第十二章 韧皮部中的运输
12 韧皮部中的易位
在陆地上生存给陆地植物带来了一些严峻的挑战；最首要的是对水分的需求。为了响应这种环境压力，植物演化出了根和叶。根负责锚固植物，吸收水和营养。叶吸收光能并进行气体交换。随着植物的大小不断增大，根部和叶子“渐行渐远”，因此，演化出了负责运输产物的系统。
你或许还记得第六章和第八章的内容，木质部是将水和矿物质从根系运输到植物地上部分的组织。而韧皮部是将光合作用产物（尤其是糖）从成熟叶片运输（转移）到生长和储存区域（包括根部）的组织。
除了糖之外，韧皮部还以调节分子的形式传递信号，并重新分配植物体内的水和各种化合物。所有这些分子似乎都随着被运输的糖一起移动。需要重新分配的化合物（其中一些最初通过木质部到达成熟叶片）可以不经修饰地从叶片中转移出去，也可以在重新分配之前被代谢掉。流经韧皮部的液体——水及其所有溶质——被称为韧皮部汁液。 S a p 是指植物细胞内液体内容物的统称。
本章首先探讨糖的转运模式和途径，并重点关注成熟叶片中糖的装载过程。然后，我们将追踪韧皮部中糖从源到库的运输过程，并讨论韧皮部的运输机制，包括运输速率、源库间压力梯度的大小、韧皮部中物质的转运及其对伤口的反应。糖分子在植物体内的旅程最终会到达库器官，并随后被消耗和储存。最后，我们将探讨韧皮部通过光合产物的分配和分配以及提供快速信号传导途径，在协调植物生长中的作用。
图 12.1 韧皮部将物质从源头转移到库头。
12.1 转运模式：从源到库
韧皮部和木质部是两种长距离运输途径，遍布植物全身。与木质部不同，韧皮部并非只向上或向下转运物质。相反，汁液从供应区域（称为源）转移到代谢或储存区域（称为库）（图12.1）。“收集韧皮部collection phloem”、“运输韧皮部transport phloem”和“释放韧皮部 release phloem”这几个术语通常分别用来描述韧皮部在源、连接途径和库中的主要功能。
源包括输出器官，通常是成熟的叶片，其产生的光合产物超过所需的量。“光合产物”指的是植物的生长发育阶段产生的光合产物（参见第10章）。另一种源是输出阶段的储存器官。例如，二年生野生甜菜（Beta maritima）的储藏根在第一年生长季是一个库，它积累从源叶获得的糖分。在第二个生长季，同一个根变成了源；糖分被重新动员起来，用于产生新的芽，最终发育成生殖芽。
库包括植物所有非光合作用器官以及那些不能产生足够光合产物来满足自身生长或储存需求的器官。根、块茎、正在发育的果实和未成熟的叶片，它们必须输入碳水化合物才能正常发育，都是库组织的例子。标记研究支持韧皮部中从源到库的转运模式（图 12.2A）。
虽然韧皮部的整体运输模式可以简单地概括为从源到库的运动，但所涉及的具体途径通常更为复杂，取决于距离、发育、维管连接（图 12.2B）以及转运途径的改变。并非所有来源都为植物的所有库提供物质；相反，某些来源优先为特定的库提供物质（参见 12.7 节）。
12.2 转运途径
韧皮部通常位于初生维管组织和次生维管组织的外侧（图 12.3 和 12.4）。在具有次生生长的植物中，韧皮部构成内树皮。虽然韧皮部通常位于木质部外部，但在许多双子叶植物科中，它也位于木质部内侧。在这些科中，两种位置的韧皮部分别称为外韧皮部和内韧皮部。
叶片的小脉、茎的初生维管束和根中柱分别由一层紧密排列的细胞与基本薄壁组织隔开，这些细胞分别称为维管束鞘（见图12.3）、淀粉鞘starch sheath和内皮层。（回想一下第十章讨论过的参与C4代谢的维管束鞘细胞。）在叶片的维管组织中，维管束鞘一直包裹着小脉直至其末端，将脉与叶片的细胞间隙隔离开来。
我们将从实验证据开始讨论转运途径，这些证据表明筛管分子是韧皮部中的传导细胞。然后，我们将研究它们的结构和生理学。
糖在韧皮部筛管分子中转运
关于韧皮部运输的早期实验可以追溯到19世纪，表明了长距离运输在植物中的重要性（参见WEB主题12.1）。这些经典实验表明，去除树干周围的一圈树皮，即去除次生韧皮部（见图12.4），可以有效地阻止糖从叶片向根部运输，而不会改变水分通过木质部的运输。当放射性标记化合物出现后，^{14}{\mathrm{CO}}_{2} 被用来证明光合作用过程中产生的糖通过韧皮部筛管分子转运（参见WEB主题12.1）。
成熟的筛管分子是专门负责转运的活细胞
韧皮部中负责将糖和其他有机物质输送到整个植物体的细胞被称为筛管分子。筛管分子是一个综合性术语，既包括被子植物典型的筛管分子，也包括裸子植物的筛胞。除了筛管分子外，韧皮部组织还包含伴胞（本节稍后讨论）和薄壁细胞（用于储存和释放食物分子）。在某些情况下，韧皮部组织还包含纤维和石细胞（用于保护和强化组织）以及乳管（含乳胶的细胞）。然而，只有筛管分子直接参与转运。
图 12.3 毛茛（Ranunculus repens）维管束横切面。初生韧皮部位于茎的外侧。初生韧皮部和初生木质部均被厚壁厚壁细胞组成的维管束鞘包裹，这些细胞将维管组织与基本组织隔开。纤维和木质部导管被染成红色。
图 12.4 四年生椴树（Tilia）树干的横切面。数字 1、2 和 3 表示次生木质部的年轮。旧的（外部的）次生韧皮部因木质部的扩张而向外推。只有最新的（最内层的）次生韧皮部层才具有功能。
成熟的筛管分子在活植物细胞中是独一无二的（图 12.5 和 12.6）。它们缺乏许多通常在活细胞中发现的结构，即使在它们形成的未分化细胞中也是如此。虽然筛分子保留了质膜，但它们在分化过程中会失去细胞核和液泡。成熟细胞通常也不存在微管、高尔基体和核糖体。保留的细胞器包括略有修饰的线粒体、质体和光滑内质网。细胞壁非木质化，但在某些情况下会次生增厚。
大多数被子植物（而非裸子植物）的筛分子富含称为 P 蛋白的特定结构蛋白（见图 12.5B 和 12.6C）。 P蛋白以多种不同形式存在（管状、纤维状、颗粒状和晶体状），具体取决于细胞的种类和成熟度，并参与封闭受损的筛管（参见12.5节“受损的筛管分子被封闭”）。
总之，筛管分子的细胞结构与木质部的管状分子不同，后者缺乏质膜，具有木质化的次生壁，成熟时死亡（参见第6章）。我们将看到，筛管分子质膜的持久性对于韧皮部中的转运机制至关重要。
细胞壁上的大孔是筛管分子的显著特征
筛管分子（筛细胞和筛管分子）的细胞壁上具有特征性的筛域，此处有孔连接着传导细胞（图12.7）。筛域孔的直径范围从小于1微米到约10微米，由胞间连丝发育而来。与裸子植物的筛域不同，被子植物的筛域可以分化成筛板（见图 12.7 和表 12.1）。筛板的孔径比细胞中其他筛域的孔径大，通常位于筛管分子的端壁上。单个细胞在此连接在一起，形成纵向排列，称为筛管（见图 12.5）。
图 12.5 成熟筛管分子（筛管分子）连接在一起形成筛管的示意图。（A）外部视图，显示筛板和侧筛域。（B）纵向剖面，显示两个筛管分子连接在一起形成筛管。筛管分子之间筛板中的孔隙是物质在筛管内运输的开放通道。筛管分子的质膜与其相邻筛管分子的质膜连续。每个筛管分子都与一个或多个伴细胞相连，这些伴细胞负责承担筛管分子分化过程中减少或丧失的一些基本代谢功能。需要注意的是，伴细胞具有许多细胞质细胞器，而筛管分子的细胞器相对较少。
图12.6 筛管分子和伴细胞及其孔-胞间连丝接触的电子显微照片。伴细胞具有致密的细胞质，而筛管分子由于其电子半透明的管腔而显得更亮。细胞成分沿筛管分子的壁分布。（A）蓖麻（Ricinus communis）下胚轴的筛管分子（SE）与由四个细胞（用星号标记）组成的伴细胞链相关。（B）马铃薯小脉的筛管分子-伴细胞复合体。在伴细胞（CC）中，细胞核（N）嵌入致密的细胞质中，细胞质中含有叶绿体（Chl）和线粒体（M）。箭头处可见孔-胞间连丝接触。（C）在马铃薯叶片中，孔-胞间连丝接触共质连接筛管分子（含有管状 P 蛋白，箭头）及其伴细胞。请注意，筛管分子的质膜上衬有光滑的内质网池（ER)。
在研究韧皮部运输机制时，筛管内容物在功能性筛板中的分布是一个关键问题。早期的显微照片显示，筛管孔被堵塞或闭塞，这被认为是在准备观察组织时由于损伤而造成的伪影。侵入性较低的韧皮部将筛板孔描绘成开放的通道，似乎允许不受约束的运输（见图 12.7A-C；功能性筛板孔似乎是第 12.4 节中的开放通道）将进一步考虑筛管分子内含物在细胞内和筛板孔内的分布。
与被子植物筛管分子中的孔相比，裸子植物的筛域似乎并非开放通道。裸子植物（例如针叶树）的所有筛域在结构上都相似，尽管它们在筛细胞重叠的端壁上可能更多。裸子植物筛域的孔在壁中部的大型中腔中汇合。内质网特异性染色显示，光滑内质网 (SER) 覆盖筛域（图 12.8），并贯穿筛孔和中腔。利用共聚焦激光扫描显微镜观察活体物质，证实了观察到的 SER 分布并非固着效应。
表 12.1 列出了筛管分子和筛细胞的特征。
图 12.8 电子显微照片，显示了针叶树（云杉）次生韧皮部中连接两个筛细胞的筛域 (sa)。滑面内质网 (SER) 覆盖筛域两侧，也存在于孔隙和延伸的中腔内。这种阻塞的孔隙会导致筛细胞之间物质流动阻力增大。P，质体。
被子植物中的筛管分子
- 一些筛域分化为筛板；单个筛管分子连接在一起形成筛管。
- 筛板孔是开放的通道。
- P 蛋白存在于所有真双子叶植物和许多单子叶植物中。
- 伴胞是 ATP 和其他化合物的来源。在某些物种中，它们充当转移细胞或中间细胞。
裸子植物中的筛管分子
- 没有筛板；所有筛域都相似。
- 筛域的孔似乎被膜堵塞。
- 没有P蛋白。
- Strasburger细胞具有与伴胞相似的功能。
伴胞协助高度特化的筛管分子
每个筛管分子通常与一个或多个伴胞相关联（见图12.6）。通常，单个母细胞的分裂会在中生韧皮部和次生韧皮部中形成筛管分子和伴胞。许多特化的胞间连丝连接穿透筛管分子及其伴胞之间的壁；胞间连丝在伴胞侧复杂且分支，而在筛管分子侧形成筛孔（见图12.6B和C）。这些孔-胞间连丝连接的存在表明筛管分子与其伴胞之间存在密切的功能关系，这种关联已通过两个细胞之间荧光染料甚至蛋白质的快速交换得到证实。
伴胞与筛管分子的不同之处在于，它们拥有致密、富含核糖体的细胞质和众多线粒体。它们承担了筛管分子的一些关键代谢功能，例如蛋白质和脂质的合成，这些功能在筛管分子分化过程中会减弱或丧失。除了哺育筛管分子外，伴胞还参与协调植物的基本功能，例如开花、块茎发育和侧根的出现（参见12.8节）。
伴胞在韧皮部装载过程中发挥作用，参与将光合产物从成熟叶片中的生产细胞运输到叶片小叶脉中的筛管分子的最后一步。种子植物不同韧皮部装载策略的进化体现在成熟输出叶的小叶脉中至少存在三种不同类型的伴胞：“普通”伴胞，与运输韧皮部中的伴胞难以区分，还有转移细胞和中间细胞（详见12.3节）。
裸子植物的Strasburger细胞也通过孔-胞间连丝与具有致密细胞质和丰富线粒体的特化细胞紧密连接。与伴胞不同，这些斯特拉斯堡细胞与筛分子在个体发育上没有亲缘关系（不是姊妹细胞）。与伴胞一样，它们参与韧皮部装载。
筛分子与承担重要功能的特化细胞的结合是种子植物进化的进步（参见网络主题12.2）。
12.3 韧皮部装载
本文讨论光合产物从叶肉细胞起源到小叶脉，再被装载到筛管分子中的途径。韧皮部装载糖分子（通常是蔗糖）为长距离运输提供了驱动力（参见12.4节）。
光合产物从叶肉叶绿体到成熟叶片筛管分子的运输过程涉及以下几个步骤：
- 光合作用形成的磷酸丙糖白天（参见第10章）产生的糖分从叶绿体运输到细胞质，在那里转化为蔗糖。夜间，储存淀粉中的碳主要以麦芽糖的形式离开叶绿体，并转化为蔗糖。
- 蔗糖从叶肉中的生产细胞转移到叶片最小叶脉中筛管附近的细胞（图12.9）。这种韧皮部前运输通常只覆盖几个细胞直径的距离。
- 在称为韧皮部装载的过程中，糖被运输到筛管和伴胞中。需要注意的是，筛管和伴胞通常被认为是一个功能单位，称为筛管-伴胞复合体。一旦进入筛管，蔗糖和其他溶质就会从源头转移出去，这个过程称为输出。通过维管系统转移到库的过程称为长距离运输。
图 12.9 电子显微照片显示了马铃薯源叶最小叶脉中韧皮部细胞类型之间的关系。图像显示两个筛管分子 (SE)、三个大型伴胞 (CC) 和两个韧皮部薄壁细胞 (PP)，它们均被维管束鞘包围。来自叶肉的光合产物从维管束鞘或韧皮部薄壁细胞装载到筛管分子-伴胞复合体中。
韧皮部装载可以通过质外体或共质体进行
源叶中的光合产物必须从叶肉中的光合细胞移动到筛管分子。使用蔗糖分子大小的荧光示踪剂的研究表明，最初的韧皮部前途径是共质体途径，并遵循糖浓度梯度（图12.10）。然而，糖在韧皮部装载之前可能经历质外体步骤（见图12.10A），或者它们可能完全通过共质体经由胞间连丝移动到筛管分子（见图12.10B）。（共质体和质外体的一般描述见图6.4。）在特定植物物种中，质外体或共质体这两种途径中的一种占主导地位；然而，许多物种显示出能够使用多种装载机制的证据，这些机制包括韧皮部装载、被动装载（包括寡聚体捕获的共质体装载）和被动共质体装载。为简单起见，我们将首先分别考虑这些途径，然后再回到装载多样性的主题。
图 12.10 源叶韧皮部装载途径示意图。(A) 在部分质外体途径中，糖最初通过共质体，但进入质外体后再装载到伴细胞和筛管分子中。装载到伴细胞中的糖被认为是通过胞间连丝进入筛管分子的。 (B) 在完全共质体途径中，糖通过胞间连丝从一个细胞移动到另一个细胞，一路从叶肉到达筛管分子。需要注意的是，共质体装载的植物通常不含韧皮部薄壁细胞。
我们将首先讨论质外体装载，然后介绍两种共质体装载类型（寡聚体捕获和被动装载），并按照它们的重要性被认识到的顺序进行介绍。
质外体装载是许多草本植物的特征
在质外体装载的情况下，糖进入筛管分子-伴胞复合体周围的质外体。介导蔗糖外排的蔗糖转运蛋白（最有可能从韧皮部薄壁细胞到筛管分子-伴胞复合体附近的质外体）已被鉴定为SWEET转运蛋白的一个亚家族，最早在拟南芥和水稻中发现。然后，糖分被位于这些细胞质膜上的选择性转运蛋白主动从质外体吸收到筛管-伴胞复合体中。
质外体韧皮部装载模型得出三个基本预测：
- 运输的糖分应该存在于质外体中。
- 在将糖分供应到质外体的实验中，外源供应的糖分应该在筛管和伴胞中积累。
- 抑制韧皮部薄壁组织糖分的流出或质外体糖分的吸收，应该会导致糖分从叶片中输出受到抑制。
许多致力于验证这些预测的研究已经为多个物种的质外体装载提供了确凿的证据。
质外体途径中的蔗糖装载需要代谢能量
在许多最初研究的物种中，糖分在筛管和伴胞中的浓度高于在质外体中的浓度。叶肉。这种溶质浓度的差异可以通过测量叶片中不同细胞类型的渗透势(\psi_{\mathrm{s}})来证明（参见第六章）。
在甜菜中，叶肉的渗透势约为-1.3MPa},，而筛管分子和伴胞的渗透势约为-3.0 MPa。这种渗透势的差异主要被认为是由糖的积累引起的，特别是蔗糖，它是该物种的主要糖运输方式。实验研究也表明，外部供应的蔗糖和来自光合产物的蔗糖都会在甜菜源叶的小脉韧皮部中积累（图12.11）。
蔗糖在筛管分子-伴胞复合体中的浓度高于周围细胞，表明蔗糖是逆化学势梯度主动运输的。蔗糖积累对主动运输的依赖性得到了以下事实的支持：用呼吸抑制剂处理源组织既会降低ATP浓度，又会抑制外源糖的加载。
图 12.11 放射自显影图显示标记的糖逆浓度梯度从质外体移动到甜菜源叶的筛管分子和伴胞中。将 ^{14}{\mathsf{C}}. 标记的蔗糖溶液施加到先前在黑暗中放置 3 小时 的甜菜叶片的近轴表面 30 分钟。去除叶片角质层以使溶液渗透到叶片内部。源叶小叶脉的筛管分子和伴胞含有高浓度的标记糖，如黑色积聚所示，表明蔗糖是主动逆浓度梯度运输的。
将糖分以质外体方式装载到韧皮部的植物也可能主动装载氨基酸和糖醇（山梨糖醇和甘露醇）。相反，其他代谢物，如有机酸和激素，则可能被动进入筛管分子。（有关这些主题的讨论，请参阅网络主题 12.3。）
质外体途径中的韧皮部装载涉及蔗糖– \mathsf{H}^{+} 同向转运体
蔗糖–H+ 同向转运体被认为介导蔗糖从质外体运输到筛管分子-伴胞复合体。回想一下第八章，同向转运是一种利用质子泵产生的能量的次级运输过程（见图 8.9 和 8.10），在本例中，质子泵是一种伴细胞特异性同工型。质子返回细胞所耗散的能量与底物的吸收偶联，在这种情况下是蔗糖。
许多蔗糖-H+ 同向转运体已被克隆并定位于韧皮部中。 SUT1 和 SUC2 及其同源物似乎是韧皮部装载过程中的主要蔗糖转运蛋白。它们位于伴胞或筛管分子的质膜上。（参见网络主题 12.3。）
转移细胞是专门进行膜运输的伴胞
一些进行质外体装载的植物，例如蚕豆 (Vicia faba)，在小脉中存在转移细胞。转移型伴胞与中间型伴胞相似，不同之处在于会形成指状壁内生长，尤其是在背离筛管分子的细胞壁上（图 12.13）。这些壁增加了质膜的表面积，从而增加了溶质跨膜转移的可能性。相对较少的胞间连丝将这类伴胞与其自身筛管以外的任何周围细胞连接起来。木质部薄壁细胞也可以被改造为转移细胞，用于回收和改变木质部（也是质外体的一部分）中移动的溶质。转移细胞最常出现在运输韧皮部的节点处，以及源韧皮部和筛管后卸载途径中。
图 12.12 质外体筛管分子装载过程中ATP依赖性的蔗糖转运。在蔗糖装载到筛管分子-伴细胞复合体的共质体的共转运模型中，质膜ATP酶将质子从细胞泵入质外体，从而在质外体中建立了更高的质子浓度，并提高了膜电位。约为-120~\mathrm{mV} (ΔE)。电化学质子梯度的能量随后用于驱动蔗糖通过蔗糖-\cdot\mathsf{H}^{+}同向转运体转运到筛管分子-伴胞复合体的共质体中。CC，伴胞；PP，韧皮部薄壁细胞；SE，筛管分子。
筛管分子-伴胞复合体与邻近细胞（维管束鞘或韧皮部薄壁细胞）之间胞间连丝的缺乏或缺失似乎与质外体负荷有关。其余胞间连丝的功能尚不清楚。它们的存在表明它们必定具有某种功能，而且是重要的功能，因为 oOfUPh/aSivnianugerthAsesomciiastehsigh 的成本：它们是病毒在植物体内系统传播的途径。
图 12.13 成熟叶片小脉中特化伴胞的电子显微照片。 (A) 豌豆 (Pisum sativum) 中，一个筛管分子与一个具有大量胞壁内生的转移型伴胞相邻。(B) 心叶假花 (Alonsoa warscewiczii) 小脉韧皮部中一个典型的中间型伴胞，其胞间连丝区域（箭头所示）将其与相邻的束鞘细胞连接起来。这些胞间连丝在两侧均有分支，但中间细胞侧的分支更长更窄。
某些物种的韧皮部装载为共质体
质外体韧皮部装载在仅运输蔗糖且很少有胞间连丝通向小脉韧皮部的物种中较为普遍。然而，许多其他物种在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞之间的界面处具有大量的胞间连丝（见图 12.13B）。这些物种中暗示着需要开放的胞间连丝才能进行共质体途径的运作，因为韧皮部隔离似乎对于质外体装载至关重要。
寡聚体捕获模型解释了具有中间型伴胞的植物中的共质体装载
在韧皮部中，除了运输二糖蔗糖外，还分别运输三糖和四糖棉子糖和水苏糖；在小脉中存在中间细胞；并且具有丰富的胞间连丝通向小脉的物种中，共质体途径已变得明显。这类物种的一些例子包括彩叶草 (Coleus blumei)、南瓜 (Cucurbita pepo) 和甜瓜 (Cucumis melo)。中间细胞是伴胞，它们具有众多胞间连丝将其连接到束鞘细胞（见图 12.13B）。虽然与周围细胞存在许多胞间连丝连接是中间细胞最显著的特征，但它们也具有许多小液泡、类囊体发育不良以及叶绿体中缺乏淀粉粒等特点。
关于共质体装载，存在两个主要问题：
- 棉子糖和水苏糖是如何被选择在韧皮部中运输的？在质外体韧皮部装载中，同向转运蛋白的参与提供了明确的选择性机制，因为同向转运蛋白对某些糖分子具有特异性。相比之下，共质体装载依赖于糖从叶肉经胞间连丝扩散到筛管分子。在共质体装载过程中，通过胞间连丝的扩散如何对某些糖具有选择性？
- 一些显示共质体负荷的物种的数据表明，筛管分子和伴胞的渗透调节物含量（渗透势负值更高）高于叶肉。扩散依赖性的共质体负荷如何解释观察到的对运输分子的选择性以及糖逆浓度梯度积累？
寡聚体捕获模型oligomer-trapping model（图12.14）解答了这些问题。该模型指出，叶肉中合成的蔗糖通过连接两个细胞的丰富胞间连丝从束鞘细胞扩散到中间细胞。
在中间细胞中，棉子糖和水苏糖（分别由三个和四个己糖组成的低聚物）由运输的蔗糖和肌醇半乳糖苷galactinol（半乳糖的代谢物）合成。由于它们的尺寸相对较大，棉子糖和水苏糖不能扩散回束鞘细胞，但它们可以继续进入筛管分子。这些植物筛管分子中的糖浓度可以达到与质外体装载植物相当的浓度。蔗糖可以继续扩散到中间细胞中，因为它的合成和在中间细胞中的利用符合质外体-质外体-质外体梯度（见图12.14）。与质外体装载一样，寡聚体捕获也需要伴胞中的代谢能量——不是用于膜运输，而是为了合成三糖和四糖。
寡聚体捕获模型做出了三个预测：
- 蔗糖在叶肉中的浓度应该比在中间细胞中更高。
- 合成棉子糖和水苏糖的酶应该优先位于中间细胞中。
- 连接维管束鞘细胞和中间细胞的胞间连丝应该能够排除比蔗糖大的分子。
多项研究证实了这些预测，并支持某些物种共质体装载的寡聚体捕获模型。然而，最近的建模结果表明，棉子糖和水苏糖等寡糖扩散回叶肉不仅受到胞间连丝物理尺寸的阻碍，还受到维管束鞘反向物质流的影响。（有关这些主题的讨论，请参阅网络主题 12.3。）
韧皮部装载在多种树种中是被动的
被动共质体韧皮部装载在树种中广泛存在。虽然支持这一机制的数据相对较新，但被动共质体负载实际上是Münch最初关于压力流概念的一部分（参见12.4节）。
显然，一些树种在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞之间拥有丰富的胞间连丝，但没有中间型伴胞，也不运输棉子糖和水苏糖。柳树（Salix babylonica）和苹果树（Malus domestica）就属于这一类。这些植物在从叶肉到筛管分子-伴胞复合体的途径中没有浓缩步骤。由于从叶肉到韧皮部的浓度梯度驱动着沿着韧皮部前途径的扩散，因此这些物种源叶中糖的绝对浓度必须很高，才能维持筛管分子中所需的高膨压。尽管不同植物组之间在装载机制上存在很大差异且存在相当大的重叠，但被动装载的树种的源叶糖浓度通常较高。最近，一种名为“tree-on-a-chip”的模型证明了这种韧皮部装载模式的可行性。
裸子植物似乎被动装载光合产物，并且在叶肉和筛管分子之间的每个界面上都有很高频率的功能性胞间连丝。裸子植物针叶具有旱生适应性，涉及更多参与前韧皮部途径的细胞。然而，该复杂途径中的水分关系表明，物质流始于维管束鞘内部，并通过多个薄壁组织和斯特拉斯堡细胞将光合产物驱动到筛管分子中。
韧皮部装载的类型与几个重要特征相关
如前所述，质外体和共质体韧皮部装载途径的运作与几个定义性特征相关，列于表12.2。
● 以质外体韧皮部装载为主要装载策略的物种几乎完全转运蔗糖，并且在小脉中具有中间型伴细胞或转运细胞。这些物种的筛管分子-伴细胞复合体与周围细胞之间的连接通常很少。筛管分子-伴细胞复合体中的活性载体将蔗糖浓缩在韧皮部细胞中，并产生长距离运输的驱动力。
● 采用共质体韧皮部装载并结合寡聚体捕获的物种除了转运蔗糖外，还转运诸如棉子糖之类的寡糖。它们在小脉中具有中间型伴细胞，并且在筛管分子-伴细胞复合体与周围细胞之间具有丰富的连接。寡聚体捕获可能将运输糖浓缩在韧皮部细胞中，并产生长距离运输的驱动力。
● 具有被动共质体韧皮部负载的物种会转移蔗糖和糖醇，并在小脉中具有普通的伴胞。这些物种还拥有从叶肉到筛管分子-伴胞复合体的丰富连接。具有被动共质体负载的物种的特点是源叶中总体糖浓度较高，从而维持叶肉和筛管分子-伴胞复合体之间的浓度梯度。伴胞复合体。前韧皮部途径中的高糖浓度可能在筛管-伴胞复合体之前就已经产生了长距离运输的驱动力。许多具有被动共质体负载的物种是树木。
表 12.2 质外体和共质体装载模式
来源：Y. V. Gamalei. 1985. Fiziologiya Rasenii (Moscow) 32: 886–875；A. J. E. van Bel 等. 1992. Acta Bot. Neerl. 41: 121–141；E. A. Rennie 和 R. Turgeon. 2009. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106: 14163–14167
注：同时使用三种韧皮部装载机制的植物也可能运输糖醇。此外，某些物种可能同时进行质外体和共质体装载，因为在同一个物种的脉内可以发现不同类型的伴胞。SE-CC 复合体，筛管分子-伴胞复合体。
到目前为止，我们的讨论分别讨论了质外体装载、共质体装载（包含寡聚体捕获）和被动装载。然而，越来越多的证据表明，许多（如果不是全部）植物都具备多种装载机制。例如，结构和生理数据均表明，一些能够捕获寡聚体的植物也具备质外体装载的能力（参见网络主题 12.3）。
胞间连丝频率表明，被动装载策略在被子植物中是祖先，而质外体装载和寡聚体捕获则是后来进化而来的。然而，即使在最早的被子植物中，通过多种机制装载的能力也可能已经存在。多种装载机制可能使植物能够快速适应非生物胁迫，例如低温。当然，随着更多物种中装载途径的阐明，不同装载类型的进化及其相关的环境压力在未来仍将是重要的研究领域。
12.4 长距离运输：压力驱动机制
本节讨论完整韧皮部中的运动速率及其运输机制。主要的运输糖分一旦进入小脉筛管，就会沿着运输韧皮部的连续低阻力路径到达消耗它的器官（见图 12.1）。运输韧皮部可以跨越很长的距离：在巨型红杉（Sequoiadendrum giganteum）中，它从树顶的针叶到最细的根部，长度超过 100\mathrm{m}。这条长距离路径是连续的，首先包括叶片、叶柄和初生茎的初生韧皮部；然后是茎和根内皮中的次生韧皮部；最后是细根系统的初生韧皮部。无论起源于原形成层还是形成层，所有筛管分子都具有相同的超微结构（参见12.2节），尽管次生韧皮部的细胞宽度和筛孔大小通常较大。
运输韧皮部的一个重要但经常被忽视的方面是光合产物沿途的卸载和重新装载。光合产物的回收可能只是为了补偿筛管分子和质外体之间陡峭的糖梯度造成的光合产物的泄漏。然而，在树木中，卸载和重新装载在运输韧皮部和周围组织之间定期发生，例如在射线薄壁组织中储存蛋白质和淀粉。这些储存化合物的重新流动为春季的轴向库提供了物质。运输韧皮部中的伴胞（以及裸子植物中的斯特拉斯堡细胞）在这些过程中发挥着重要作用。
质量传递比扩散快得多
物料在筛分元件中的运动速率可以用两种方式表示：速度velocity，即单位时间内行进的直线距离；或质量传递速率mass transfer rate，即通过筛分元件的物料量。单位时间内韧皮部或筛管分子的横截面积。由于筛管分子是韧皮部的传导细胞，因此优选基于筛管分子横截面积的质量传递速率。质量传递速率的值范围从 1 到 1\bar{5}\:\mathrm{g}\mathrm{h}^{-1}\mathrm{cm}^{-2} 筛管分子（以国际单位制为 2.8-41.7μg s-1 mm-2。
速度和质量传递速率均可用放射性示踪剂测量。 （测量质量传递速率的方法在 WEB 主题 12.4 中描述。）在最简单的测量速度的实验中，将 ^{11}{\cal C}- 或 ^{14}\mathrm{C} 标记的 \mathrm{CO}_{2} 短时间应用于源叶（脉冲标记），并使用适当的检测器监测标记物到达接收器组织或路径上特定点的情况。
一般而言，通过各种技术测得的速度平均值约为 1.0\mathrm{mh^{-1}} (0.28\mathrm{mm}\mathrm{s}^{-1}, )，范围从 0.3 到 1.5\mathrm{~m~h^{-1}}（以 SI 单位表示，为 0.08\mathrm{{-0.42\mm\s^{-1}}} ）。输送值比扩散速率高出许多个数量级。任何提出的韧皮部转运机制都必须考虑这些高速度。
压力流模型是韧皮部转运的被动机制
被子植物中韧皮部转运最广为接受的机制是压力流模型。压力流模型将韧皮部转运解释为由源和库之间渗透产生的压力梯度驱动的溶液流动（mass flow或总体流）。在本节的其余部分，我们将描述压力流模型、基于mass flow的预测以及数据（包括支持性和挑战性数据），然后简要探讨该模型是否可能应用于裸子植物。
压力由渗透产生
扩散速度太慢，无法解释韧皮部中观察到的溶质运动速度。转运速度平均为 1\mathrm{m}\mathrm{h}^{-1}. ;在25℃，蔗糖的扩散速率为1\mathrm{m}/62年！（有关扩散速度以及扩散作为有效运输机制的距离的讨论，请参见第五章。）
压力-流量模型由恩斯特·明希于1930年首次提出，该模型认为，筛分子中的溶液流动是由源和库之间渗透产生的压力梯度驱动的。源处的韧皮部负荷和库处的韧皮部卸载形成了压力梯度。
正如我们之前讨论过的（参见12.3节），已知有三种不同的机制可以在源的筛分子中产生高浓度的糖：主动膜转运、低聚物捕获和被动共质体转运。回想一下第五章（参见公式 5.5）中提到的公式：\psi=\psi_{\mathrm{{s}}}+\psi_{\mathrm{{p}}};，即 \psi_{\mathrm{p}}=\psi-\psi_{\mathrm{s}}。在源组织中，筛管分子中糖的积累会产生较低的（负的）溶质势 (\psi_{\mathrm{s}})，并导致水势 (\psi) 急剧下降。由于水势梯度的作用，水进入筛管分子，导致膨压 ({\boldsymbol{\varPsi}}_{\mathrm{p}}) 升高。水通过称为水通道蛋白的水通道进入筛管分子。
在转运途径的接收端，韧皮部卸载导致筛管分子中的糖浓度降低，从而在库组织筛管分子中产生更高（负值较小）的溶质势。当韧皮部的水势高于木质部时，水分会响应水势梯度离开韧皮部，导致库组织筛管分子的膨压降低。图 12.15 说明了压力-流假说；该图具体展示了质外体韧皮部负载的情况。
韧皮部汁液以mass flow的方式沿压力梯度向下移动。mass flow（更准确地说是 advective flow）意味着溶质以与水分子相同的速率移动，并且在细胞间运输过程中无需跨越膜的情况下是可能的。由于筛管分子之间存在这种情况，物质流动可以从水势较低的源器官流向水势较高的汇器官，反之亦然，这取决于源器官和汇器官的特性。事实上，图 12.15 展示了一个逆水势梯度流动的例子。这种水运动并不违反热力学定律，因为物质流动是由压力梯度驱动的，而渗透作用则是由水势梯度驱动的。
根据压力-流动模型，转运途径中的运动是由溶质和水进入源筛管分子并流出汇筛管分子所驱动的。被动的压力驱动因此，筛管中的长距离转运最终取决于韧皮部装载和卸载的机制。这些机制负责建立压力梯度。
一些关于压力流的预测已经得到证实，而其他预测则需要进一步实验。
我们刚刚描述的韧皮部转运模型得出了一些重要的预测：
● 单个筛管中不可能发生真正的双向运输（即同时在两个方向上运输）。溶液的大量流动阻碍了这种双向运动，因为溶液在管道中同一时间只能沿一个方向流动。此外，在流动溶液中，水和溶质必须以相同的速度移动。
● 驱动组织中沿路径的易位不需要大量的能量消耗。因此，限制路径中ATP供应的治疗，例如低温、缺氧和代谢抑制剂，不应该阻止易位。然而，筛管腔和筛板孔必须基本畅通无阻。如果P蛋白或其他物质阻塞了孔，筛管液的流动阻力可能会过大。
● 压力-流假说预测存在正压力梯度，源端筛管的膨压高于汇端筛管的膨压。
● 压力差必须足够大才能克服路径的阻力，并维持观察到的流动速度。因此，长运输路径（例如树木）的压力梯度应该比短运输路径（例如草本植物）的压力梯度更大。
检验前两个预测的现有证据在网络主题 12.5 中讨论。接下来，我们将重点讨论后两个预测。
功能性筛板孔似乎是开放通道
由于筛管分子内部压力高，其超微结构研究具有挑战性。当韧皮部被切除或用化学固定剂缓慢杀死时，筛管分子中的膨压会释放。细胞内容物会涌向压力释放点，对于筛管分子而言，则会积聚在筛板上。这种积聚可能是许多早期电子显微照片显示筛板被阻塞（尤其是被 P 蛋白或细胞器阻塞）的原因。
较新的快速冷冻和固定技术可以提供未受干扰的筛管分子的可靠图像，并通过活体显微镜进行确认。将拟南芥幼苗快速冷冻，将其浸入氮浆 (slush nitrogen)中，然后进行冷冻置换和固定，此时组织中的筛板孔通常畅通无阻（图 12.16A）。许多真双子叶植物的活体转运筛管的筛板孔也观察到大部分开放。活体显微镜以及精心准备的电子显微镜观察发现，筛管细胞器（线粒体、质体和内质网）通常位于筛管的外围。它们似乎通过微小的蛋白质“夹子”彼此固定或固定在筛管的质膜上。在许多物种中观察到的开放孔隙和阻止细胞器涌向筛板的现象（另见图 12.6 和 12.7）与物质流动相一致。
图 12.16 拟南芥的筛板孔和筛管。（A）在冷冻和冷冻置换的组织中，筛板孔通常畅通无阻，不含任何可检测到的胼胝质。（B）用共聚焦显微镜观察活根筛管，发现筛分子闭塞相关蛋白 (SEOR1) 与青色黄色荧光蛋白 (YFP) 融合。 SEOR1-YFP 丝覆盖或穿过筛板（箭头），勾勒出筛板孔的轮廓。（C）内质网（绿色）被细小的 SEOR1-YFP 丝状结构（青色）包围。（D）在共聚焦图像中，SEOR1-YFP 蛋白团块或聚集体有时会填充部分或整个筛管腔（分别为粗箭头和虚线箭头），但不一定覆盖筛板（细实线箭头）。B-D 图像中的筛管是活的且具有功能的，正如 D 图像中红色韧皮部运输标记物羧基荧光素二乙酸酯所显示的那样。YFP 的荧光在 B 和 C 图像中被误染为青色，在 D 图像中则为白色。
P 蛋白在筛管腔内的分布情况如何？通过快速冷冻固定制备的筛管结构电子显微照片，通常显示P蛋白沿着筛管分子的周围分布，或以细小的网状结构存在于细胞腔内。此外，筛板孔通常含有P蛋白类似位置，排列在孔内或形成松散的网络（见图 12.6C 和 12.7C）。
然而，当将筛管分子闭塞相关蛋白（拟南芥中的 SEOR1）与黄色荧光蛋白 (YFP) 融合并用共聚焦显微镜观察时，出现了略有不同的图像。虽然通常显示蛋白质丝的网状结构穿过筛板或延伸到整个管腔（图 12.16B 和 C），但观察到蛋白质团块或聚集体填充了筛板处或靠近筛板的大部分筛管管腔。这些团块的结构变化很大，但有时多个大团块会填满整个筛管管腔（图 12.16D）。这些结构是在完整、活的、可转位的筛管分子的筛管分子中观察到的。研究人员得出结论，拟南芥中仍然可能存在物质流动；然而，要全面评估SEOR1对拟南芥的影响，需要了解蛋白质团的孔隙度以及蛋白质与周围水分子的相互作用程度。
筛分子中的压力梯度足以驱动树木的韧皮部运输吗？
mass flow或bulk flow是指溶液中所有分子在压力梯度驱动下的总运动。筛分子中的压力值是多少？如何确定？源和汇之间是否存在压力梯度？如果存在，梯度是适中还是较大？大型植物（例如树木）的韧皮部压力是否比小型草本植物更高？
筛分子中的膨压可以通过水势和溶质势(\boldsymbol{\Psi}_{\mathrm{p}} =\psi-\psi_{\mathrm{s}})计算得出，也可以直接测量。一种成熟的技术是利用韧皮部吸食蚜虫。蚜虫是一种小型昆虫，它们通过将由四个管状口针组成的口器插入叶片或茎的单个筛管中来进食。通常，在用\mathrm{CO}_{2}将蚜虫麻醉后，可以用激光从蚜虫体内切下口针收集汁液。切除口针后，将微压计或压力传感器密封在蚜虫渗出的口针上（参见网络主题 12.6）。由于蚜虫只刺穿单个筛管，并且蚜虫口针周围的质膜似乎密封良好，因此获得的数据是准确的。使用蚜虫口针技术测量的草本植物和小乔木的压力范围约为 0.7 至 1.5\mathrm{MPa}。这些值与直接测量牵牛花（Ipomoea nil）功能性筛管的膨压结果非常吻合；在这种藤本植物的7m茎中，膨压平均为1.1\mathrm{MPa}。
这项关于番薯的研究评估了所有必要因素，以测试压力流通过被动微管（\mathbf{\bar{\Psi}}=\mathbf{\Psi}筛管）的可行性，该微管由泊肃叶方程描述（参见第六章）：
$$
V e l o c i t y=\frac{k\cdot\Delta\varPsi p}{\eta\cdot\Delta x}
$$
其中，k为管的电导率（(\mathbf{m}^{2})），\Delta\Psi_{\mathrm{p}}为压差（(\mathrm{Pa})），\eta为汁液粘度（Pa·s），\Delta x为管的长度（(\mathrm{m})）。
筛管的比电导率是根据筛子分子的几何形状和运输韧皮部中筛孔的尺寸得出的。研究得出结论，0.21\mathrm{MPa}的压力足以驱动运输通过1\mathrm{m}的番薯初生韧皮部。韧皮部能够适应增加的运输距离：当基部10m茎被摘除叶子时，剩余叶片叶柄中的韧皮部压力增至2.3\mathrm{MPa}。在这些修剪过的植物中，韧皮部压力的增加伴随着筛管电导率的增加（增加了五倍），韧皮部面积增加了一倍，这使得植物能够补偿叶片的损失。
本研究证实了先前的研究，他们从韧皮部汁液浓度推导出膨压，并计算出检测到的压力梯度足以驱动物质流动。然而，树木中缺乏对筛管膨压梯度的系统研究。这些数据对于任何压力-流假说的评估都至关重要。
然而，有一项观察是肯定的，那就是树木的膨压并不成比例地高于草本植物。一项研究比较了计算出的膨压（树木中常用的技术）和在小柳树苗中使用蚜虫口针测量的压力。这两种技术得出的数值相当，计算出的压力平均为0.6~\mathrm{MPa}，测量的压力平均为0.8\mathrm{MPa}。在大型白蜡树中，计算出的压力高达2.0\mathrm{MPa}。这些数值如前所述，与草本植物中测得的韧皮部并无显著差异。（草本植物和树木的韧皮部负荷策略往往有所不同，这与树木相对较低的压力相一致；参见第12.3节中“韧皮部负荷在几种树种中是被动的”）。
已提出改进的mass flow转运模型
尽管压力-流模型已被普遍接受，并且其可行性已在草本植物和藤本植物中得到实验验证，但有人质疑该模型是否也适用于树木，因为树木的源头和汇点之间的距离可达50\mathrm{m}甚至100\mathrm{m}。在这段距离上，韧皮部系统中的压力梯度比运输路径较短的植物小得多。两种改进的压力-流模型考虑到了这个问题：高压歧管模型high-pressure manifold model和接力模型high-pressure manifold model。
与压力流模型相比，高压歧管模型的主要区别在于：整个植物体内的筛管系统压力都很高，并且物质流动的主要阻力并非发生在路径的筛管或筛板中，而是发生在筛分子-伴胞复合体与库组织（尤其是维管薄壁细胞）之间的胞间连丝中。由于胞间连丝的阻力最大，因此源筛分子和库筛分子之间会出现较小的压力梯度，而库筛分子和韧皮部薄壁细胞之间的压力差会很大。由此产生的系统可以高效快速地将汁液压力或浓度变化的信息远距离传输。
接力模型认为韧皮部由串联的功能单元组成，溶质主动地从一个单元运输到另一个单元，从而增加了可用于驱动长距离运输（例如树木中存在的长距离运输）的压力。虽然这两个模型都解释了前面提到的一些关于筛管膨压的观测结果，但接力模型也考虑了沿途的能量消耗，至少在树木中是如此。目前尚不清楚树木沿途的能量需求是否像草本植物那样小。由于落叶乔木的轴向储存位点在秋季被填满，在春季重新动员，因此树木的运输韧皮部不仅仅是一种被动的转运途径，而且在这些时期也参与了光合产物的交换。
我们可以从这里描述的实验和数据中得出什么结论？一些观测结果与被子植物韧皮部中的mass flow运作，特别是压力流机制相一致：溶质和水以相同的速度运动；草本植物的途径不需要能量；存在开放的筛板孔；以及未能检测到双向运输。其他观测结果对压力流的意义则更成问题；尤其是草本植物和树木筛管分子中相似的压力，这令人费解，表明我们尚未掌握完整的图景。
裸子植物的易位是否涉及不同的机制？
虽然物质流可以解释被子植物的易位，但这可能不足以解释裸子植物。关于裸子植物韧皮部的生理信息非常少（但请参见第12.3节中关于韧皮部负荷在几种树种中是被动的）。在整棵树的层面上，韧皮部运输的结构参数、叶长、茎长和筛管分子半径之间的比例关系已被推导为在裸子植物和被子植物中是相同的，这支持了物质流在树种中也具有普遍性。最近，不同裸子植物针叶中线性且相对简单的韧皮部已成为建模的主题。松科植物的针叶长度可接近400\mathrm{mm}。有趣的是，韧皮部从长针状体尖端区域输出与简单的缩放模型不相容，因为这些模型为针状体中的所有筛管分子分配了统一的功能。这些模型似乎缺乏关于韧皮部沿针状体装载和运输分布的数据，从而导致物质流动。
虽然目前的模型可以改进，但韧皮部的超微结构对这些物种中的物质流动提出了质疑。如前所述，裸子植物的筛细胞在许多方面与被子植物的筛管分子相似，但似乎没有通过开放的孔隙连接（见图12.8）。裸子植物的孔隙充满了许多光滑内质网膜。由于活体共聚焦显微镜证实了内质网的位置，因此这些电子显微照片不能被视为纯粹的伪影。这样的孔隙似乎与低阻力途径的要求不一致。这些膜对韧皮部转运的影响需要进一步研究。
12.5 韧皮部中转运的物质
水是韧皮部中最丰富的物质。溶解在水中的是转运的溶质，包括碳水化合物、氨基酸、激素、一些无机离子、蛋白质和RNA，以及一些参与防御和保护的特殊代谢物。碳水化合物是韧皮部汁液中最主要、浓度最高的溶质（表12.3），其中蔗糖是筛管分子中最常见的糖类。筛管分子汁液中始终存在一些蔗糖，其浓度可达0.3至0.9M。糖、钾离子、氨基酸及其酰胺是构成韧皮部渗透势的主要分子。
表 12.3 韧皮部汁液成分（采集自韧皮部切口处的渗出液）
<html><body><table><tr><td rowspan="2"></td><td>mg mL-1 [mM]</td><td colspan="3">mM</td></tr><tr><td>蓖麻属植物 (Hall & Baker, 1972)</td><td>蓖麻属植物 (Peuke, 2010)</td><td>羽扇豆属植物低盐土壤 (Pate, 1989)</td><td>羽扇豆属植物高盐土壤 (Pate, 1989)</td></tr><tr><td>糖类成分</td><td>80.0-106.0 [234-309]</td><td>433</td><td>652</td><td>600</td></tr><tr><td>氨基酸</td><td>5.2 [28]</td><td>67.5</td><td>41</td><td>110</td></tr><tr><td>有机酸</td><td>2.0-3.2</td><td>8.02a</td><td>60</td><td>56</td></tr><tr><td>蛋白质</td><td>1.45-2.20</td><td>－</td><td>－</td><td>-</td></tr><tr><td>钾</td><td>2.3-4.4 <td>[59-112]</td><td>67.1</td><td>66.9</td><td>52.6</td></tr><tr><td>Na+</td><td>6.96</td><td>8.1</td><td>92.6</td></tr><tr><td>Cl-</td><td>0.355-0.675 [10-19]</td><td>12</td><td>7.9</td><td>68</td></tr><tr><td>SO42-</td><td>- </td><td>1.29</td><td>4.3</td><td>5.5</td></tr><tr><td>PO43-</td><td>0.350-0.550[3.7-5.8]</td><td>6.56</td><td>10</t d><td>12.6</td></tr><tr><td>NO3"</td><td>-</td><td>0.59</td><td>－</td><td></td></tr><tr><td>Mg2+</td><td>0.109-0.122 [4.5-5.0]</td><td>3.71</td><td>3.4</td><td>2.7</td></tr><tr><td>Ca2+</td><td></td><td>1.21</td><td>1.5</td><td>0.91</td></tr></table></body></html>
来源：S. M. Hall 和 D. A. Baker，1972 年，《Planta》106: 131–140；J. S. Pate，1989 年，《光同化物的运输》，D. A. Baker 和 J. A. Milburn 编，朗文科技出版社，哈洛，英国，第 138–166 页；A. D. Peuke，2010 年，《J. Exp. Bot.》61: 635–655，a 仅苹果酸。
彻底鉴定韧皮部中可移动且具有重要功能的溶质一直很困难；目前还没有一种采集韧皮部汁液的方法能够避免人为干扰，或提供完整的可移动溶质信息。由于筛板分子的高膨压以及本节后面（以及网络主题 12.6）描述的伤口反应，韧皮部汁液的收集在实验上具有挑战性。由于筛板孔的堵塞过程，只有少数物种会从切断筛板分子的伤口处渗出韧皮部汁液。
收集渗出汁液的一种优选方法是使用蚜虫的口针作为“天然注射器”，正如我们之前所述。筛板分子的高膨压迫使细胞内容物通过口针到达切口处，从而进行收集。然而，收集到的汁液量很少，而且该方法技术难度较高。尽管如此，这种方法被认为可以从筛管分子和伴胞中获得相对纯净的汁液，并能提供相当准确的韧皮部汁液成分信息。
糖以非还原形式转移
对采集的汁液进行大量分析的结果表明，转移的碳水化合物是非还原糖。还原糖，例如己糖、葡萄糖和果糖，含有暴露的醛基或酮基（图 12.17A）。在非还原糖（例如蔗糖）中，酮基或醛基被还原为醇或与其他糖上的类似基团结合。转移的糖醇包括甘露醇和山梨糖醇（图 12.17B）。
大多数研究人员认为，非还原糖是韧皮部中转移的主要化合物，因为它们的反应性低于还原糖。事实上，还原糖（例如己糖）具有很强的反应性，其威胁可能与活性氧和活性氮物质一样大。动物可以耐受葡萄糖的运输，因为葡萄糖在血液中的浓度相当低，但己糖在韧皮部中无法耐受，因为韧皮部维持着非常高的糖浓度。
蔗糖是最常见的易位糖；许多其他可移动的碳水化合物都含有与不同数量半乳糖分子结合的蔗糖。棉子糖由蔗糖和一个半乳糖分子组成，水苏糖由蔗糖和两个半乳糖分子组成，而毛蕊花糖由蔗糖和三个半乳糖分子组成（见图 12.17B）。植物转移棉子糖家族糖通常使用低聚物捕获作为其负载策略（见 12.3 节）。
其他小分子有机溶质在韧皮部中转移
韧皮部中的氮主要存在于氨基酸（尤其是谷氨酸和天冬氨酸）及其相应的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）中。即使是同一物种，氨基酸和有机酸的浓度也存在很大差异，但通常与碳水化合物的浓度相比较低（见表12.3）。
图 12.17 (A) 韧皮部中通常不转运的化合物和 (B) 韧皮部中通常转运的化合物的结构。
具有固氮根瘤的物种也利用脲类化合物作为氮的运输形式。
与糖类一样，韧皮部移动的氨基酸也被主动地装载到韧皮部中，这由伴胞质膜上氨基酸转运蛋白的定位所证实。
一些无机离子也在韧皮部中转运，包括K、NO3、Mg、PO4、Cl。相比之下，Ca、SO4在韧皮部中相对不动。钾离子似乎通过协助质子泵吸收和回收蔗糖，充当韧皮部中的移动能量源【？？】。韧皮部定位的\mathrm{K^{+}}通道AKT2的转录后修饰可以利用这种能量源。
伴胞中的小分子胞浆溶质可能很容易进入邻近的筛管分子，该分子通过孔-胞间连丝接触紧密连接（见图12.6B和C）。从这里，它们被韧皮部汁液带走。然而，孔-胞间连丝接触是否具有将有价值的溶质保留在伴胞中的机制尚不清楚。大小似乎并非关键因素；据报道，使用GFP标记的蛋白质作为示踪物，高达70 kDa的大分子可以通过。相比之下，离子和小有机分子的通过则难以检测。仅仅在韧皮部中发生并不能提供足够的证据，因为收集韧皮部汁液可能会导致相关溶质的置换。这可能是对采样的反应，在韧皮部汁液中发现了核苷酸磷酸盐。很难想象伴胞会组成性地释放这些富含能量的化合物。
激素似乎不会在伴胞中保留。几乎所有内源植物激素，包括生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸，都已在筛管分子中发现。激素，尤其是生长素，的长距离运输被认为至少部分发生在筛管分子中。激素确实可能通过孔-胞间连丝接触进入筛管，就像生长素一样。
韧皮部移动的大分子通常起源于伴胞
韧皮部汁液中发现的大分子包括结构性P蛋白，例如PP1和PP2（参与葫芦科植物中受损筛管分子的封闭），以及一些水溶性蛋白质和RNA。韧皮部汁液中常见的许多蛋白质的功能与应激和防御反应有关（参见网络主题12.7中的表格）。RNA和蛋白质作为信号分子的可能作用将在12.8节中进一步讨论。
汁液中存在大分子并不一定证明它们会随韧皮部流动。检测韧皮部移动性的黄金标准是嫁接。嫁接后，嫁接枝的韧皮部（和木质部）需要4到7天才能在嫁接界面处连接。只有当嫁接枝条的大分子差异足够大，能够与嫁接枝条中的同源大分子区分开来时，才能检测韧皮部的移动性。
通过这种方法，已经获得了几种伴胞合成大分子移动性的证据，包括成花诱导蛋白FLOWERING LOCUS T和大量不同的mRNA分子（参见12.8节）。最近的研究表明，孔-胞间连丝接触确实能够控制RNA进入筛管分子，从而控制RNA在嫁接枝条中的出现。韧皮部移动的信使RNA序列似乎具有类似转移RNA的茎环结构，介导通过孔-胞间连丝接触的运输。研究这些接触如何对有机分子进行分类，将一些分子保留在伴胞中，并选择其他分子进行长距离运输，仍然是一项重大挑战。
受损的筛管分子被封闭
如本节前面所述，筛管分子汁液富含糖和其他有机分子。这些分子代表着植物的能量投资，当筛板受损时，必须防止它们的流失。短期封闭机制涉及汁液蛋白（P-蛋白），而防止汁液流失的主要长期机制是用胼胝质（一种葡萄糖聚合物）封闭筛板孔。
当当筛管被切断或刺破时，压力的释放会导致筛管分子中的物质涌向切口端，如果没有密封机制，植物可能会从切口端损失大量富含糖分的韧皮部汁液。然而，当发生涌动时，P蛋白会被困在筛板孔中，帮助密封筛管分子，防止汁液进一步流失（图12.18A）。在烟草和拟南芥中都发现了对P蛋白密封功能的直接支持，在这些植物中，缺乏P蛋白的突变体在受伤后通过汁液渗出损失的转运糖分明显多于野生型植物。突变体和野生型植物之间没有观察到明显的表型差异。
豆科植物（Fabaceae）还存在另一种用蛋白质阻塞受伤筛管的机制。这些植物含有大型晶体状P蛋白，这些蛋白在发育过程中不会分散。然而，在损伤或渗透压休克后，P蛋白会迅速分散并阻塞筛管。该过程是可逆的，受钙离子控制。这些被称为forisomes的P蛋白仅存在于某些豆科植物中，由筛管闭塞（SEO）基因家族成员编码。
SEO基因家族的同源成员编码其他物种中常见的P蛋白。这些基因被称为SEOR（筛管闭塞相关）基因。因此，“P蛋白”一词涵盖了所有真双子叶被子植物中参与阻塞受损筛管的类似分子，以及葫芦科植物中发现的特殊P蛋白PP1和PP2，以及forisomes。
图 12.18 P 蛋白对筛孔分子的封闭作用，以及（箭头）最初堵塞筛孔的（箭头所指）胼胝质。 (A) P 蛋白丝涌向韧皮部切口，随后被胼胝质包裹（下图中的星号）。 （图下方约0.1毫米）并堵塞了（C）南瓜（Cucurbita pepo）诱导的叶片韧皮部中胼胝质沉积（黄色）。（B）加热叶尖30~\mathsf{m m}，胼胝质覆盖筛板，加热后在豌豆（Pisum satium）根韧皮部48\mathsf{h}后，在筛板（箭头）侧壁和侧筛孔（箭头）处。胼胝质降解，切断中柱，这可以通过明亮的荧光（粗箭头和细箭头）以及加热后20分钟的透射电子显微镜观察到。CC，伴细胞；PM，等离子显微镜（下图）。细胞质化合物膜；SE，筛分子。
解决筛管损伤的一个长期方案是在筛孔中生成胼胝质（图 12.18B）。胼胝质是一种β-1,3-葡聚糖，由质膜上的一种酶（胼胝质合酶）合成，并沉积在质膜和细胞壁之间。胼胝质是在功能性筛管分子中合成的，用于应对损伤和其他应激（例如机械刺激和高温），或为正常的发育事件（例如休眠）做准备。筛孔中的胼胝质能够有效地从周围完整组织中分离出来，并在损伤后约 10 分钟完全闭合（图 12.18C）。在所有情况下，随着筛板分子从损伤中恢复或打破休眠，胼胝质会从筛孔中消失；其溶解由胼胝质水解酶介导（见图 12.18C）。缺乏 P 蛋白的拟南芥和烟草突变体没有明显的表型变化，而缺乏特定胼胝质合成酶的拟南芥突变体则表现出筛板上缺乏由伤口诱导的胼胝质，并且筛孔发育受到干扰。
在受到以韧皮部为食的昆虫（褐飞虱）侵染的水稻 (Oryza sativa) 中，胼胝质沉积被诱导，胼胝质合成酶基因上调；这种情况在抗虫植株和易感植株中均有发生。然而，在易感植株中，昆虫的取食也会激活胼胝质水解酶的基因。这会堵塞孔隙，使昆虫能够继续取食，并导致受侵染叶鞘中的蔗糖和淀粉含量下降。因此，封闭已被昆虫口器穿透的筛板分子在抵抗食草动物方面发挥着关键作用。
12.6 韧皮部卸载和库源转换
现在，我们已经到达了从源到库的旅程的终点。韧皮部转运的驱动力是源叶中糖的装载，导致源韧皮部产生渗透压。运输韧皮部形成一条通往消耗或储存光合产物的器官的连续通路。植物通过伤口反应来确保这条通路的完整性，这些伤口反应会堵塞筛板孔并用胼胝质将其封闭。在库位，糖分从韧皮部释放出来，从而降低其渗透压。如果没有糖分释放，运输就会停止，因为源和库之间的压差会达到平衡（见图12.15）。因此，韧皮部运输的速率不仅取决于源叶的装载速率，还取决于库器官中糖分的消耗和清除速率。抑制剂研究表明，糖分输入库组织依赖于能量。因此，韧皮部卸载与库活动相关。
让我们仔细看看糖分输入库，例如正在发育的根、块茎和生殖结构。在很多方面，库组织中的事件与源组织中的事件正好相反。糖分输入库细胞涉及以下步骤：
- 韧皮部卸载。这是输入的糖分离开库组织筛管分子的过程。
- 韧皮部后运输。卸载后，糖分通过短距离运输途径运输到库细胞。
- 储存和代谢。最后一步，糖分在库细胞中储存或代谢。
本节将讨论以下问题：韧皮部卸载和短距离运输是共质体还是质外体？在此过程中蔗糖会被水解吗？韧皮部卸载及其后续步骤是否需要能量？最后，我们将研究一片幼叶（输入叶）如何变成一片输出叶的过程。
韧皮部卸载和短距离运输可以通过共质体途径或质外体途径进行
在汇器官，糖类从筛分子移动到储存或代谢之的细胞中。汇从生长中的营养器官到储存组织，再到繁殖器官。由于汇的变化如此之大，没有一种单一的机制来进行韧皮部卸载和短距离运输。随着汇的不同导致的输入机制变化在这一节中说明，然而，在某一个汇器官发育的过程中，卸载途径也经常发生改变。
与来源一样，在库中，糖分可能完全通过胞间连丝在共质体中移动，也可能在某个时刻进入质外体。图 12.19 显示了库中几种可能的途径。在初生根尖的分生区和伸长区，以及一些双子叶植物的幼叶（例如甜菜和烟草的幼叶）中，卸载和短距离途径似乎完全是共质体的（见图 12.19A）。装载和卸载策略似乎是独立的；通过质外体途径装载糖分的植物物种会在根尖通过质外体途径释放糖分。当光合作用尚未满足其能量需求时，幼叶也会出现这种情况（本节稍后讨论）。
共质体卸载为生长中的营养库提供能量
植物器官的分生和伸长区域是异养的，也就是说，它们依赖于韧皮部的输入，因为它们无法通过光合作用满足其能量需求。
类型1：这种短距离途径被称为质外体途径，因为韧皮部从筛管分子-伴细胞复合体中卸载的步骤发生在质外体中。一旦糖被吸收回相邻细胞的共质体中，运输就变成了共质体运输。 类型2：这些途径也包含质外体步骤。然而，韧皮部从筛管分子-伴细胞复合体中卸载是共质体的。质外体步骤发生在这些途径的后期。上图（类型2A）显示了靠近筛管分子-伴细胞复合体的质外体步骤；下图（类型2B）显示了更远的质外体步骤。
根通过根尖的细胞分裂和细胞伸长生长。因此，根尖离茎越来越远。发育与这一过程同步进行。通过不断将韧皮部系统延伸至根尖，原生韧皮部筛管分子几乎延伸至静止中心。它们的成熟过程包括细胞核的解体和细胞开始转位的过程，正如以七叶苷为示踪剂所观察到的（图 12.20A 和 B）。在许多真双子叶植物（例如豌豆）中，原生韧皮部筛管分子不与伴胞结合。它们在被后生韧皮部筛管分子取代之前，只能存活很短的时间。
图 12.20 根原韧皮部筛管内转运和卸载的实时成像。(A) 靶向原韧皮部筛管内质网 (ER) 的 GFP (绿色) 标记了拟南芥中分化中的筛管分子 (实线箭头)。七叶苷 (蓝色) 从成熟的筛管分子 (虚线箭头) 进入分化中的细胞束。 (B) 豌豆幼苗原生质体筛管顶端的电子显微照片。六个成熟筛管分子 (SE) 和两个分化筛管分子 (箭头) 嵌入致密的中柱组织中。成熟的筛管分子在电子显微照片中是半透明的。(C 和 D) 根部原生质体筛管的共质体卸载可区分小溶质和蛋白质。(C) 可在韧皮部中移动的小分子七叶苷 (蓝色荧光) 从原生质体筛管 (实线箭头) 中卸载并扩散到邻近细胞 (虚线箭头)。(D) 转基因拟南芥株系的筛管表达定位到细胞质 (黄色) 的 SEOR-YFP 蛋白 (112 kDa) 和筛管分子 ER (绿色) 中的 GFP，两者均在筛管分子特异性启动子的控制下。 GFP 被限制在原生韧皮部筛管分子的内质网（实线箭头）中，而细胞质 SEOR-YFP 则逃逸到由韧皮部中柱鞘细胞组成的两个相邻的细胞群中（虚线箭头）。
收集和运输韧皮部中的筛管分子与其伴胞外的所有邻近细胞隔离。然而，最近的研究表明，拟南芥根中的原生韧皮部筛管分子与韧皮部中柱鞘细胞紧密连接。糖通过特定的漏斗状胞间连丝从筛管分子卸载到中柱鞘细胞中，该过程涉及扩散和体积流动，正如通过该界面每个胞间连丝的流速模型所表明的那样。韧皮部移动的大分子似乎在韧皮部后的下一个界面，即中柱鞘-内皮层界面，被分选出来。小分子溶质和高达 27\mathrm{kDa} 的蛋白质，但更大的分子则无法通过。小分子溶质和韧皮部可移动大分子的差异卸载表明，韧皮部中柱鞘可能具有一种新的——目前尚不清楚的——功能，即降解那些原本会堆积在筛管中的输入大分子（图 12.20C 和 D）。
韧皮部-中柱鞘薄壁组织对于选择哪些韧皮部可移动溶质可以通过内皮层进入皮层的重要性，似乎与木质部-中柱鞘薄壁组织对于木质部装载特定营养物质的重要性一样重要（参见第六章）。
共质体卸载是被动的，但依赖于库细胞的能量消耗
在共质体卸载中，糖进入库细胞的过程中无需跨越任何膜，运输是被动的：运输糖从筛管分子中的高浓度区域移动到库细胞中的低浓度区域。运输糖被用作呼吸作用的底物，并代谢为储存聚合物和生长所需的化合物。这些库器官所需的代谢能量主要用于呼吸作用和生物合成反应。因此，蔗糖代谢导致库细胞中的蔗糖浓度较低，从而将韧皮部中源库糖梯度通过韧皮部后途径延伸至库细胞。
向种子、果实和储存器官的输入通常涉及质外体步骤
虽然共质体卸载在大多数库组织中占主导地位，但在某些发育阶段，某些库器官（例如，在积累高浓度糖的果实、种子和其他储存器官中）的部分短距离途径是质外体的。糖分通过共质体途径离开筛管分子（韧皮部卸载），并从共质体转移到质外体，该质外体位于筛管分子-伴细胞复合体远离筛管分子的位置（图 12.19B 中的类型 2）。
在这些库中，该途径可以在共质体和质外体之间切换，当库中的糖浓度较高时，需要进行质外体步骤。质外体步骤可以位于卸载位置本身（图 12.19B 中的类型 1），也可以位于距离筛管分子较远的位置（类型 2）。类型 2 的排列是种子发育的典型特征，似乎是质外体途径中最常见的类型。在胚珠发育早期，韧皮部终止于合点（参见第 21 章）是共质体分离的，卸载是质外体的，但在受精时卸载会切换到共质体途径（图12.21）。在种子发育过程中，由于母体组织和胚胎之间没有共质体连接，因此需要在远离韧皮部的地方进行质外体步骤。由于该过程必须穿过两层膜，因此质外体步骤允许膜控制进入胚胎的物质。
当质外体步骤发生在输入途径中时，转运糖可以在质外体中部分代谢，也可以不经改变地穿过质外体（参见网络主题12.8）。例如，蔗糖可以在质外体中被蔗糖分解酶（一种蔗糖分解酶）水解成葡萄糖和果糖，然后葡萄糖和/或果糖会进入库细胞。蔗糖分解使渗透压加倍（负值 \psi_{\mathrm{{S}}} 更大），并将水从释放蔗糖的细胞中带出。因此，蔗糖裂解酶在控制库组织韧皮部运输中发挥作用。
质外体运输是主动的，需要代谢能量
在质外体运输中，糖必须穿过至少两层膜：释放糖的细胞的质膜和库细胞的质膜。当糖被运输到库细胞的液泡中时，它们还必须穿过液泡膜。如前所述，质外体途径中的跨膜运输可能依赖于能量。虽然一些证据表明蔗糖的流出和吸收都可以是主动的（参见网络主题 12.8），但转运蛋白尚未完全确定。
由于一些研究表明这些转运蛋白是双向的，因此之前描述的一些用于蔗糖装载的蔗糖转运蛋白也可能参与蔗糖卸载；运输方向取决于蔗糖梯度、pH梯度和膜电位。此外，在一些库组织中发现了对韧皮部装载至关重要的同向转运蛋白，例如马铃薯块茎中的SUT1。同向转运蛋白可能参与从质外体回收蔗糖、将蔗糖输入库细胞，或两者兼而有之。当蔗糖在质外体中被细胞壁转化酶水解时，单糖转运蛋白必须参与库细胞的吸收。
图 12.21 卸载途径可以从质外体途径转换为共质体途径。插图显示了处于该阶段的胚珠图。GFP 卸载阶段。红线 \mathbf{\tau}=\mathbf{\tau} 木质部，绿线 \mathbf{\tau}=\mathbf{\tau} 韧皮部。c，合点； es，标志着胚囊从质外体向共质体卸载的转变；f，珠柄；ii，内珠被；m，珠孔；oi，进入正在发育的种子。GFP 荧光显示在绿色外珠被中。（B）花朵的成熟胚珠，叶绿素自发荧光显示为红色。（A）正在发育的胚珠即将开放。GFP 仍未卸载到闭合花朵的珠被中。GFP（箭头）局限于韧皮部（箭头）。（C）受精花的胚珠。箭头标记 GFP，因为没有功能性的胞间连丝连接已通过共质体进入珠被。 （将筛管末端插入周围细胞（卸载参考 D. Werner 等人，2011. Protoplasma 248: 225–235。）
图 12.22 西葫芦 (Cucurbita pepo) 叶片的放射自显影图，显示了叶片从库状态到源状态的转变。在每种情况下，叶片都导入了^{14}{\mathsf{C}}从植物的源叶开始生长，持续2h。标签显示为黑色堆积物。(A) 整片叶子都是一个库，从源叶输入糖分。(B-D) 叶基部仍然是一个库。随着叶尖失去卸载能力并停止输入糖分（如黑色堆积物的消失所示），它获得了装载和输出糖分的能力。
叶子从库到源的转变是渐进的
番茄和豆类等双子叶植物的叶子最初发育为库器官。从库到源状态的转变发生在发育后期，当叶片展开约25%时，通常在展开40%到50%时完成。叶的输出从叶片的尖端或顶端开始，并向基部发展，直到整片叶子成为糖的输出器官。在过渡期，叶尖输出糖分，而叶基部仍从其他来源叶片输入糖分（图 12.22）。
叶片的成熟伴随着功能和解剖学上的变化，导致运输方向从输入转向输出。一般来说，停止糖的输入和输出的启动是两个独立的事件。在烟草白化叶片中，由于缺乏叶绿素，无法进行光合作用，即使无法输出，输入也会在与绿叶相同的发育阶段停止。因此，除了输出启动之外，烟草叶片发育过程中还必须发生一个发育转变，导致其停止输入糖。
烟草中糖的卸载和装载几乎完全通过不同的叶脉进行（图12.23），这促使我们得出结论：输入停止和输出启动是两个独立的事件。烟草和其他烟草属植物中，最终负责大部分糖装载的小叶脉直到输入停止时才成熟，正如放射性标记蔗糖的吸收所显示的那样。我们还通过跟踪SUC2蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}}同向转运体的表达模式研究了韧皮部易位的方向（图12.24）。在筛管分子-伴胞复合体中积累外源蔗糖的能力是在叶片经历库源转换时获得的，这表明装载所需的同向转运蛋白已经形成。在拟南芥叶片发育过程中，同向转运蛋白在顶端向基部移动（见图 12.24A）。这与输出能力发展过程中观察到的模式（基部）相同。
图 12.23 烟草叶片叶脉的分工。（A）当叶片未成熟且仍处于库期时，光合产物从成熟叶片输入，并通过较大的主脉（较粗的线）分布（箭头所示）到整个叶片（叶片）。主脉已编号，中脉为一级脉。输入的光合产物从相同的主脉卸载到叶肉中。最小的细脉位于三级脉包围的区域内。由于细脉尚未成熟，它们不具备输入和卸载功能。图片根据放射自显影图按比例绘制。（B）在成熟的源叶中，输入已停止，输出已开始。光合产物进入细脉，而较大的细脉仅负责输出（箭头所示）；它们不再能够卸载。图片未按比例绘制，因为叶片随着成熟会显著生长。 （摘自 R. Turgeon，2006 年，《生物科学》56: 15–24。）
图 12.24 从源组织的输出取决于活性蔗糖转运蛋白的位置和活性。(A) 用包含受 AtSUC2 启动子控制的报告基因的构建体转化拟南芥莲座丛。 SUC2 是一种蔗糖–\cdot\mathsf{H}^{+}同向转运体，是参与韧皮部装载的主要蔗糖转运体之一。所用的报告系统 (GUS) 在启动子激活时形成可见产物（蓝色）。染色仅在源叶的维管组织和经历库源转换的叶尖可见。(B,C) 在 SUC2 启动子控制下表达 GFP 的转基因拟南芥植株的源叶和库叶中，GFP 荧光表明 GFP
利用活体显微镜观察源叶中负责装载的叶脉和库叶中负责卸载的叶脉。将来自水母的绿色荧光蛋白 (GFP) 基因转化到植物中，该基因受拟南芥 SUC2 启动子的控制。 SUC2 蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}} 同向转运体在伴细胞内合成，因此在其启动子控制下表达的蛋白质，包括 GFP，也在伴细胞中合成。GFP 在蓝光激发后通过荧光定位，从伴细胞经胞间连丝进入源叶的筛管（见图 12.24B），并在韧皮部内迁移至库组织。在幼叶中，
GFP 经胞间连丝从伴细胞进入源叶的筛管，并从筛管进入库叶周围的叶肉。(B) GFP 在伴细胞中合成并进入源叶的筛管，如叶脉中明亮的荧光所示。(C) 游离的 GFP 被输入库叶并进入周围的叶肉。由于GFP已进入周围组织，叶脉不再清晰可见，GFP荧光也更加弥散。请注意(B)和(C)中的鳞片不同；尽管(B)中的源叶看起来与(C)中的库叶大小相同，但源叶实际上要大得多。
GFP是通过大脉输入，然后扩散到叶肉中（见图 12.24C）。
在库-源转换过程中，阻止输入的变化必然涉及在成熟叶片发育的某个阶段，大脉的卸载受阻。可能导致卸载停止的因素包括胞间连丝闭合和胞间连丝频率降低。最近的研究表明，韧皮部从大脉卸载的停止是由 TOR（雷帕霉素靶蛋白）调节复合物的激活引起的。如果该代谢复合物受到抑制，GFP 扩散到叶肉中的过程会在库-源转换结束后继续进行。
当质外体装载被激活，并且在筛管分子中积累了足够的光合产物，足以驱动其从叶片中转出时，糖的输出就开始了。光合产物输出之前会发生以下事件：
● 叶片正在合成足够数量的光合产物，其中一些可供输出。蔗糖合成基因正在表达。● 负责装载的小脉已经成熟。在拟南芥的DNA中，已鉴定出一个调控元件（增强子），它是导致小脉成熟的一系列级联事件的一部分。
该增强子可以激活与伴胞特异性启动子融合的报告基因，其激活方式与库-源转换中的尖端到基部模式相同。
● 蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}} 同向转运体在筛管元件-伴胞复合体的质膜上表达并定位。在SUC2启动子中已鉴定出介导这种源特异性和伴胞特异性基因表达的转录因子结合位点。
12.7 光合产物分配：分配和分配
光合速率决定了叶片可获得的固定碳总量。然而，可供转运的固定碳量取决于后续的代谢事件。本章将固定碳分配到各种代谢途径的过程称为分配（图 12.25）。
植物体内的维管束形成一个“管道”系统，可以将光合产物引导至不同的“库”：幼叶、茎、根、果实或种子。然而，维管系统高度互联，形成一个开放的网络，使源叶能够与多个“库”进行通信。在这种情况下，是什么决定了流向任何给定“库”的流量？本章将植物体内光合产物的差异分配称为分配（见图 12.25）。（在目前的出版物中，“分配”和“分配”这两个术语有时互换使用。）
在概述分配和分配之后，本节将探讨淀粉和蔗糖合成的协调性。最后，本文讨论了碳汇如何竞争，碳汇需求如何调节源叶的光合速率，以及源叶和碳汇如何相互沟通。
分配包括储存、利用和运输
源细胞中固定的碳可用于储存、代谢和运输：
● 储存化合物的合成。淀粉在叶绿体中合成并储存，在大多数物种中，淀粉是主要的储存形式，在夜间被动员进行转运。主要以淀粉形式储存碳的植物被称为淀粉储存植物。● 代谢利用。固定碳可在光合作用细胞的各个区域内使用，以满足细胞的能量需求，或为细胞合成其他所需化合物提供碳骨架（参见第13章）。● 运输化合物的合成。固定碳可以并入运输糖中，然后输出到各种库组织。一部分运输糖也可以暂时储存在液泡中。
图 12.25 分配和分割决定光合产物的分布
分配也是库细胞中的一个关键过程。运输糖一旦卸载并进入库细胞，它们可以保持原状，也可以转化为其他各种化合物。在储存库中，固定碳可以以蔗糖或己糖的形式积累在液泡中，或以淀粉的形式积累在造粉体中。在生长库中，糖可用于呼吸作用和合成生长所需的其他分子。
源叶调节分配
源叶光合作用速率的提高通常会导致从源叶的转运速率的提高。光合产物分配的控制点包括将磷酸丙糖分配到以下过程：
● {C}_{3} 光合碳还原反应中中间体的再生循环（卡尔文-本森循环；参见第10章） ● 淀粉合成 ● 蔗糖合成，以及蔗糖在运输池和临时储存池之间的分配
分配
源细胞内代谢过程的平衡决定了有多少光合产物可供输出到植物的其他部位。
分配
植物的库细胞竞争一部分可用的光合产物。库细胞内的分配会影响库的强度。
各种酶在处理光合产物的途径中发挥作用。在白天，叶绿体中淀粉的合成速率必须与细胞质中的蔗糖合成相协调。叶绿体中通过卡尔文-本森循环产生的磷酸三糖可用于淀粉或蔗糖的合成，或用于呼吸作用。细胞质中的蔗糖合成将磷酸三糖从淀粉的合成和储存中转移出去。这些步骤的控制很复杂，在不同装载策略的植物中可能有所不同。
这种复杂性体现在那些主动从质外体装载蔗糖的物种身上。在大豆中，当植物其他部位对蔗糖的需求较高时，以淀粉形式储存在源叶中的碳就会减少。参与调节细胞质中蔗糖合成和叶绿体中淀粉合成的关键酶是细胞质中的蔗糖磷酸合酶和果糖-1,6-二磷酸酶，以及叶绿体中的ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（参见第10章）。我们需要进一步研究，以将我们的知识扩展到采用其他装载策略的植物及其在那些物种中的分配调控。
然而，对于主要以淀粉形式储存碳的物种来说，通常可以从淀粉合成中转移的碳量是有限的。在不同条件下对淀粉和蔗糖之间分配的研究表明，在24小时内保持相当稳定的转运速率是大多数植物的首要任务。
各种库分配运输糖
库竞争由源输出的光合产物。这种竞争决定了运输糖在植物各个库组织之间的分配，至少在短期内是如此。库内糖的分配（储存或代谢）会影响其竞争可用糖的能力。通过这种方式，分配和分配过程相互作用。
当然，源和库中的事件必须同步进行。分配决定了生长模式，而生长必须在枝条生长（光合生产力）和根系生长（水分和矿物质吸收）之间保持平衡，以便植物能够应对变化的环境挑战。目标不是保持恒定的根冠比，而是确保碳和矿物质营养的供应，以满足植物的需求。因此，正如我们接下来讨论的，额外的控制层面在于供需区域之间的相互作用。
库组织竞争可用的转运光合产物
向库组织的转运取决于库相对于源的位置，以及源和库之间的维管连接。决定运输模式的另一个因素是库之间的竞争，例如，沿着运输路径，末端库之间或末端库与轴向库之间的竞争。例如，嫩叶可能与根系在转运流中竞争光合产物。大量实验表明，竞争通常会导致向替代库（从而竞争库）的转运增加。相反，库大小的增加（例如果实负荷增加）会减少向其他库（尤其是根系）的转运。葡萄树或果树的修剪利用了园丁对这些过程的传统知识。
在相反类型的实验中，可以改变源供应，同时保持库组织完好无损。当遮蔽除一片源叶外的所有源叶，导致从源到竞争库的光合物供应突然大幅减少时，库组织就会变得依赖于单一来源。在甜菜和豆类植物中，光合作用速率和从剩余的单一源叶的输出速率通常在短期内（约8小时）保持不变。然而，根系从单一来源获得的糖分较少，而幼叶获得的糖分相对较多。据推测，幼叶更容易消耗筛管分子中的糖分，从而增加压力梯度和向自身转移的速率。
诸如使库水势为负值等处理会增加压力梯度，并增强向库的运输。用甘露醇溶液处理豌豆（Pisum sativum）幼苗根尖，可在短期内增加蔗糖的输入量，增幅超过……高于300\%,可能是因为库细胞的膨压降低。长期试验也显示出同样的趋势。用聚乙二醇处理根部诱导的中度水分胁迫，在15天内增加了运输到苹果植株根部的光合产物比例，但降低了运输到茎尖的比例。这与刚才讨论的遮光处理形成了对比，遮光处理中，限制光合产物的来源将更多的糖分转移到幼叶。
库强度取决于库的大小和活性
库将光合产物调动到自身的能力通常被称为库强度。库强度取决于两个因素——库的大小和库的活性——如下所示：
$$
\mathrm{Sink\strength=\sink\size\times\sink\activity}
$$
库大小是指库组织的总生物量，库活性是指库组织每单位生物量吸收光合产物的速率。改变库的大小或活性会导致转运模式的变化。例如，豌豆荚吸收碳的能力取决于该荚干重占荚总数的比例。
库活性的变化取决于诸如从筛管分子卸载、细胞壁代谢、从质外体吸收以及光合产物用于生长或储存等过程之间的平衡。
一些控制库强度的实验处理，例如冷却库组织，会抑制所有需要代谢能量的活动，通常会导致向库的运输速度降低。更具体地说，这些实验利用了我们过度或不足表达酶（例如参与蔗糖代谢的酶）的能力。蔗糖分解的两种主要酶是转化酶和蔗糖合酶，它们都能催化蔗糖利用的第一步。
源叶会根据源库比的变化进行长期调整
如果一株大豆植株除一片源叶外的所有源叶长时间（例如8天）遮光，剩下的这片源叶会发生许多变化。这些变化包括淀粉浓度降低，光合速率、Rubisco活性、蔗糖浓度、源叶转运量和正磷酸盐浓度增加。因此，观察到的光合产物在不同库间分配的短期变化，会在较长时期内伴随着源叶代谢的调整。
光合速率（单位叶面积每单位时间固定的碳净量）通常会在几天内随着库需求增加而增加，而当库需求减少时，光合速率则会降低。源叶中光合产物（蔗糖或己糖）的积累可以解释淀粉储存植物中库需求与光合速率之间的联系（参见网络主题12.9）。糖作为信号分子，调节植物的许多代谢和发育过程。一般来说，碳水化合物的消耗会增强光合作用、储备动员和输出过程基因的表达，而丰富的碳资源则有利于储存和利用基因的表达。
众所周知，由于库需求减少而积累的蔗糖或己糖会抑制光合作用基因。有趣的是，转化酶和蔗糖合酶的基因（它们都可以催化蔗糖利用的第一步）以及蔗糖–\cdot\mathrm{H^{+}}同向转运体的基因（它们在质外体装载中起关键作用）也受碳水化合物供应的调控。
12.8 信号分子的运输
韧皮部除了在光合产物的长距离运输中发挥主要作用外，也是信号分子从生物体的一个部分运输到另一个部分的通道。此类长距离信号协调源和库的活动，并调节植物的生长发育（参见第4章）。如前所述，源和库之间的信号可能是物理的，也可能是化学的。诸如膨压变化之类的物理信号通过筛管分子的互连系统快速传递。筛管可以像动物神经元一样传播电信号。筛管分子负膜电位的去极化能够触发胼胝质沉积，从而堵塞筛孔（参见12.5节）。最近的研究表明，筛管分子质膜中的谷氨酸受体样蛋白会引发钙离子波，从而引发全身性伤口反应，例如在受到毛毛虫袭击后（图12.26；参见第24章）。传统上被认为是化学信号的分子，例如蛋白质和植物激素，也存在于韧皮部汁液中，信使RNA和非编码小RNA也存在于韧皮部汁液中。易位的碳水化合物本身也可能充当信号。
图 12.26 受损组织释放的谷氨酸在韧皮部中触发长距离Ca++防御信号。 (A) 将一滴 100~\mathsf{m}M 谷氨酸 (箭头) 施用于野生型拟南芥植物，会触发 {\mathsf{C a}}^{2+} 波的传播，表现为几乎所有植物叶片中 {\mathsf{C a}}^{2+} 传感器荧光的增加。 (B) 谷氨酸模拟植物对毛虫或机械损伤的反应，并依赖于维管谷氨酸受体，例如将一滴 100~\mathsf{m}M 谷氨酸（箭头）施用于拟南芥突变体（该突变体的维管组织中不含谷氨酸受体，且不具备长距离信号传播能力)时所见。
膨压和化学信号协调源库活动
膨压可能在协调源库活动中发挥作用。由于库中糖的快速利用导致韧皮部卸载增加，导致释放韧皮部中传输到源库的膨压降低。如果筛管分子膨压参与控制负载，那么来自库的这种信号会增加负载。当库中卸载缓慢时，则会出现相反的反应。糖分沿着轴向路径从储存器（例如树木的射线薄壁组织）加载也会对溶质需求的变化做出反应。一些数据表明，细胞膨压可以改变质膜上质子泵ATP酶的活性，从而改变蔗糖的加载速率。
枝条产生生长调节剂，例如生长素，这些物质可以通过韧皮部快速运输到根部；根部产生细胞分裂素，这些物质通过木质部运输到枝条。赤霉素 (GA) 和脱落酸 (ABA) 也通过维管系统在整个植物体内运输。植物激素在调节源库关系中发挥作用。它们通过控制库的生长、叶片衰老和其他发育过程来影响光合产物的分配。植物对食草动物和病原体的防御反应也会改变光合产物的分配，而茉莉酸等植物防御激素则介导这些反应。
研究表明，在某些源组织中，外源生长素可刺激蔗糖的装载，而脱落酸（ABA）可抑制蔗糖的装载；而在某些库组织中，外源脱落酸可增强蔗糖的吸收，而生长素则抑制蔗糖的吸收。激素可能通过影响质膜上活性转运体的数量来调节质外体的装载和卸载。激素调节卸载的其他潜在位点包括液泡膜转运体、负责代谢进入的蔗糖的酶、细胞壁延展性，以及在共质体卸载的情况下的胞间连丝通透性，从而使靶组织能够容纳移动的RNA和蛋白质。
如前所述，碳水化合物水平可以影响编码光合作用成分的基因以及参与蔗糖水解的基因的表达。许多基因已被证明对糖的消耗和丰度作出反应。因此，蔗糖不仅在韧皮部中运输，蔗糖或其代谢物还可以作为信号改变源和库的活性。例如，在通过木质部摄入外源蔗糖的甜菜源叶片中，蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}} 同向转运体 mRNA 水平下降。同向转运体 mRNA 水平下降的同时，从叶片中分离出的质膜囊泡中同向转运体活性也丧失。一个工作模型包括以下步骤：
- 库需求减少导致维管组织中蔗糖水平升高。
- 蔗糖水平升高导致源中同向转运体水平下调。
- 负荷减少导致源中蔗糖浓度升高。
该模型得到了以下观察结果的支持：通过反义抑制蔗糖–\cdot\mathrm{H^{+}}同向转运体SUT1来下调蔗糖负荷，导致与野生型相比，源叶中蔗糖浓度和淀粉积累增加，光合速率降低（参见网络主题12.9）。
总而言之，糖和其他代谢物已被证明与激素信号相互作用，从而控制和整合许多植物过程。一些源库系统中的基因表达对糖和激素信号均有响应。
移动RNA在韧皮部中作为信号分子发挥作用，调节生长和发育
人们早已知道病毒可以在韧皮部中移动，以蛋白质和核酸复合物或完整的病毒颗粒的形式移动。最近，在韧皮部汁液中发现了内源性RNA分子和蛋白质，其中至少有一些可以作为信号分子发挥作用或产生韧皮部移动信号。作为病毒核酸，内源性RNA分子以复合物的形式与韧皮部汁液中的特定蛋白质（核糖核蛋白[RNP]）一起移动。分析韧皮部分泌物和嫁接传递的研究表明，所有类型的 RNA 分子（siRNA、miRNA、tRNA、rRNA 和 mRNA）（参见第 3 章）都会随韧皮部汁液移动到远处的组织。它们中的大多数似乎都是在伴胞中产生的。在库组织中卸载后，它们能够改变特定细胞的功能。例如，嫁接表明，沉默会在韧皮部中系统地传播到幼叶、花和主根，并遵循与光合产物相同的共质体卸载途径（参见第 12.6 节）。miRNA 参与协调生长和发育，例如营养饥饿反应或马铃薯块茎形成。韧皮部汁液中的 rRNA 和 tRNA 片段不是筛管分子中功能性蛋白质生物合成机制的一部分（如之前所假设的那样），但能够抑制翻译。例如，赤霉酸反应调节因子（称为GAI）的mRNA定位于南瓜（Cucurbita pepo）的筛管分子和伴胞中，并在南瓜韧皮部汁液中发现。表达该调节基因突变体的转基因番茄植株矮小且呈深绿色。该突变体调节因子的mRNA定位于筛管分子中，能够通过嫁接处运输到野生型接穗中，并被卸载到顶端组织中。因此，突变体表型在野生型接穗上形成了新的生长。
RNA编码序列和非翻译区的基序在GAI RNA的长距离移动中发挥着重要作用。马铃薯（Solanum tuberosum）中转录因子BEL5的mRNA也获得了类似的结果。在叶片中形成的BEL5转录本在韧皮部中穿过嫁接处，到达匍匐茎顶端，即块茎诱导的部位，这种移动与块茎产量的提高相关。当除编码区外还存在非翻译区时，mRNA会优先积累。
移动蛋白也作为信号分子调节生长发育
韧皮部信号传导的一个典型例子是开花位点T (FT) 蛋白，它是花刺激物的重要组成部分，从源叶移动到顶端，并在诱导条件下诱导顶端开花（参见第20章）。已证实FT蛋白从其表达的源叶伴胞移动到筛管分子中，并在一种相互作用蛋白的帮助下进行，该蛋白是孔-胞间连丝接触通道所必需的。 FT 蛋白长距离运输到顶端组织需要另一种蛋白质的帮助，大约需要 8\mathrm{h}，这已通过热休克诱导的 FT 表达得到证实。从韧皮部卸载并运输到茎尖分生组织（FT 在该组织促进开花）则需要 ^{4\mathrm{h}} 。FT 突变体分析表明，向韧皮部上传和从韧皮部卸载这两个过程都受到主动调控。
在营养生长过程中，韧皮部移动转录因子和肽类激素最近被证明可以整合植物生长并微调氮素吸收。一个 18\mathrm{kDa} 的光响应转录因子通过韧皮部从茎移动到根，以协调茎和根的生长、碳吸收和氮素吸收。氮的获取和硝酸盐的运输都由三种互补的韧皮部移动肽激素进行微调，这些激素作用于叶片定位的受体激酶的下游，而受体激酶则对从根部移动到茎部的木质部移动肽作出反应。
有关这些主题的进一步讨论，请参阅网络主题 12.7。
胞间连丝在韧皮部信号转导中的作用
胞间连丝参与韧皮部易位的几乎每个环节，从装载到长距离运输（筛域和筛板中的孔隙是经过修饰的胞间连丝），再到分配和分配。胞间连丝在韧皮部中的大分子信号转导中可能发挥什么作用？
胞间连丝运输（称为运输）的机制可以是被动的（非靶向的），也可以是选择性和受调控的。当分子被动移动时，其尺寸必须小于胞间连丝的尺寸排阻极限 (SEL)。韧皮部胞间连丝的SEL通常比非维管组织中的胞间连丝更宽。如前所述，GFP（27 kDa）在韧皮部胞间连丝中被动移动。当在伴细胞中表达时，它会穿过孔-胞间连丝接触点，并随韧皮部汁液一起被带走（见图12.24C）。相比之下，在没有FT相互作用蛋白的情况下，FT蛋白（20 kDa）不会进入韧皮部流。通常，当一个分子以选择性方式移动时，它必须具有运输信号或以其他方式与胞间连丝相互作用。一些发育转录因子和病毒运动蛋白的运输似乎是通过选择性机制进行的。病毒运动蛋白直接与胞间连丝使病毒核酸能够在细胞间传递。一旦到达胞间连丝，运动蛋白就会发挥作用，增加胞间连丝的SEL，从而使病毒基因组能够在细胞间移动。内源性蛋白质被认为对内源性大分子（例如FT蛋白和某些P蛋白）具有类似的功能（参见网络主题12.7）。与胞间连丝上或胞间连丝内的成分（例如分子伴侣）相互作用也是必需的。
本章以未来植物生理学家将继续关注的研究课题作为结尾是恰当的：通过内源RNA和蛋白质信号的运输来调节生长和发育，促进信号通过胞间连丝运输的蛋白质的性质，以及将信号定向到特定接收器（而不是mass flow）的可能性。许多其他潜在的研究领域也已被指出，例如裸子植物韧皮部运输的机制、筛管分子腔内蛋白质的性质和作用，以及筛管分子（尤其是在树木中）的压力梯度大小。正如科学界一贯的做法，一个问题的答案会引发更多问题！
从更应用的角度来看，将韧皮部易位的科学知识应用于提高作物产量以及增强对非生物和生物胁迫因素的抵抗力有很多可能性（方框 12.1）。
#方框 12.1 韧皮部易位和信号传导与气候变化和生物技术的相关性
韧皮部易位和信号传导能够快速响应环境中的非生物和生物变化。这些变化包括{\mathsf{C O}}_{2}浓度、温度和光诱导的活性氧（ROS）生成的变化，以及毛虫、真菌和细菌的侵袭。因此，连接韧皮部内光合产物转运与邻近组织活动的信号网络具有重要的基础农业意义。深入了解调控光合产物转运和韧皮部信号传导的机制，将为旨在通过增加可食用库组织（例如谷物）中光合产物的积累来提高作物产量的技术奠定基础。
花诱导是韧皮部信号传导复杂性的一个例子。在成熟叶片传导韧皮部附近的细胞中，一旦日照长度合适，特定的花诱导蛋白FLOWERING LOCUS T (FT)就会表达。FT向顶端分生组织的传输受几个后续检查点的调控：只有在存在相互作用蛋白的情况下，它才能进入韧皮部流，它的传输速度只能与韧皮部汁液的速度相同，并且其韧皮部流出必须通过茎端分生组织卸载途径中的细胞接触才能进行。所有这些检查点都是生物技术和育种方法中控制开花、坐果和种子灌浆的有趣目标。
此外，源器官和库器官中的糖水平参与协调整个植物的生理机能：众所周知，由于库需求减少而积累的蔗糖或己糖会抑制光合基因。受碳水化合物供应调控的基因包括转化酶和蔗糖合酶基因，这两种酶都能催化蔗糖利用的第一步，以及蔗糖–\cdot\mathsf{H}^{+}同向转运体的基因，这些基因在质外体装载中起关键作用。库需求对光合作用的调控
表明，大气中{\mathsf{C O}}_{2}浓度升高导致光合作用的持续增加可能依赖于库强度的增强。研究应旨在提高现有库的强度或开发新的库。
提高作物产量是光合产物分配和分配研究的目标之一。谷物和水果是可食用产量的例子，而总产量则包括地上部分不可食用的部分。收获指数（即经济产量（可食用谷物）与地上总生物量的比率）多年来一直在增长，这主要得益于植物育种家的努力。现代植物生理学的目标之一是基于对新陈代谢、发育以及本文所指的分配机制的根本理解，进一步提高产量。
然而，必须协调整株植物的分配和分配，以确保向可食用组织的运输增加不会以牺牲其他必要过程和结构为代价。如果植物通常会“损失”的光合产物得以保留，作物产量也可能得到提高。例如，可以减少非必要呼吸作用或根系渗出造成的损失。在后一种情况下，必须注意不要干扰植物外部的重要过程，例如根部附近从根系分泌物中获取营养的有益微生物的生长。
发育调节因子显示了分生组织活性与到达根系之间的反馈机制。所有激素和碳水化合物都通过韧皮部运输。同时，传导韧皮部元素与器官生长保持同步（参见网络主题 11.9）。如果我们想要改良作物，使其能够应对日益增加的威胁，例如干旱、洪涝、高温和病虫害，并提高产量，就需要了解和操控这种调控相互作用。