。其中一个物种，Oscarella lobularis，甚至被认为是所有海绵的原型，因为它具有简化的中质层（并且外观上似乎只有两层，即领细胞层和扁平细胞层）以及缺乏矿化骨骼。在短暂的一段时间内，一些研究者提出将 Homoscleromorpha 完全从多孔动物门中移除，并将其与真后生动物（Eumetazoa）（一个被称为上皮动物（Epitheliozoa）的类群）归为一类。然而，如今恰恰相反的观点占据了主导地位。最近的发现表明，Homoscleromorpha 并非寻常海绵，而应作为一个单系（monophyletic）的第四类现存海绵独立存在（与钙质海绵纲（Calcarea）关系密切），这一结论基于 DNA 序列数据（18S 和 28S rRNA、完整的线粒体 DNA 序列数据，以及最近的大量蛋白质编码基因数据集）以及幼虫纤毛细胞中独特的横纹根丝（cross-striated rootlet）。事实上，Homoscleromorpha 具有许多明显的后生动物（metazoan）特征，其中一些最近也在其他海绵类群中被发现。这些特征包括顶端细胞连接（apical cell junctions）、具鞭毛的外扁平细胞层（flagellated exopinacoderm）、位于扁平细胞层和领细胞层下方的发达基底膜（basement membrane）（在幼虫和成体中均存在）、精子中的顶体（acrosomes）（在其他一些海绵中也有发现），以及具鞭毛的幼虫细胞的基底装置（basal apparatus），其具有真正的横纹根丝（在部分钙质海绵和寻常海绵中也有发现）。这些后生动物特征并非 Homoscleromorpha 所独有的事实表明，海绵实际上比传统观点认为的更加“进化”，并且自其起源以来经历了大规模的简化，这些简化的痕迹可以在 Homoscleromorpha 和其他一些海绵中看到。

图 5.27 基于系统基因组学分析的多孔动物门系统发育的现代观点。文中讨论的各类群的共衍征（synapomorphies）包括：六放海绵纲（Hexactinellida）具有独特的合胞体解剖结构、三轴骨针（triaxon spicules）和方形轴丝（square axial filament）；Homoscleromorpha 从未具有海绵质骨骼（spongin skeleton）；钙质海绵纲具有单晶钙质骨针（monocrystalline calcareous spicules）；寻常海绵纲的骨骼由单轴和/或四轴骨针（monaxon and/or tetraxon spicules）组成，轴丝为三角形或六边形，和/或海绵质纤维（在某些支系中丢失）。总体而言，Demospongiae（寻常海绵纲）内部的系统发育关系仍然不确定，尽管对本文使用的三个单系亚纲的支持越来越多。已有几项系统发育研究使用了18S和28S rRNA、完整的线粒体DNA序列数据以及管家基因(housekeeping genes)，但一些内部关系仍未解决。在寻常海绵纲各目之间，支持最充分的关系是无骨针的两个目——Dendroceratida和Dictyoceratida，它们是寻常海绵纲中最早分化的类群。这些海绵现在几乎完全局限于浅海沿岸区域，由于硅藻的大量存在，硅元素在这些区域是限制性因素。因此，看到早期无骨针的寻常海绵很有趣，这表明制造硅质骨针的能力是由更晚近演化的寻常海绵类群获得的。这一观点得到了六放海绵纲(hexactinellids)和寻常海绵纲中两种非常不同的硅浓缩酶促机制的证据支持，这表明硅质海绵的骨针是非同源的，并指向寻常海绵纲中生物矿化机制的较晚获得。

章节总结

本章介绍了Porifera（多孔动物门），这是最早出现的（可能是最早出现的）现存动物门之一。海绵的特征包括：具有一些最简单的组织和高度细胞多能性(cellular pluripotency)；独特的鞭毛细胞，称为领细胞，几乎与领鞭毛虫(choanoflagellate)原生生物相同；具有运动能力的浮游纤毛幼虫；由碳酸钙或二氧化硅和/或海绵纤维(spongin fibers)组成的内骨骼元素；以及缺乏肠道、有组织的神经系统或任何可识别的身体器官。未来十年主导海绵研究的主要领域包括它们在生命树中的精确系统发育位置、它们产生高生物活性化合物的能力、它们与微生物和原生生物的共生关系的性质、它们的发育以及它们在海洋化学中的生态作用。

从上往下：Trichimella、Calciblastula、Amphiblastula、Cinctoblastula、Disphaerula、直接发育、Parenchymella；从左往右：卵裂阶段、囊胚阶段、形态发生阶段、幼虫阶段。

繁殖与个体发育

多数研究者认为海绵的原始卵裂形式是辐射卵裂，这种卵裂方式存在于许多寻常海绵中，即是其他的三个纲中都未见到辐射卵裂。还有三种全裂方式：混乱卵裂(chaotic)，又叫安那其(anarchic)卵裂[我超，安！]。混乱卵裂没有特定·的图式，看起来是随机的，是许多寻常海绵的特点。Table palintomy[暂未找到译名]，卵裂沟斜斜地穿过动物-植物轴，这存在于一些钙质海绵中（石灰海绵亚纲Calcaronea）。这种卵裂方式令人想起团藻[对，那个绿藻]和几种群体原生动物。然而，钙质海绵亚纲也有及其独特的翻转过程，使得一些研究者认为palintomy是一种异常的卵裂。多极卵裂Polyaxial cleavage是Halisarca属的特点，可能也是Calcinea (Calcarea)的特点。其以8细胞期至16细胞期之间形成垂直于表面的卵裂沟为特征，对称轴从中心以一定角度辐射出去。然而，16细胞期后，卵裂变为混乱的。

已经识别了七种幼虫：

Trichimella（六放海绵Hexactinellida）

Calciblastula（钙质海绵: 钙质海绵亚纲Calcinea）

两囊幼虫amphiblastula (钙质海绵: 石灰海绵亚纲Calcaronea)

cinctoblastula (同骨海绵纲Homoscleromorpha),

disphaerula (寻常海绵纲: Halisarcidae),

直接发育(寻常海绵纲、四射海绵目的Tetilla)

实胚幼虫parenchymella (大多数寻常海绵纲).

游泳的海绵幼虫（例如，两囊幼虫、cinctoblastula、实胚幼虫）前端具纤毛的一极推测对应于其他后生动物幼虫的动物极，正是这个幼虫区域产生了内部领细胞层，而后端的阿米巴样细胞产生了成体海绵的外层（扁平细胞层）。

钙质海绵纲

据了解，所有钙质海绵都是胎生的。在钙质海绵亚纲中，卵母细胞在中质层内发育并增大（通过吞噬邻近的变形细胞）。胚胎也在中质层中发育，完全等裂产生腔囊胚。某些物种的腔囊胚有两种类型的细胞：具纤毛外部细胞和一两个后部颗粒细胞。在幼虫释放后，幼虫附着在基质之前，在某些物种中，一些细胞会失去纤毛并通过内移（ingression）进入囊胚腔。

在石灰海绵亚纲中，卵母细胞从领细胞分化并进入中质层。经过一段时间的生长后，它们会迁移到海绵的外围。完全等裂，前三次分裂是经向的。第四次（至少在 Leucosolenia 中）是倾斜的，几乎与群体绿藻团藻Volvox 中的卵裂完全相同——一种被称为table palintomy的卵裂（见上文）。由此产生的胚胎是一个杯状的囊胚，在最靠近领细胞层的一侧有一个小开口。虽然大多数细胞继续在同一方式分裂，形成单层上皮，但少数直接位于领细胞层下的细胞则不会;这些细胞仍然比其他细胞大得多，它们的细胞质充满了大卵黄颗粒。石灰海绵亚纲的胚胎最不寻常的特征是纤毛，它发生于小卵裂球上，伸入囊胚腔内部（其他海绵都伸向外部），这被称为 stomoblastula。为了抵达最终的取向，胚胎从内而外翻转过来。最后形成前部有纤毛细胞、后部有颗粒细胞、内部有富含营养的变形细胞的两囊幼虫。

六放海绵纲

32细胞期前是不同步的完全等裂，第一次经裂，第二次要么是赤道面卵裂equatorial，要么是旋转的rotational。16-32细胞期时，形成空心的囊胚。接下来的卵裂时不等的，形成小细胞排列在外部，大细胞富含卵黄排列在内部。大细胞不等卵裂，渐渐填充了囊胚腔，最后包被了外部的小细胞。很独特的，大细胞会互相融合，形成一个多核体，即新生的trabecular syncytium。小细胞保持分离，形成最后的领细胞；领细胞是多纤毛的，也和其他海绵不同。

寻常海绵纲

完全卵裂，相等或不等，往往是混乱卵裂，某些物种的卵裂球有大有小。小卵裂球产生纤毛，最终大小卵裂球分层，具纤毛的小细胞覆盖整个胚胎表面。这被称为多极分层multipolar delamination。这时可能是空心的或者实心的。

Halisarca属十分独特。完全缺乏骨针，有混合的发育途径。全部雌雄异体，胎生。完全等裂，空心囊胚。细胞通过单极和多极内移进入囊胚腔。外部细胞产生纤毛，内部细胞成为原细胞原细胞。此时的胚胎可以产生三种不同的幼虫（即使是同一个个体的子代）：第一个是个腔囊胚，单层细胞围绕着一个小腔。第二个是实胚幼虫，外部一层细胞，包裹着内部一团变形细胞。第三种具有两层上皮细胞，围绕着一个小腔，这种幼虫称为disphaerula。三种幼虫在外部有纤毛表示极性，以 left-handed方向旋转。

同骨海绵纲

同骨海绵是均黄卵isolecithal，rich in yolk inclusions，被一层来自亲本的内扁平细胞和共生细菌包裹。全裂等裂，第三次后变得不规则，不同步，形成一个桑椹胚。64细胞期，外层分化。接近表面的卵裂球分裂变快，而内部的细胞迁移到表层，最后胚胎变成单层细胞，内部包裹着亲本细胞和共生细菌。细胞由内而外的迁移，不仅是海绵中独一份，在整个后生动物中也是独一份。这被称为multipolar egression多极外移。

同骨海绵的幼虫曾被称为两囊幼虫，因为他看起来一部分有纤毛，而另一部分没有，与真正的两囊幼虫类似；然而它们的形态发生完全不同，并且实际上是完全覆盖纤毛的。这种幼虫被称为cinctoblastula，描述了其细胞核内的类结晶体。这种类结晶体形成了围绕后端的一个环。观察过的幼虫都以left-handed方式旋转。

水沟系

单沟型：表层扁平细胞直接特化为孔细胞，水经孔细胞直接进入中央腔，因为扁平细胞内部有肌丝可以轻微的活动，所以孔细胞可以对水孔大小进行调节。
双沟型：单沟型海绵向外突出，于是外界凹进去的部分形成流入管，内部凹进去的部分形成辐射管（还有鞭毛室，鞭毛管等名）。进入辐射管的孔叫做前幽门孔，离开辐射管的孔叫做后幽门孔，双沟型后幽门孔直通中央腔。部分种群的中质层发达，扁平细胞增殖，导致整个海绵更肿大，最终形成一个更小的中央腔和更多的皮层孔，这有利于增大水流量。
复沟型：两个幽门孔变深形成前后幽门管，并具有中央细胞可以控制后幽门管的开闭，调节水量。皮层孔进一步发展，进而产生皮下腔。鞭毛室的总截面积更大，导致水流经鞭毛室的流速更低，便于领鞭毛细胞进食。中央腔挤压成管状，不唯一。